国家自然博物馆

讲解提纲

展馆入口

  • 硅化木
  • 中华震旦角石
  • 异特龙
  • 三角龙
  • 腔骨龙
  • 冠龙
  • 孟德尔
  • 李时珍

硅化木

卡尔·冯·林奈

【脊椎动物的崛起】从简单到复杂

  • 上游永川龙
  • 井研马门溪龙
  • 嗜角窃蛋龙
  • 许氏禄丰龙
  • 脊索动物
  • 巨齿鲨
  • 肉鳍鱼
  • 羊膜卵
  • 满洲龟
  • 埃罗鳄
  • 二叠纪大灭绝
  • 鱼龙类
  • 盘县混鱼龙
  • 周氏黔鱼龙
  • 新铺中国豆齿龙
  • 胡氏贵州龙
  • 黄果树安顺龙
  • 兴义鸥龙
  • 孙氏新铺龙
  • 沧龙类
  • 残暴海巨龙
  • 霍夫曼沧龙
  • 球齿龙
  • 三里庙树枝蛋
  • 西峡巨型长形蛋
  • 瑶屯巨型蛋
  • 戈壁棱柱形蛋
  • 杨氏中国足迹
  • 天山哈密翼龙
  • 原始热河鸟
  • 圣贤孔子鸟
  • 渤海鸟类
  • 原始中华龙鸟
  • 赫氏近鸟龙

海口鱼和昆明鱼

  • 昆明鱼与海口鱼、钟健鱼并称“天下第一鱼”
  • 脊索与大脑，成为无脊椎动物与脊椎动物的最大区别，而海口鱼兼具这两种构造。
  • 海口鱼是一种原始的似鱼类生物，只有拇指般的大小，但却是生命进化史上的巨人，虽然没有坚实的外壳，但身体非常独特，拥有一根原始脊椎。
  • 1997年8月，在昆明海口地区发现海口鱼化石。1998年12月，又在昆明海口地区发现了第二块脊椎动物化石，被命名为"昆明鱼"。

邓氏鱼

  • 邓氏鱼能在0.02秒内迅速张开大嘴，用强大的吸力将猎物吸进嘴里。
  • 邓氏鱼位于当时海洋的食物链顶端，能一口将鲨鱼咬成两半，可以捕食泥盆纪海洋里的任何一种生物
  • 现存物种中咬合力最强的是美洲鳄，咬合力可以达到963千克，与邓氏鱼的5300千克的咬合力无法相提并论。
  • 肉食鱼类，但没有牙齿，代替牙齿的是位于吻部的头甲赘生物，像铡刀一样，能切断任何东西。
  • 泥盆纪海洋中最大的猎食者，地球上迄今为止出现过的最大的肉食鱼类，被称为海洋中的暴龙。
  • 巨大的身躯和体型极大地影响了邓氏鱼的运动速度和灵敏度，这使得它在进化过程中渐渐输给了小小的鲨鱼和其他肉食鱼类

鱼石螈

  • 鱼石螈是已知最古老的陆生脊椎动物之一。
  • 鱼石螈的后足上有8个脚趾，前足有6个脚趾。
  • 鱼石螈和我们一样，桡骨和尺骨（桡骨在拇指侧，尺骨在小指侧）展开的长度一样。相等的长度对于用四条腿在地上行走十分重要。
  • 棘鱼石螈的前肢的桡骨长度是尺骨的2倍，对于四足动物来讲长短十分不均衡，作为肉鳍却十分合适的。
  • 两栖类既是一种水陆之间的过渡型动物，也可以说是一种徘徊于歧途的动物。

翼龙

  • 翼龙是一种已经灭绝的能够飞行的爬行动物和脊椎动物，与恐龙和鳄类有着较近的亲缘关系，其名字的含义为有翼的蜥蜴。
  • 尽管与恐龙生存的时代相同，但翼龙并不是恐龙，是形成于进化树上的一个独特分支。翼龙是飞向蓝天的爬行动物，有时也被误认为是“会飞的恐龙”。
  • 翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。
  • 骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。
  • 翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。
  • 雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。
  • 翼龙非常擅长飞翔，然而令人惊奇的是，直到鸟类出现，翼龙才开始它们真正的进化过程。

马门溪龙

  • 马门溪龙以其非常长的脖子而闻名，脖子几乎占身体总长度的一半。
  • 马门溪龙是目前最大最长的恐龙，全长26米，脖子长13米，重50吨。双足行走，身体笨重。行动迟缓。生活在1亿5千万年前。
  • 第一件马门溪龙（Mamenchisaurus）化石是在1952年于四川的公路建设工地上发现。1954年由中国著名古生物学家杨钟健命名为建设马门溪龙（Mamenchisaurus constructus）。
  • 属名中“Mamenchi”意为化石的发现地“马门溪”，而“saurus”为拉丁文“蜥蜴”的意思，而我们一般把爬行动物翻译成“龙”，所以就翻译成了“马门溪龙”。
  • 最初研究的化石位于四川宜宾金沙江的马鸣溪渡口旁的建设工地，但由于杨钟健先生的口音问题而将“马鸣溪”误作为“马门溪”。
  • 种名建设（constructus）则指第一具化石是在建筑工地出土。
  • 1975年，杨钟健到四川自贡考察恐龙化石，并题诗感叹“四川恐龙多，自贡是个窝”。

优点：脖子长，可以像长颈鹿一样可以吃到高处的植物

缺点：

  1. 脖子太长就容易太累，所以他经常生活在水边，身子在水里，脖子在陆地上。
  2. 进食速度非常慢，咱们人类10秒吃下东西到胃里，它却需要1个小时。所以等饿了再吃就来不及了，这就需要随时进食，如果睡十个小时再吃东西估计就快饿死了。

海洋中来

我们来自海洋。

脊索动物包括头索、尾索和脊椎动物。

脊椎动物主要分为恒温和变温两类。

无颌类包括圆口类、甲胄鱼类和脊椎动物的一些基干类群，比如昆明鱼和海口鱼。没有上下颌，具有单一的外鼻孔。

有颌类，成为自主捕食的高效猎手。包括盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类四大类群。

盾皮鱼类由甲胄鱼类的一支演化而来。邓氏鱼是最大的盾皮鱼类，是鲨鱼的宿敌，体长可达10米。

棘鱼类是灭绝的刺头，因鳍前端有硬棘而得名。

鲨鱼是软骨鱼类，可能有棘鱼类演化而来。

硬骨鱼类是真正的水域征服者，内骨骼为硬骨，分为辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。

肉鳍鱼类，是可以行走的鱼。

征服陆地

植物征服陆地，被认为是继生命起源、寒武纪生命大爆发之后的第三大生物演化事件，为动物登陆创造了先决条件。

肉鳍鱼演化出了能够在空气中呼吸并适应陆地生活的四足类脊椎动物。

鱼石螈，陆地的先行者。

羊膜动物是真正的陆生四足脊椎动物。

羊膜卵

哺乳初现

目前认为哺乳动物是由兽孔类演化而来的。

现生哺乳动物包括原兽类（单孔类），后兽类（有袋类）和真兽类（有胎盘类）。

重返海洋

古生代的二叠纪的生物大灭绝，是古生代向中生代转折的里程碑。生物在中生代的三叠纪开始复苏辐射，多个陆生爬行类的分支类群开始适应海洋生活，逐渐演化出海生爬行动物。

飞龙在天

翼龙在6600万年前和恐龙一起灭绝，是已知最早的可以飞行的脊椎动物，比鸟类早了至少7000万年。

翼龙和恐龙的共同祖先是早期主龙类，但是翼龙既不是恐龙，也不是鸟，而是有翼膜的会飞行的主龙类爬行动物。

翼龙的前肢特化成翼。与鸟类和蝙蝠不同，翼龙第四指加长，支撑起翼膜作为翅膀进行飞行。足迹研究表明，翼龙像四足动物一样，前肢着地行走。第四指有四节。

展翅翱翔

缺失的一环，miss link

通常认为鸟类起源于兽脚类恐龙的某一支系。

始祖鸟是目前已知最早的鸟类。

赫氏近鸟龙，保存了恐龙和鸟类之间的过渡特征。

中生代鸟类有牙齿。

羽毛的颜色在伪装、求偶和特种识别中扮演重要角色。羽毛的颜色来源于微观结构的光学效应（结构色）和色素沉积（色素色）。

点翠

恐龙

嗜角窃蛋龙

根据踝关节连接方式的不同，主龙类分为鸟跖(zhí)类和镶嵌踝类。恐龙类属于鸟跖(zhí)类，鳄型类是镶嵌踝类的典型代表。

传统分类方案，根据腰带骨骼的形态特征，恐龙划分为蜥臀类和鸟臀类两大支系。

蜥臀类的髋部同蜥蜴类似，包括兽脚类（如霸王龙）和蜥脚型类（如雷龙）。鸟臀类的髋部与鸟类的类似，包括角龙类（如三角龙）和装甲龙类（如剑龙）。

蜥臀类包含肉食性为主的兽脚类和植食性为主的蜥脚型类两大类群。

兽脚类大部分肉食，善于奔跑和捕猎。

蜥脚型类长脖子、长尾巴、小脑袋和树叶状细小牙齿，是大型植食性恐龙。马门溪龙和蜀龙。

鸟类是恐龙家族在新生代的唯一幸存者。

【古哺乳动物】

哺乳动物：胎生、哺乳、恒温，脑子好使。

  • 南雄阶齿兽
  • 和政动物群
  • 华南巨貘
  • 云南貘
  • 三趾马
  • 坦氏铲齿象
  • 师氏剑齿象
  • 披毛犀
  • 原始牛
  • 普氏野马
  • 猛犸象
  • 王氏水牛
  • 狒狒

剑齿虎捕食大唇犀

大唇犀

  • 大唇犀是犀牛的祖先，生存于中新世的中国蒙古。
  • 大唇犀的下唇比上唇大，下颌骨粗壮成铲子状。上颚没有门齿，下颚的门齿阔大，并且向上弯。
  • 头部比现今的犀大稍大，头颅骨没有角。
  • 大唇犀矮小，四肢短小，每肢有三趾。
  • 大唇犀是草食性的动物，生活于沼泽地带。
  • 奇蹄类的趾数常为奇数，足的中轴通过中趾。前后足的内趾(即大拇趾)和后足的第五趾都退化消失了；前足的第五趾在原始类型中保留，在进步类型中也消失了。因此，奇蹄类的前后足常常只有三个起作用的趾，而在进步的现代马类中仅剩下了一个中趾。

剑齿虎

  • 猎对象是大型的食草动物，如象、犀牛等。
  • 用伏击的方式狩猎，在享用美食前，会耐心等待受伤的猎物流血而死。
  • 拉布雷亚沥青坑：若沥青湖表面被落叶、灰尘和水体覆盖，便成为了恐怖的死亡陷阱。陷入其中的史前食草动物会引来捕食者，使后者也被困住，这种循环持续了数千年，最终使该地区成为了化石宝库。
  • 生活时期处于第四纪冰川时期，气候寒冷，大型食草动物们行动迟缓、笨拙，容易被捕杀。
  • 冰期结束后，气候转暖，耐寒的大型食草动物不能适应气候变化，向北迁移，因无充足的食物死亡。
  • 食肉类动物的犬齿作为捕食猎物的一种杀伤武器，正常的情况应该是上下犬齿平均发展，在攻击时能够上下相合，就可以咬死猎物。
  • 剑齿虎的上犬齿演化得如此巨大，而下犬齿又相对退化，根本不成比例，可能是专门用来对付象类等大型的厚皮食草类动物的。
  • 剑齿虎的头骨和头部的某些肌肉也相应地发生变化，以便口可以张得更大，使下颌与头骨能形成90度以上的角度。

中生代哺乳动物演化

中生代温暖潮湿，哺乳动物的优势没有用武之地。

特点：个小像老鼠。

贼兽类。柱齿兽类。真三尖齿兽类。多瘤齿兽类。真兽类。

白垩纪-古近纪灭绝事件

新生代哺乳动物的崛起

真兽类，也称有胎盘哺乳动物。

大熊猫，不好惹。

和政动物群

食肉类起源于食虫类，与古食肉类无关。

犀类、马类、貘类都是奇蹄类。

偶蹄目动物头上大多有角。

长鼻类，大象。

第四纪哺乳动物专题

第四纪板块运动减弱，气候变化频繁。

灵长类演化

灵长类起源于食虫类，脑颅大，眼睛大而前视，四肢灵活，前足有抓握能力。

【无脊椎动物的繁荣】

  • 地质年代表
  • 化石的形成
  • 米勒实验
  • 埃迪卡拉生物群
  • 澄江生物群
  • 寒武纪大爆发对达尔文理论的冲击
  • 原生动物门
  • 纺锤虫
  • 海绵动物门
  • 腔肠动物门
  • 珊瑚
  • 扁形动物门
  • 腕足动物门
  • 鸮头贝
  • 软体动物门
  • 直角石
  • 菊石
  • 鹦鹉螺
  • 砗磲
  • 节肢动物门
  • 三叶虫
  • 蝙蝠虫
  • 蝴蝶虫
  • 棘皮动物门
  • 原口动物和后口动物
  • 海百合
  • 笔石动物门
  • 笔石
  • 海口虫
  • 海口鱼
  • 昆明鱼

蓝藻

无聊十亿年

软体动物门

软体动物的壳常形成化石。

鸮头贝

菊石

真角石：在生长过程中，不断分泌新的住室，使长大了的软体在里面继续生长。

砗磲‌

节肢动物门

三叶虫：死后沉入海底，在被掩埋前，身体都被海水震荡散掉了，看到的大部分是尾部。

昆虫也属于节肢动物。

原始的昆虫叫古翅类，只有简单的翅关节用于飞行，休息时翅不能折叠于背上。如蜻蜓。

新翅类会折叠翅。

甲壳类动物的甲壳异常坚实，易于保存为化石。

米勒实验

  • 验证原始地球还原性大气中雷电作用能否生成有机物。
  • 推测原始地球的大气是没有游离氧（O2）的还原性大气，其主要成分是氢（H2）、氦（He）、甲烷（CH4）和氨（NH3）。
  • 米勒在实验室内进行了模拟原始地球还原性大气中雷鸣闪电的实验，看看能否合成有机物，特别是氨基酸、核糖、嘧啶、嘌呤等组成蛋白质和核酸的生物小分子。
  • 实验通过模拟甲烷、氨、氢等气体环境，结合火花放电一周后成功合成包括甘氨酸、丙氨酸在内的11种氨基酸，证实无机物转化为生物小分子的可能性。

鸮头贝

  • 腹壳的壳喙高耸、尖锐，并向背方作强烈的钩状弯曲，形似猫头鹰（鸮）的喙，是其最显著的特征。
  • 底栖生物，通过肉茎将自己固定在海底的泥沙中，以滤食的方式获取食物，主要以硅藻、沟鞭毛藻或软体动物的幼虫为食。
  • 鸮头贝喜欢群居，常常成群结队地生活在同一区域，因此其化石往往成堆出现。

菊石

  • 菊石是由鹦鹉螺演化而来的，属于头足类动物，运动的器官在头部。
  • 菊石壳体、壳形、壳饰及缝合线类型，是鉴定菊石类的重要依据。
  • 缝合线的基本要素是叶和鞍。叶是缝合线向后弯曲的部分，鞍则是向前弯曲的部分。
  • 壳体可以分为两部分：
    • 动物体栖居而没有隔壁的部分，称为住室；
    • 具有一系列隔壁的部分是气壳，被相邻两个隔壁所分隔的空间叫做气室。
  • 隔壁是一个曲面，通常具有复杂的形状，尤其是在近壳壁处褶皱十分强烈。
  • 隔壁与壳壁的接触线叫做缝合线，是菊石分类中十分重要的标志。
  • 每一个隔壁有一个圆形隔壁孔，为体管所在位置。体管可能起联系软体与壳体和调节浮力使壳体沉浮的作用。
  • 菊石是推算岩石年代最有用的化石。利用菊石，专家可以将地质年代划分精确到50万年。与地球46亿年的年龄相比，50万年可谓是非常短的时间段。侏罗纪和白垩纪的大部分时期，就是利用菊石以此种方法划分的。
  • 西藏的珠穆朗玛峰地区有大量的侏罗纪菊石化石，甚至随手可得，因为在2亿多年前，那里曾经是古喜马拉雅海，由于造山运动，地壳上升，海底变成了高山。因此，生活在海洋底层的菊石，就呈现在地面上，成为喜马拉雅山地壳运动变化的见证物，同时也为恢复当地的古生态环境提供了有利的证据。

角石

  • 角石是奥陶纪海洋中凶猛的肉食性动物，为顶级掠食者。
  • 最早出现于奥陶纪海洋，是该时期分布最广的头足类，至侏罗纪仍广泛存在，古新世至中新世外壳逐渐退化。
  • 角石外壳内部分为气室，通过调节气体与水量控制浮力，实现在不同水层穿梭。
  • 运动时，通过头部喷水管喷水产生反作用力游动，类似现代头足类；
  • 外壳结构有助于快速移动，支持捕食行为。
  • 角石死后的遗体被钙质灰泥覆盖，软体腐烂分解，硬质外壳在后期的成岩过程中被方解石等矿物交代，形成了壳体化石。
  • 湖北宜昌三峡地区是著名的震旦角石化石产地，远安县嫘祖镇的化石古街有“中国化石第一街”之称，整条街道全由含震旦角石的石板铺设而成。

鹦鹉螺

  • 鹦鹉螺有螺旋状外壳的软体动物，是现代章鱼、乌贼类的亲戚。
  • 整个螺旋形外壳光滑如圆盘状，形似鹦鹉嘴，故此得名“鹦鹉螺”。
  • 观察发现鹦鹉螺的波状生长线每天长一条，每月长一隔。
  • 鹦鹉螺的螺旋中暗含了斐波拉契数列，而斐波拉契数列的两项间比值也是无限接近黄金分割数的。
  • 外壳由许多腔室组成，最末一室为躯体所居，即被称为“住室”的最大壳室中。其他各层由于充满气体均称为 “气室”。外套位于外壳内。各腔室之间有隔膜隔开，室管穿过隔膜将各腔室连在一起，气体和水流通过室管向壳外，生物体由此控制浮力。
  • 在仿生科学上也占有一席之地，1954年，美国研制出世界第一艘核潜艇“鹦鹉螺号”在美国格罗顿下水。
  • 被截剖的鹦鹉螺，像是旋转的楼梯，又像一条百褶裙，一个个隔间由小到大顺势旋开，它决定了鹦鹉螺的沉浮，这正是开启潜艇构想的钥匙，世界上第一艘蓄电池潜艇和第一艘核潜艇因此被命名为“鹦鹉螺号”。
  • 《海底两万里》中，船长用来在海底航行两万里的船，名叫“鹦鹉螺号”。
  • 鹦鹉螺酒杯内部各有30多个彼此隔离的空腔，彼此只有一个小孔相通，倒酒时可以注满每个隔层，饮酒时却不能一饮而尽，让人感觉里面的酒总也喝不完。
  • 唐代诗人李白用“鸬鹚杓(sháo)，鹦鹉杯，百年三万六千日，一日须倾三百杯”这样的诗句，来形容用鹦鹉螺杯喝酒的乐趣。

三叶虫

三叶虫是节肢动物门三叶虫纲节肢动物。 三叶虫的样子奇特，身体分为头、胸和腹三个部分。贝壳则有三个叶体，二叶位于纵向轴叶的每一侧，因此被称为：“三叶虫”。

【恐龙公园】进化的跳跃

恐龙灭绝原因猜想，证据是什么？

为什么，是一个开放问题。

【多彩的动物世界】从简单到复杂

  • 日本蝠鲼
  • 纳氏鹞鲼
  • 史氏鲟
  • 圆犁头鳐
  • 皇带鱼
  • 大斑刺鲀
  • 月鱼
  • 翘嘴鲌
  • 玳瑁
  • 双角犀鸟
  • 白冠长尾雉

动物是在生命周期的某个阶段能够自主活动的多细胞异养真核生物。

无脊柱动物主要包括多孔动物、刺胞动物、扁形动物、线虫动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物。

  1. 多孔动物体表有很多小孔，又称海绵动物，细胞内消化。
  2. 棘胞动物细胞外消化，有口无肛门。水螅型固着生活，水母型漂浮生活。
  3. 扁形动物，开始对称，有前后、左右、背腹，神经感官向体前集中，逐渐形成头部。
  4. 线虫动物，假体腔，有口有肛门。蛔虫。
  5. 环节动物，真体腔和体节增强了运动功能。蚯蚓。
  6. 软体动物，通称贝类。章鱼是头足纲，不像贝壳。蜗牛是腹足，蚌是双壳类。鹬(yù)蚌相争。
  7. 节肢动物，肢体外骨骼。螃蟹。
  8. 棘皮动物，内骨骼。海星。

脊柱动物包括圆口类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。

  1. 圆口类。
  2. 鱼类分为软骨鱼、硬骨鱼。

人是不是动物，人有没有鳃裂？

海马、章鱼和水母

【人与动物】

野生动物濒危原因：

  • 自然原因：自然事件、物种自身
  • 人为原因：环境污染、栖息地丧失和破碎化、过度利用（象牙、犀角、麝香、穿山甲）、外来物种入侵

保护野生动物：

  • 就地保护：国家公园、自然保护区、自然公园
  • 易地保护：动物园、植物园、水族馆和濒危动物繁殖中心

猩猩和猴子

看尾巴，长尾巴的是猴子，没有尾巴的是猩猩。

猩猩和人类的基因相似度在99％以上。和人可以相互输血，猩猩唯一没有的就是B型。

所以国家有规定，不能以任何理由拿猩猩作医疗试验。但是可以做早期的航天员。

那么猩猩四肢走路时怎么走？手掌握拳，手背着地。千万不能手掌心着地。

【昆虫世界】

裸鳞毛羽昆

昆虫被称为六足动物，身体分为头、胸、腹三部分，头部有一对触角，胸部有三对足和两对翅（有的种类无翅）。

蜘蛛不是昆虫。

  • 昆虫有耳朵吗？
  • 昆虫有年龄吗？
  • 你知道䗛的烦恼吗？
  • 兰花螳螂真的躲在兰花中吗？
  • 昆虫怎么知道自己伪装的像不像？

䗛

䗛（拼音：xiū，一声），是竹节虫的别称。

字义解析

  • 本义：指竹节虫目昆虫，因身体细长如竹枝或竹叶而得名。
  • 特征：这类昆虫以拟态著称，能完美模拟植物形态以躲避天敌。

常见混淆

常与“蝽”（chūn，臭屁虫）弄混，二者字形相似但读音和所指昆虫完全不同。

无处不在

变态的昆虫

蝴蝶和蛾子

区分蝴蝶和蛾子：

  1. 看触须：蝴蝶触须像细铁丝，蛾子触须像两个小羽毛
  2. 假如他们都活着，飞呀飞呀停下来半呼啦的是蝴蝶，平着的是蛾子。
  3. 假如它们比做人上班，时间是不一样的，白天上班的是蝴蝶，晚上上班的是蛾子
  4. 我们会看到毛毛虫， 身上光光滑滑的毛毛虫长大变成蝴蝶，毛茸茸的长大变成是蛾子。

【神奇的非洲】

非洲的气候：地中海气候、热带沙漠气候、热带草原气候、热带雨林气候

热带雨林气候主要在非洲刚果河流域、刚果盆地和几内亚湾沿岸一带。刚果大猩猩和霍加皮。

撒哈拉沙漠是世界上最大的沙漠，常年干燥，风沙大，夏季酷热。

  • 大耳狐的大耳朵可以迅速散热。
  • 鼠类和蜥蜴有很强的耐旱能力。
  • 穴居的荒漠动物白天在洞穴中躲避高温，夜晚出来觅食。

热带草原气候，夏季多雨，冬季干旱。

  • 非洲羚羊和狮子
  • 斑马是黑皮白毛，还是白皮黑毛。
  • 长颈鹿血压有多高

奇异的非洲动物

  • 非洲象是陆地上最大的动物
  • 河马是陆地上第二大的动物
  • 长颈鹿是陆地上最高的动物
  • 非洲狮号称百兽之王
  • 黑背胡狼，被看做地狱和死亡之神，一夫一妻制。

食物链

食物链的概念由英国动物学家埃尔顿在1927年首次提出。

食物链是一种食物路径，能量在不同生物间传递，单向传导并且逐级递减。

食物链很少包括六个以上的特种，分为捕食性、寄生性、腐生性和碎食性等几种类型。

非洲草原自给自足的生态系统

  • 食草动物被食肉动物追赶，不断变更地方，草原植物就不会被过分啃食。
  • 体弱病残者被淘汰，稳定了食草动物的数量，并保证了群体的质量。
  • 秃鹫和斑鬣狗为草原清除腐尸，蜣螂清理了粪便并给草原施了底肥。

非洲草原的食物链

  • 草原植物是生产者
  • 斑马、羚羊等食草动物吃草原植物，初级消费者
  • 狮子、猎豹等大型食肉动物追杀和捕食草食动物，次级消费者
  • 土狼、斑鬣狗和兀鹫等食腐动物清理尸体，分解者

非洲大迁徙

为了寻找更好的食物和水源，非洲草原上善于奔跑的野生动物每年都进行一次大迁徒。

参加迁徒的动物有斑马、黑尾牛羚等食草动物，紧随其后的是成群结队的非洲狮等食肉动物。

只有30%的迁徙动物能回到出发地，跟他们一起回来的，还有在旅途中诞生的数十万个新生命。

为什么要迁徙

有学者认为，非洲草原动物黑尾牛羚（俗称角马）迁徙的原动力是季节性风雨。

也有不同的理论，例如在马赛马拉地区被天敌捕食的风险高，有致命的采采蝇或过度潮湿带来的蹄部疾病，等等。

现代生物学家认为：动物迁徙的根本原因是自然选择，迁徙使动物更有可能获得食物资源，进而在自然选择中胜出，比不迁徙的种类能留下更多的后代。

哪些动物参加迁徙

  • 打头阵的是爱吃高层长草的20多万匹草原斑马。
  • 中层草留给爱吃短草的100万头黑尾牛羚，是迁徙的主力军。
  • 50万只瞪羚吃底层短草或刚刚长出的嫩草。

迁徙的时间和路线

  • 每年12月至次年5月，参加迁徙的食草动物散布在塞伦盖蒂东南面和恩戈罗戈罗保护区的草原上。
  • 5月中下旬和6月，随着旱季来临，食草动物向温暖的北方迁徙。
  • 7月到达马拉河一线。
  • 8~9月间去马赛马拉，寻找水源和食物。
  • 10月和11月，塞伦盖蒂草原开始返青，动物们再从东线南迁到塞伦盖蒂，开始一个新的循环。

非洲动物的生存智慧

长颈鹿

脖子为什么那么长？用进废退，自然选择，性选择。

雄鹿的脖子最长可达2米，但是颈椎也像其他哺乳动物一样只有7块。只不过第一块颈椎骨都大而发达，大约有30~40厘米长。

云南卞氏兽

卞氏兽是爬行动物向哺乳动物进化支系上的一个过渡类型，头骨构造很像哺乳动物，下颌构造还是爬行动物式的。

这一类动物，也被称为似哺乳爬行动物。他们的存在表明，爬行动物的一支，在恐龙尚未出现之前就已经向哺乳动物发展。

水生生物馆(水族馆)

  • 锦鲤
  • 黄金锦鲤
  • 长丝𩷶
  • 红尾护头鲿
  • 虎皮鸭嘴鲶
  • 乌翅真鲨
  • 鲟鱼
  • 大海鲢
  • 多纹钱蝶鱼
  • 双须骨舌鱼
  • 铠甲弓背鱼
  • 雀鳝

血红鹦鹉

矛尾鱼

中华鲟

霸王龙

霸王龙属于暴龙超科的暴龙属，为该属模式种，于1905年由美国古生物学家，美国艺术与科学院院士亨利·奥斯本描述命名。如果参考其它恐龙种名的翻译格式，它的种名翻译为“君王暴龙”会更合适。白垩纪晚期体长：10-13米 体重：7.5吨~10吨。

霸王龙是地球上有史以来最大的陆地捕食者之一。

霸王龙是久负盛名的恐龙，拥有海量的标本收藏，其中几十件标本都达到了非常高的完整度，使得古生物学家对于霸王龙的研究不仅仅局限于经典的形态描述，还可以对它的个体发育，生物力学，种群生物学等做出更详细的分析。如对于霸王龙头骨生物力学的研究表明它具有粉碎骨骼的咬合力，对它的脑颅三维重建表明霸王龙具有极佳的视觉和嗅觉，而对霸王龙个体发育序列的研究表明，霸王龙具有非常快的生长速度。很多在其它恐龙物种或是其它古生物身上无法落实的研究手段都可以用霸王龙尝试。在科学研究方面，霸王龙在国际顶级学术期刊《Science》上拥有属于自己的综述论文，并且与它相关的各种研究也会频繁登上《Nature》和《Science》这样的顶级学术期刊。虽然目前霸王龙的体型受到了大型异特龙类以及棘龙的挑战，但是综合研究深度以及文化影响力来看，它依然是名副其实的恐龙之王。

命名由来

“tyrannos”意为暴君，种名中的“Rex”为国王的意思，以凸显霸王龙巨大的体型。合并起来的意思就是残暴的蜥蜴之王。

基本信息和形态学

霸王龙的外鼻孔是一个前后向延长的开孔，其前背侧缘由前颌骨构成，后缘背侧缘由鼻骨构成。眶前窝非常大，眶前窗和上颌孔都位于其内。眶前孔的前缘，腹缘和背缘由上颌骨构成，后背侧面由泪骨构成，后腹侧缘由颧骨构成。前颌孔是一个圆形的小孔，位于眶前窝的前缘。此孔在头骨的外侧面无法被看到。上颌孔是一个圆形的孔，完全处于上颌骨之内。眼眶呈背腹向增高，前后向压扁。其腹缘的宽度大于背缘的宽度。其前边缘由泪骨构成，后缘和背缘由眶后骨构成，腹缘由颧骨构成。下颞孔呈钥匙孔状。其背缘主要由鳞骨的前突构成，后缘由鳞骨和方颧骨构成，前缘和腹缘由颧骨构成。上颞孔的背视呈长方形。

前颌骨具有四枚牙齿，每一枚都呈圆锥状。前颌骨的牙齿横截面略微成“D”字形，牙的后表面比较扁平。一排小的滋养孔延平行于齿列的方向排列。前颌骨的升突为圆柱状，构成了外鼻孔的前缘。前颌骨的腭面呈拱形。两侧前颌骨的裂隙不算明显，但是犁骨的前突可以伸入到两块前颌骨之间。

鼻骨限于吻端的背面。两侧的鼻骨愈合，但是在吻端和后端略有分开。鼻骨在向后延伸的过程中向外侧扩展。鼻骨前端有一个小的向腹侧延伸的突起，与前颌骨相连接，将上颌骨从外鼻孔的边界排除出去。每块鼻骨具有两个后突，腹外侧突比较短，与泪骨相关节，背内侧突较长，与额骨和前额骨相接。由于上颌骨与泪骨的关节，鼻骨没有参与眶前窗的形成。成年霸王龙的鼻骨背面具有粗糙的骨质纹饰。上颌骨向外侧扩展，齿列向腹缘突出。

上颌骨前侧的牙齿具有很深的牙根。上颌骨的牙齿在内外侧向上压扁，明显的向后弯曲，并且大于前颌骨的牙齿。上颌牙齿双侧都有锯齿。一排滋养孔在上颌骨的腹缘延平行于齿列的方向向后延伸。在上颌骨和前颌骨的交界处具有一鼻下孔。在第十二枚上颌骨齿以后，上颌骨开始向后变细，并最终与颧骨相接合。上颌骨的外侧面非常粗糙，但位于眶前窝的部分则非常光滑。一个漏斗形的骨质间隔将前颌孔和上颌孔相隔开。前颌窦占据了整个整个骨头的前五分之一，并通过一个三角形的窗与上颌窦相连通。上颌骨的腭骨突是一个薄的骨片，它构成了内鼻孔的前缘和外缘。

两侧的犁骨在内侧面联合，并在前部有一个扩张略呈菱形。犁骨的大部分都是细长的棒状，并将内鼻孔分开，它们膨大的位置正好位于前颌窦的位置。犁骨前部的膨大骨壁非常薄，但是相背面凹陷。在上颌窗位置后的部分，犁骨腹侧有一对钩突，犁骨与颚骨相关节的地方背腹向扩展。犁骨前侧扩展的位置具有容纳下颌齿的小凹陷。犁骨在颚骨升突后的部分开始变细，具有细的后突与翼骨的前缘相接。

颚骨的升突向上隆起并在前向和背向膨大，形成一个鸡蛋形状的腭骨突。颚骨具有气腔化构造。颚骨的后侧有一个背腹向纤细的翼骨突。颚骨的后缘的外侧形成了凹面用于与翼骨相关节。颚骨的腹面具有一大的结节，其位置在翼骨的前侧。

泪骨的降突将眶前窗和眼眶区分开。泪骨的前突构成了眶前窝的背边缘。强壮的后突构成了眼眶的上边缘。从背面看，泪骨呈半月形，并对鼻骨的后缘和额骨进行了一定程度的挤压。泪骨的降突向前强烈的拱起。泪骨后突的背缘具有粗糙的骨质纹饰，与眶后骨的骨质纹饰相衔接，中间有一明显的凹口分开。泪骨窦向前开口。泪骨的前突呈二分支状，小的腹侧支与上颌骨连接，大的背侧支与上颌骨和鼻骨连接。

颧骨的腹缘几乎构成了颊部的腹缘，其后侧升突构成了眶后柱的一部分。在眼眶下的位置，颧骨的外侧面向外膨大。颧骨前侧升突构成了眶前柱的三分之一的高度。两个升突之间的凹陷非常深且窄。后侧升突的顶端非常尖锐，其后外侧面上有一个小的粗糙面可能用于与鳞骨关节。在后侧升突后面的部分，颧骨构成了下颞孔的腹缘。额骨部分愈合。

额骨前缘与鼻骨相关节的关节面非常复杂。额骨的背面整体来讲比较光滑和凹陷，额骨与眶后骨的关节面呈“V”字形。两侧额骨的腹面都有一个大的凹陷窝，用于容纳巨大的嗅叶。顶骨完全愈合，且两侧顶骨的中线处也没与切迹。顶骨额骨关节处的裂隙不甚清晰，但是在这一位置有一高高隆起的脊。顶骨构成了上颞孔的内侧表面。从后面看，顶骨的后面形成了一对翼状的凹面，每块顶骨具有一个尖细的腹外侧突将鳞骨与副枕突隔开。顶骨构成了中脑的顶面。

眶后骨的降突向前延伸进入到眼眶的里面。眶后骨构成了上颞孔的前边缘和外侧边缘。鳞骨与眶后骨的内侧重叠。眶后骨的背缘具有很粗大的骨质隆起。眶后骨的后侧突尖细。眶后骨的降支构成了眶后柱的上半截，且发育有一个前脊。一对小孔位于前脊之前的背侧面上。眶后骨降支与颧骨连接的地方隆入到眼眶内部，使得眼眶呈钥匙孔的形状。

从侧面看方颧骨呈沙漏型。方颧骨的后缘具有一个明显的凹陷，前缘具有两个突。背侧突与鳞骨相关节，且深入到下颞孔内部。腹侧突与颧骨相关节。前背侧突的侧面具有明显的凹陷。前腹侧突的截面呈现出圆柱状。方颧骨的外表面具有两个非常明显的结节，第一个靠背侧，位于前背侧突与前腹侧突之间的高度对应的外表面上。第二个位于前腹侧突的后缘。

在关节状态下，鳞骨的大部分是看不到的，只有背侧和前外侧突暴露的比较多。鳞骨的前外侧突是二分式的，在关节的状态下，只有上分支能够看的到，并一直延伸到眶后骨骨质粗隆的位置。鳞骨与顶骨的关联处位于上颞孔的后外侧角。从背面看，上颞孔在两块骨头关节处有一个明显的后侧凹陷。鳞骨的前突参与了上颞孔的外侧壁的构成。鳞骨的腹外侧边缘构成了下颞孔的背边缘。眶后骨的后突插入到鳞骨前突的一个很深的与之对应的插口里。鳞骨的降支与方颧骨向关联。一个很深的凹陷位于降支的后缘。鳞骨内侧面的后背侧角可以看到一个凹窝，用于与方骨关节。

方骨围绕成了后方骨孔的边界。方骨与下颌的关节头被一个沟分成两个部分，外侧髁大于内侧髁。方骨具有很发达的气腔化构造。

外翼骨的颧骨突为新月形状。外翼骨具有很发达的气腔化构造，且内侧面有很大的开口与内部的气腔化构造相通。翼骨具有很窄的前突。方骨突前后向压扁并向背面延伸。后突较短，扁平，且向背侧翻卷。外翼骨突是呈纤细的刀片状。

上翼骨是一块泪滴状的骨头，位于脑颅的外侧面，与侧蝶骨相邻并位于前耳骨的后面。其背部顶端浑圆并向后弯曲，并于侧蝶骨相接。上翼骨的腹面扩张，并与翼骨的方骨突搭接。

侧蝶骨位于额骨和顶骨的腹面。侧蝶骨与眶蝶骨的缝合线很直并延内外侧相延伸。上枕骨与顶骨的枕面相愈合，并形成一个非常发达的升突在背缘扩展搭接在顶骨的外边。外枕骨和后耳骨愈合，后耳骨形成了宽阔的副枕骨突。每一个副枕突的末端形成一个圆球状的髁，其高度位于鳞骨之下。副枕突具有发达的气腔化结构。一条脊将副枕骨突的背缘和后腹缘分开。后耳骨具有一发达的鼓室窦。基枕骨构成了枕髁的主要部分。在枕髁的外侧具有一对舌下神经孔。基枕骨在枕骨髁的下面的部分向外侧扩展。

齿骨在内外向压扁，其横截面为D字形，外侧面略有突起。齿骨的外表面排列着很多滋养孔，每个大概2-5mm，主要集中在齿骨的前侧，延齿骨的背缘和腹缘排列。齿骨联合处略有倾斜，关节面粗糙。齿骨具有13个齿槽。齿骨齿在内外侧向上压扁，但是整体比其它的兽脚类恐龙更粗壮。夹板骨贴在齿骨的内侧缘，其与齿骨的接触面非常光滑。夹板骨构成了麦氏窝的内侧壁。夹板骨向前延伸的过程逐渐变得尖细。夹板骨的背缘有一个大的凹陷。夹板骨的外侧面基本是光滑的，但是在位于麦氏窝下面的位置有一条明显的脊。上隅骨具有一个圆形的，大的后上隅骨孔。此孔的前腹侧的表面较为粗糙。后上隅骨孔的背边缘具有一条很粗的侧脊。隅骨具有很长且尖细的前突，构成了下颌窝的腹缘。关节骨的反关节突非常短。

霸王龙具有10节颈椎，13节背椎和5节荐椎。尾椎的数量暂时没法确定。“苏”的标本保存了47节尾椎。在自然状态下，霸王龙的颈部会弯成S形。与其它兽脚类不同的是，霸王龙的颈部短粗，附着了大量的肌肉用以支撑厚重的头骨。枢椎后的颈椎基本呈弱后凹的状态。颈椎具有气腔化结构，两侧具有发达的气孔与其相通。背椎粗壮，椎体的腹面具有钩状突。椎体的前关节面凹陷。背椎也具有气腔化结构，两侧有气孔与内部相通。背椎神经棘的前面和后面都非常粗糙，用于附着粗壮的韧带。荐椎的椎体和神经棘都愈合在一起。荐椎也具备气腔化构造，它们通过横突和荐椎肋骨与肠骨连在一起。霸王龙的尾椎形态转变点大约位于第13节尾椎。

肩带的总长大于整个前肢的长度。肩胛骨柄比较细，但是在它在末端有所膨大。乌喙骨较狭长，且向前倾。前肢非常短小，与成年人的前肢差不多长。手部具有两个功能指以及一个没有功能的第三指。

肠骨前后向延长，并在背腹向一定程度加深。其前髋臼突的前背侧缘具有一个明显的凹陷。前髋臼突的前腹侧缘向腹面扩展，并略微往后腹侧向钩。髋臼后突较直，其后缘略呈方形。肠骨外侧面的中间位置具有一发达的纵脊。髋臼上脊发达。肠骨坐骨柄的外侧面也具有一发达的对转子。耻骨柄在前后向延伸的长度大于坐骨柄。两侧耻骨在近端和远端前后向膨大处各有一联合。远端向后侧的延伸大于向前侧的延伸。坐骨在近端前缘具有发达的闭孔突，坐骨骨干向远端延伸的过程中变细。

股骨头和大转子之间由一个明显的凹陷分开。股骨头的腹缘具有一个明显的钩状突。小转子呈手指状，与大转子之间有一个非常明显的沟分开。在小转子的远端具有一发达的副转子。第四转子发达，位于股骨的后外侧面。胫骨近端具有单一的发达的胫骨脊。腓骨呈棒状。跟骨和距骨没有愈合。第三跖骨的近端内外侧向压扁，第二三四跖骨构成窄足型的结构，其远端关节面不具备滑车。脚部趾骨的关节头两侧具有发达的韧带窝。

系统发育位置

早期研究认为霸王龙与异特龙拥有很近的亲缘关系。现在主流的观点认为，整个暴龙类属于虚骨龙类，是坚尾龙类中较为进步的一支，相比于异特龙类而言，暴龙类与鸟类具有更近的亲缘关系。在暴龙类内部，霸王龙属于暴龙亚科，与蒙古的特暴龙，中国的诸城暴龙有很近的亲缘关系。曾经也有一些观点认为勇士特暴龙是暴龙属下的另外一个物种，不过更主流的观点认为特暴龙是独立于暴龙的一个属。

分类争议

暴龙属的物种重新划分

2022年发表的一项研究依据股骨和牙齿的差异将暴龙属重新划分为三个物种，即霸王龙（T.rex），帝王暴龙（T. imperator），女王暴龙（T. regina）。这里强调一点，对暴龙属的物种进行重新划分只是一种观点，在几乎所有的古生物学宏演化工作中都只承认霸王龙这一个种。此外，古生物学领域里最权威的数据库“The Paleobiology Database”里也只承认霸王龙一个种。近期古生物学家史蒂夫.布鲁萨特和托马斯卡尔等人发表论文称没有任何证据可以将霸王龙划分为三个物种。

霸王龙与矮暴龙

矮暴龙属由业余古生物学家罗伯特.贝克于1988年建立，其模式标本为CMNH 7541。贝克等人推测，矮暴龙是一种与霸王龙亲缘关系很近，但是要小很多的动物，其体长大约只有5.2米。然而在1999年一项关于霸王龙个体发育的研究证实这件矮暴龙的正型标本实际上是霸王龙的幼年个体。后来，在2001年另外一件体型很小的标本—BMRP 2002.4.1（代称“简”）被发现，它被鉴定为矮暴龙。这一发现促使了伯比自然历史博物馆专门召开了一次会议来讨论矮暴龙到底是不是一个独立的物种。当看到这件袖珍的标本以后，一些原本承认矮暴龙的古生物学家开始逐渐认为矮暴龙是霸王龙的幼年个体，但仍然有人坚持矮暴龙的有效性。2020年的一项组织学研究显示，BMRP 2002.4.1和另外一件更不完整的标本BMRP 2006.4.4都是没有发育成熟的幼体，并且它们都很有可能是霸王龙的幼体。

个体生物学与种群生物学

体型估计

霸王龙的体型一直是大众和古生物学家关注的话题。以往的很多科普书和动画片里将霸王龙描述为体长15米，身高6米，其实这一数据有点过于夸大了，并且6米的身高是霸王龙尾巴拖地站直的状态，并不符合霸王龙的正常步态。事实上，大多数的霸王龙标本体长在11米至12米之间，正常步态下的站立高度也就是3米多至4米的样子。比较大的标本比如“苏”可以略微超过12米。最近报道的新标本RSM P2523.8的体长可能达到13米，它的体重估计也达到了8.8吨。在RSM P2523.8的描述文献中，它的体重估计值要大于南方巨兽龙正型标本，鲨齿龙，棘龙。

  • 白垩纪晚期体长：10-13米体重：7.5吨~10吨。

生长发育

对于霸王龙体重随年龄变化的“S”形曲线拟合发现，幼年霸王龙在到达14岁之前体重都会小于1.8吨，在接下来的4年里，霸王龙将迎来生长速度的巅峰，每年会增加约600千克的体重。到达18岁的时候，曲线开始渐进平缓，说明在这一时间段生长速度减慢。其它大型暴龙类如蛇发女怪龙，艾伯塔龙，惧龙都具有类似的生长曲线，但是其生长速度比霸王龙要缓慢，因此成体的体型更小。2020年的一项研究还表明，霸王龙的生长速率会受到环境因素的影响。

同类相残

一些霸王龙标本的肱骨，脚趾骨，跖骨上面留有齿痕。依据这些齿痕的大小，它们很有可能来自于另一只霸王龙。研究者认为这些齿痕是动物死后尸体被啃食造成的，而不是同类打架致死的时候造成的。同类相残的化石证据在其它大型暴龙类中也有发现，比如惧龙。

种群生物学

依托霸王龙巨量的标本库藏以及完整的个体发育序列，科学家可以还原霸王龙的存活曲线。研究发现，霸王龙具有很高的新生个体死亡率，较低的幼体死亡率，但是在进入青年期至性成熟时期以后，死亡率又会上升。这种死亡曲线与现生的相对长寿的鸟类和哺乳动物有着非常相似的模式。在青年时期的死亡率增加在现生物种中并不常见。大型暴龙类的头部表面通常会具有一些病理特征，比如同类的撕咬的痕迹。进入青年期以后的同类打斗，可能是死亡率增加的主要原因。另外一项发表于2021年的研究尝试通过现生物种的种群密度与体型的相关性来估算霸王龙的种群密度。这项研究尝试了不同的化石保存率（每8千万只个体保存1只，至每16000个个体保存1只）。研究结果表明，霸王龙大约在地球上延续了127000代，而地球上大约存在过25亿只霸王龙。然而由于种群密度和体型的相关性具有比较大的方差，因此他们的估计数值也有较大的误差范围。

对生态系统的影响

即使是生态系统中的顶级捕食者也是从弱小的幼体成长而来。大型兽脚类恐龙在个体发育的过程中会发生一系列的形态变化。霸王龙在个体发育的过程中会伴随着诸如头骨由纤细向着更短粗而背腹向加深的趋势转变，下颌的牙齿数量会减小，以及体型的增加等变化。不同发育阶段的个体由于具有不同的形态，因此会占据不同的生态位，同时对生态系统中的其它动物也会产生一定的影响。一项研究调查了43个处于不同地质历史时期的恐龙动物群落，来讨论巨型化的兽脚类捕食者对于其所处生态系统内的其它体型的捕食者的影响。研究结果表明，含有巨型化兽脚类捕食者的生态系统缺少体重在100至1000千克之间的中等体型的捕食者。诸如霸王龙这样的大型兽脚类恐龙的年轻个体很有可能会占据中等体型捕食者成年个体的生态位。这一研究结果表明，大型兽脚类在个体发育过程中的生态位转变是影响恐龙动物群群落结构和物种多样性的关键因素。

功能形态学

捕食策略

古生物学家杰克.霍纳认为霸王龙是食腐动物，主要原因包括：短小的前肢，比较大的嗅球，以及无法快速奔跑。但是这些证据要么也可以反过来用于支持霸王龙是捕食者，比如很大的嗅球，要不就是缺乏足够的对比，比如霸王龙虽然不快，但是足够追上猎物。多数古生物学家认为霸王龙兼具积极的捕食者和食腐动物的双重身份，如同现代的狮子和鬣狗。作为其生存环境中最大肉食动物，霸王龙可能会捕食三角龙，鸭嘴龙类和甲龙类。生物力学的研究表明，霸王龙拥有非常巨大的咬合力，其极限咬合力可以达到3吨以上。如此巨大的力量可以轻易摧毁任何猎物。霸王龙的头骨也有多道保险来防止它在对猎物施暴的过程中损坏头骨，比如愈合形的鼻骨，上颌骨与颧骨之间起到减震作用的可动关节等等。此外，一项研究表明，肉食性恐龙的牙齿中有一层多孔的组织，可以在撕咬的过程中起到一定的保护作用，而霸王龙的牙齿拥有很厚的多孔组织。另外一项研究计算和比较了霸王龙和异特龙的下颌张开角度。结果显示，异特龙的张嘴角度比霸王龙更大，并且很适合使用劈砍式咬合的策略来杀死猎物，而霸王龙的张嘴角度则更适合于施加野蛮的咬合力，给予猎物致命一击。一些化石证据也可以为霸王龙的捕猎行为以及捕食策略。比如一件埃德蒙顿龙的标本的尾椎骨有被霸王龙撕咬后愈合的痕迹，显示霸王龙会攻击活的猎物。另外一件三角龙的标本的颈盾上也有被咬后愈合的痕迹，显示霸王龙会攻击三角龙。还有一项研究号称找到了霸王龙的粪便化石，发现里面含有一些骨头渣子，研究人员借此推测霸王龙具有咬碎骨头的能力。而近期的一项生物力学研究认为，霸王龙可以像现生的一些哺乳动物，比如鬣狗一样咬碎骨头。虽然基于这些标本的研究存在一定的想象成分，但是结合更多的现代科学手段，古生物学家对于霸王龙的行为将会了解的愈发清晰。

小短手的功能

很多书籍在介绍霸王龙的时候，都会错误的以为它的手只有2个手指。实际上，霸王龙的手有第三个手指，只是非常小，仅由一根袖珍的掌骨构成，没有任何功能。与霸王龙巨大的身躯相比，它的前肢是非常袖珍的，而它的功能则一直是个谜。起初对于霸王龙的复原都认为它的手部应该和大多数兽脚类恐龙一样拥有3个发达的手指，直到MOR 555的发现才坐实霸王龙的小短手。与阿贝力龙类的小短手不同，霸王龙的前肢具有非常发达的肌肉附着点，能够产生比较大的力量，具有一定的控制猎物的功能。成年霸王龙前肢肱二头肌所产生的力量可以提起约200千克的物体。同时另外一项研究认为，霸王龙的前肢能够协助它睡醒以后从地上爬起来。还有一种观点认为，霸王龙的小短手可以防止在集体进食的时候前肢被同类咬掉。

运动速度

作为一种大型兽脚类恐龙，霸王龙并不是一种擅长奔跑的动物。2002年的一项研究认为，假设成年霸王龙体重5吨左右，那么他如果能以每小时40公里的速度奔跑，那么霸王龙腿部肌肉所占的比重大约是体重的40%-80%，但是这是不可能的。如果按照正常比例估算，霸王龙只可能以每小时18公里的速度快走。2020年的另一项研究认为尽管霸王龙无法快速奔跑，但是它们是效率极高的竞走专家。研究认为，以霸王龙为首的大型暴龙类可以长时间追踪猎物，并在短时间内以强大的爆发力提速然后完成猎杀。2021年的一项研究在模拟霸王龙的走路速度时考虑了尾巴的摆动，研究结果显示霸王龙正常的速度大约是每小时4.6公里。2017年的一项研究认为，成年霸王龙是无法奔跑的，一旦速度超过每小时18公里，腿骨就会骨折。这一结果也意味着，诸如南方巨兽龙，马普龙和高棘龙这样的大型捕食者都是无法奔跑的。然而另外一项发表于2019年的研究认为，霸王龙的转身灵活度高于大型的异特龙类。

脑颅研究和感官

对于霸王龙脑颅的CT扫描显示，霸王龙具有很好的感官，包括敏锐的嗅觉，良好的头部活动能力，以及对低频声音的敏感。这些证据都显示霸王龙是感官极佳的猎手。另外一项研究认为霸王龙具有立体视觉。研究结果显示，霸王龙双眼视觉的重叠范围是55度，甚至好于一些现代的猛禽。

霸王龙拥有非常大的嗅球，这意味着它们拥有非常好的嗅觉，能够在很远处闻到尸体的味道。三维复原显示，霸王龙拥有很长的耳蜗管，这使得它能够听到低频的声音。还有一项研究计算了霸王龙的相对脑量大小，发现除了一些小体型的手盗龙形类，霸王龙的相对脑大小在非鸟类恐龙里是非常高的。

古组织学和分子古生物学

玛丽.史怀哲博士于2005年发表的研究成果报告了她们在霸王龙标本MOR 1125中找到了软组织，其中包括一部分分叉的血管系统，以及髓质骨。另外她们似乎也观察到了红细胞的存在。在2007年的一项研究里，研究者们报告了在霸王龙的化石里找到了胶原蛋白序列，并发现与鸡的序列最为相似。当然，这样新颖的研究成果自然也少不了质疑，一些研究者认为，这些类似于毛细血管组织的微观结构，包括所谓的恐龙蛋白序列都是由于细菌污染造成的。

传统的观点认为包括霸王龙在内的多数兽脚类恐龙的牙齿的外表面没有软组织覆盖，牙齿的外侧面直接暴露在外。由于与恐龙亲缘关系最近的现生外类群鳄类的牙齿的外表面也无任何软组织覆盖，因此这一观点更是深入人心。然而近期的一项研究详细的对比了现生鳄类，巨蜥和大型暴龙类的吻部形态学特征。研究结果显示，大型暴龙类上颌骨外侧面密布的陷窝略呈线性排列，与现生的巨蜥更加相似，而现生鳄类的上颌骨外侧面的陷窝的排列模式则显得没有规则。对于大型暴龙类牙齿的组织学切片显示，牙齿外侧的釉质层没有被磨损的痕迹，但是内侧面存在较为明显的磨损。考虑到兽脚类恐龙牙齿釉质层较薄且易受到磨损，内侧面的牙齿磨损应该是由于牙齿咬合造成的，而外侧面没有被磨损可能是由于有软组织保护的结果。对于兽脚类恐龙牙齿与头长的主轴回归显示，回归线的斜率几乎与巨蜥的回归线斜率一致。现生巨蜥中的一些成员，如水巨蜥的牙齿长度与头骨长度比例甚至比霸王龙的比例还要大，但它们的牙齿外侧面都覆盖有软组织。这一结果说明较大的牙齿长度与头骨长度比例不能作为大型兽脚类牙齿外露的主要证据。因此，结合多种证据，包括霸王龙在内的多数大型兽脚类恐龙可能是有“嘴唇”的，且“嘴唇”可能存在于所有恐龙的最近共同祖先之中。

同一地区的其它恐龙

发现霸王龙化石最为著名的地层是地狱溪组。在这里，与霸王龙生活在同一个区域的动物包括角龙类的三角龙，纤角龙和牛角龙，奇异龙类的奇异龙，鸭嘴龙类的埃德蒙顿龙，甲龙类的甲龙和丹佛龙，厚头龙类的厚头龙和圆头龙，兽脚类的似鸟龙，似鸵龙，冥河盗龙，达科他盗龙，疏齿龙和安祖龙。另一个产出霸王龙的著名层位是兰斯层。在这一层位，与霸王龙共存的物种组成与地狱溪组非常类似。

影视作品中的霸王龙

霸王龙是登上大银幕次数最多的恐龙，然而直到1993年《侏罗纪公园》上映时，人们才对霸王龙的正确步态有了认识。《侏罗纪公园》中的结尾与小说中的结尾不同。小说中是格兰特博士用毒药毒死了迅猛龙。而电影中是霸王龙突然出现咬死迅猛龙救下众人。之所以修改结局是由于导演斯皮尔伯格对霸王龙的喜爱，他认为霸王龙才是真正的英雄。《侏罗纪公园2》和《侏罗纪公园3》中的霸王龙和第一部的不是同一只，其中第三部的霸王龙被棘龙咬死，且图标也是棘龙的头骨。从《侏罗纪世界》开始，霸王龙重新成为主角，并且是《侏罗纪公园》里的那只霸王龙，之后她一直活到第三部，一直都是主角团的守护神。有一点值得注意的是，这只霸王龙确实很长寿。我们假设1993年的电影它刚成年，也就是18岁，那么到今年《侏罗纪世界3》上映它已经47岁了，可以说是一个非常老年的个体了。化石记录里最老的个体只有28岁。另外值得注意的一点是，《侏罗纪世界3》安排南方巨兽龙作为大反派的剧情设计似乎也体现了无论是学术界还是科普界都对于两个物种谁更大这一问题的关心。同时这样的剧情设计也暗示了暴龙类与异特龙类在演化历史中绵延8000万年的纠葛。

霸王龙登场于多部纪录片中，近期的包括《与龙同行》，《侏罗纪格斗俱乐部》，《恐龙的战争》，《远古巨兽大复活》，《恐龙凶面目》，《恐龙革命》，《恐龙星球》，《霸王龙：进化之旅》和《史前星球》。由于数量过多，这里就不一一列举了。

脊椎动物的崛起

“脊椎动物的崛起”展厅位于国家自然博物馆一层中央展厅，改陈升级前为“古爬行动物”厅。“脊椎动物的崛起”展厅总展品数量达197件。共七个主题单元，依次为海洋中来、征服陆地、重返海洋、龙行大陆、飞龙在天、展翅翱翔和哺乳初现。七个单元的设计紧扣脊椎动物演化的时间线，每个单元都详尽地介绍了脊椎动物主要门类的演化历程和关键的演化节点。

“海洋中来”单元阐释最早起源于海洋的脊椎动物，其中展示了已知最早的脊椎动物之一——海口鱼，以及泥盆纪海洋中的霸主邓氏鱼。最早登陆的鱼石螈，被魏格纳作为大陆漂移证据的中龙，出现在“征服陆地”单元中。在“重返海洋”单元，讲述爬行动物重返海洋的演化奇迹，除了众多精美的标本模型，最值得关注的是一具沧龙头骨化石，沧龙在当时是体长可达15米的海洋凶残猎手。长达26米马门溪龙则是“龙行大陆”单元中“复出”的明星展品，位于整个展厅中的中心恐龙池中。“飞龙在天”单元展示了翼龙的演化，在这里可以见到著名的翼龙演化发展的中间环节——达尔文翼龙标本。“展翅翱翔”单元介绍演化史上“从龙到鸟”的重要过程，除了原始热河鸟的化石标本，还同时陈列了一件具有羽毛的复原模型，可以看到这种原始鸟类长着骨质长尾。“哺乳初现”讲述的是哺乳动物的祖先类群以及爬行动物向哺乳动物演化的过渡类群，如二叠纪拥有双犬齿的食肉动物狼鳄兽，它的化石标本是首次展出。

此次升级引入了裸眼3D展项，侏罗纪晚期上游永川龙与多棘沱江龙的打斗场景、白垩纪晚期霸王龙与三角龙的打斗场景滚动播放。

永川龙

永川龙属下目前包含两个有效的种，模式种上游永川龙和归入种自贡永川龙。永川龙是大型的异特龙类，体长9-10米，与北美著名的异特龙神似。其化石发现于中国四川的沙溪庙组，生存年代约为中侏罗世至晚侏罗世。永川龙是当时最大的捕食者，以蜥脚类和剑龙类为食。

命名由来

永川龙的种名和属名表意很明确，强调发现地永川县。模式种上游指的是上游水库。归入种名自贡指四川自贡地区。

基本信息和形态特征

永川龙属下本来还有另外一归入种，为巨型永川龙，但是在后续的研究中，该种被合并到上游永川龙中，它只是模式种中偏大的个体。目前上游永川龙有三件标本。

  • 正型标本：CV 00215包含了一件较完整的头骨以及头后骨骼。
  • 归入标本：CV 00216即原来的巨型永川龙，同样保存了一件较为完整的头骨和头后骨骼。
  • 归入标本：CV 00214保存了不完整的头后骨骼。

归入种自贡永川龙包括四件标本。

  • 正型标本：ZDM 9011为不完整的头后骨骼
  • 归入标本：ZDM 9012一个左侧上颌骨。
  • 归入标本：ZDM 9013两颗牙。
  • 归入标本：ZDM 9014一条不完整的后肢。

最近的研究表明曾经被认为是永川龙属的自近裔特证其实在中棘龙类里广泛存在，而将永川龙和中华盗龙区分开的原因是中华盗龙具备一系列区别于永川龙的自近裔特征。与中华盗龙相比，永川龙拥有相对更高的头骨，以及背腹向加深更多的上颌骨，背椎神经棘更低矮，椎体更长永川龙颧骨上的眶前窝边缘比中华盗龙的更突出。由于缺乏对于永川龙的重描述，因此这一属区分于中棘龙类其它物种的自近裔特征还有待发现。

古生态学

永川龙是当时体型最大的捕食者，与其生活在同一地区的其它恐龙还包括蜥脚类的马门溪龙和峨嵋龙，剑龙类的重庆龙，沱江龙和嘉陵龙。这样的动物类群组成与北美莫里逊组的类群组成十分相似。永川龙很有可能与北美的异特龙一样，占据食物链的顶端，捕食大型蜥脚类和剑龙类。

系统发育位置

目前主流的观点认为永川龙属于异特龙超科的中棘龙类。

文化作品

永川龙曾经与棘鼻青岛龙、华阳龙、巨盗龙、小盗龙、中华龙鸟、马门溪龙入选《中国恐龙》特种邮票。

马门溪龙

马门溪龙是蜥脚类恐龙的一个属，以其非常长的脖子而闻名，脖子几乎占身体总长度的一半。有多个种被归入马门溪龙属，个别种的归属可能存在争议。在中国西部多个省发现了它的化石。与峨眉龙的亲缘关系较近，都属于马门溪龙科。大多数的马门溪龙体长都能超过20米，少数个体可超过30米。对马门溪龙体重的估算，不同种的差距极大，较小的种被认为体重在10吨以下，而最大的种被认为可能超过60吨。

马门溪龙类恐龙并非东亚特有恐龙类群。

马门溪龙属

  • 产地：中国新疆、甘肃、四川和云南等地。
  • 时代：晚侏罗世牛津期至早白垩世阿普特期，大约1.63亿至1.13亿年前。
  • 地层：上沙溪庙组、石树沟组、遂宁组、蓬莱镇组、安宁组。
  • 命名人与命名年代：杨钟健，1954年

命名由来

第一件马门溪龙（Mamenchisaurus）化石是在1952年于四川的公路建设工地上发现，这件不完整骨骼化石后经研究，于1954年由中国著名古生物学家杨钟健命名为建设马门溪龙（Mamenchisaurus constructus）。属名中“Mamenchi”意为化石的发现地“马门溪”，而“saurus”为拉丁文“蜥蜴”的意思，而我们一般把爬行动物翻译成“龙”，所以就翻译成了“马门溪龙”。最初研究的化石位于四川宜宾金沙江的马鸣溪渡口旁的建设工地，但由于杨钟健先生的口音问题而将“马鸣溪”误作为“马门溪”；种名建设（constructus）则指第一具化石是在建筑工地出土。

形态特征

颈部长（颈椎17-19节），颈肋相对较长，颈肋前缘呈匕首状；最长的1节颈椎椎体是背椎单节椎体平均长度的3.5-3.7倍；颈椎与背椎都是后凹型；荐椎由4-6节愈合的脊椎组成，荐椎的神经棘愈合在一起。

物种发现

建设马门溪龙

马门溪龙（Mamenchisaurus constructus）最早于1952年在中国四川省伊塘公路的工地上被发现。化石遗址属于上沙溪庙组，至少可以追溯到晚侏罗世。1954年，中国著名古生物学家杨钟健对这部分骨骼化石进行了研究，将其命名为马门溪龙。

正型标本（IVPP V 790）残缺不全且杂乱。材料包括：5个背椎、30个尾椎、肋骨碎片、背神经棘和脉弧。有14块颈椎，但没有一块是完整的，杨指出一些颈椎可能已经丢失，并估计整个颈部为4.67米。还有部分四肢骨骼，包括：两块股骨、完整的胫骨、腓骨、距骨、跖骨、指骨和爪子。头骨、前肢和腰带都没保存。据估计，建设马门溪龙的长度约为13至15米，质量为5吨。

合川马门溪龙

1972年，马门溪龙的第二个种由杨钟健和赵喜进描述并命名为合川马门溪龙（Mamenchisaurus hochuanensis）。这些化石是在中国重庆市合川区的一个村庄附近发现的。合川马门溪龙化石遗址也属于上沙溪庙组，非常接近建设马门溪龙正型标本的层位，至少可以追溯到晚侏罗世。当地人在新中国建国前的某个时候首次发现了这些遗骸，然而，这些遗骸最终被遗留在原地，挖掘工作直到1957年才开始。

正型标本（CCG V 20401）由一个几乎完整的关联脊柱组成，包括19个几乎完全保留的细长颈椎、12个背椎、4个荐椎和35个尾椎，只有最后几个尾椎缺失。骨骼中也缺少大部分前肢和头骨。合川马门溪龙的总长度约为21至22米，脖子长9.3米。合川马门溪龙最初被描述时，它是中国已知的最大蜥脚类动物。杨和赵估计合川马门溪龙的体重为45吨。 然而，后来的体重估计值较低，为14-18.2吨。

2022年8月，亚洲完整恐龙化石中的最大者合川马门溪龙正型标本，完成了自1965年化石装架后的首次大修。合川马门溪龙标本保存了35节尾椎，此次尾椎按55节复原，修复后其骨架身长“长”了2米，总长增至24米，巍然矗立在成都自然博物馆(成都理工大学博物馆)二楼“龙行川渝”展厅。

中加马门溪龙

1993年，马门溪龙的第三个种——中加马门溪龙（Mamenchisaurussinocanadorum）被描述。种名指中国和加拿大的古生物联合考察项目。其遗骸是1987年发现的，当时人们看到一根颈部肋骨从悬崖上突出。化石地点位于新疆准噶尔盆地东缘的将军庙地区；来自晚侏罗世早期的石树沟组上部（年龄161.2 Ma至158.7 Ma）。标本（IVPP V 10603）由前四节颈椎的关节序列、保存完好的下颌骨和其他颅骨材料组成。下颌骨长60.3厘米，有19颗牙齿。与梁龙类更为方正的下颌形成对比的是，该标本下颌前部呈斜角。椎骨的神经弓与椎体愈合良好，表明该动物已经成熟。在所描述的蜥脚类恐龙中，该物种拥有最长的颈肋，长4.1米。中加马门溪龙颈椎的平均长度是合川马门溪龙的1.19倍；基于这一点，研究人员估计该标本的完整长度为26米。 据估计，这条恐龙脖子有12米长。

杨氏马门溪龙

1996年描述了上沙溪庙组的杨氏马门溪龙（Mamenchisaurus youngi）。其遗骸是在1987年于四川自贡新民乡一个村庄附近的一个采石场发现。该物种是为了纪念杨钟健先生而命名的。

正型标本（ZDM 0083）非常完整，大部分是关联的，保留了从头部到第8尾椎骨的所有椎体；该物种有18个颈椎骨。同时还保存了肩带、腰带和所有四肢的材料。这个标本还保存了一个几乎完整的头骨。前颌骨有4颗牙齿，上颌骨有18颗牙，齿骨有22-24颗牙。长16米，颈长6.5米，是马门溪龙中较小的物种之一。

安岳马门溪龙

1996年，何信禄等人描述了安岳马门溪龙（Mamenchisaurusanyuensis）。其遗骸于1987年在四川盆地安岳县龙桥乡附近的两个地点被发现。在一个采石场，至少发现了5-6个个体。在第二个采石场，发现了四个个体。其中一个标本AL001作为正型标本，保存了全身三分之二的关联骨骼。同时还报告了其他标本，即AL002、AL003和AL101-106，它们提供了更多的骨骼信息。该物种的名称与发现该物种的安岳县有关。从遂宁组的顶部和蓬莱镇组的底部都发现有安岳马门溪龙。铀铅测年表明，遂宁组中的安岳马门溪龙年龄为114.4 Ma；由于这将使它比其他马门溪龙物种年轻约3000万年，因此安岳马门溪龙是否属于马门溪龙属的一员存在一定疑问。

正型标本保存了8个后部颈椎、12个背椎、5个荐椎、几个尾椎和一个完整的腰带。另一个标本（AL102）保留了中段颈椎的五个关联的颈椎。除了指骨，前肢的其它部位有被发现。本种在形态上与合川马门溪龙有许多相似之处。据估计，这一物种的长度为21米。

井研马门溪龙

1998年，张艺红、李奎和曾庆华描述了井研马门溪龙（Mamenchisaurus jingyanensis）。正型标本（CV00734）发现于井研县梅旺村。在距离梅旺约10千米的三江镇彭家寨西山发现了另一个副型标本（JV002）。第三个标本（CV00219）在距离三江约10千米的杜家村附近发现。这些化石位于四川盆地上沙溪庙组。物种名称是指大部分标本都是从井研县挖掘出来的。

正型标本包括部分肩胛骨和完整的乌喙骨、前肢、完整的坐骨、相对完整的颅骨和舌骨。副型标本包括三个前部颈椎、几个风化的背椎、各种尾椎、相对完整的后肢和前肢，以及孤立的牙齿。第三个标本保存了一段带有关联颈肋的颈椎、四个融合的荐椎、几个尾椎、一个完整的肩胛骨、各种四肢骨骼和孤立的牙齿。头骨的长度为55厘米。前颌骨有四颗牙齿，上颌骨有14-16颗牙，齿骨有17-19颗牙。据估计，这一物种的长度在20到26米之间。

枝明潼南龙

2025年8月，我国科学家宣布确认并命名了一种全新的巨型恐龙——枝明潼南龙。研究成果发表在《科学报告》上。

枝明潼南龙所属的马门溪龙科，是在我国西南地区尤其是四川盆地广泛分布的恐龙动物群，其最突出的特征是具有超长的颈部。马门溪龙科最著名的成员马门溪龙的脖子最长可达15米，拥有多达19枚颈椎骨（远超其12枚背部脊椎骨），一根颈肋长度可达4.2米，至今保持着“最长脖子恐龙”和“最长颈肋”的世界纪录。枝明潼南龙1998年在重庆潼南区出土后，曾一直被称作马门溪龙。

经过对比研究，科学家发现枝明潼南龙具有无法归入任何已知恐龙类别的显著特征——它的肩胛骨是迄今发现的马门溪龙科中最大的。通过其肩胛骨和腓骨的长度，专家们进一步估算出它的体长约25米。

其它马门溪龙的发现

多年来，马门溪龙的其他物种也被命名。这些物种中的一些是基于残缺的遗骸，被认为是无效的。在某些情况下，来自其他属的物种也有被迁移到马门溪龙属，但对迁移的有效性有不同意见。

1976年，研究人员将发现于上沙溪庙组的四个标本命名为釜溪自贡龙。此后，其他研究人员对该属是否有效持不同意见。1983年的一个研究将这些遗骸迁移到峨眉龙属。1996年的一项研究则将这些遗骸迁移到马门溪龙属，称之为釜溪马门溪龙。

1998年，张艺红、李奎和曾庆华在描述井研马门溪龙时简要提到了广元马门溪龙，但没有给出详细信息。此后的其它研究观点对此物种的有效性各执一词。

2004年，方晓思等的一项研究发表了在云南省安宁组出土的云南马门溪龙。

古生物群

目前发现的马门溪龙的化石，出土于上沙溪庙组、石树沟组、遂宁组、蓬莱镇组、安宁组，时代从晚侏罗世延续至早白垩世。不同地层中，化石组合不同，反映出不同的古生物群落。与四川发现的晚侏罗世的马门溪龙化石同层位出土的恐龙包括：蜥脚类的峨眉龙、马门溪龙，兽脚类的永川龙、中华盗龙，鸟臀类的盐都龙、重庆龙、沱江龙等，此外还有一些龟鳖类和鳄类的化石。

同样是晚侏罗世的新疆石树沟组出土的恐龙有：蜥脚类的马门溪龙、巧龙，兽脚类的冠龙、简手龙、中华盗龙、单脊龙，鸟臀类的花脸角龙、隐龙，以及几种翼龙和鳄类。 安岳马门溪龙是目前马门溪龙属中唯一出土于早白垩世地层的，同一地层出土的还有和其亲缘关系接近的綦江龙。

嗜角偷蛋龙

嗜角偷蛋龙（学名：Oviraptor philoceratops）是脊索动物门爬行纲蜥臀目偷蛋龙科偷蛋龙属的杂食性恐龙，体长约2米，具有两足行走、后肢细长且头部发育角质喙状嘴等特征。

该物种生存于晚白垩世，化石首现于蒙古戈壁沙漠，分布范围涵盖中国及蒙古地区。1920年代发现时，因化石位于一窝被认为是原角龙的蛋旁，故被命名为“偷蛋贼”。1990年代，对蛋中胚胎的鉴定表明其属于窃蛋龙类，证明该个体当时更可能是在孵蛋而非偷蛋，但由于国际命名法规，学名未能更改。后续研究还提出了其可能由父亲负责孵蛋的观点。

发现与命名

1922-1923年，美国自然历史博物馆中亚考察团在蒙古戈壁沙漠的火焰崖发现一窝蛋化石及上方的小型兽脚类恐龙化石。当时因该地富含原角龙化石，考察团误认为这窝蛋属于原角龙。

考察团将上方的恐龙命名为“嗜角窃蛋龙（Oviraptor philoceratops）”，意为“喜爱角龙的偷蛋贼”。命名者为亨利·费尔菲尔德·奥斯本。

1990年代，新的化石证据证明这些蛋实为窃蛋龙自己所产。1994年，诺瑞尔等人报道了含有窃蛋龙类胚胎的蛋化石，证明蛋属于窃蛋龙类。窃蛋龙近亲葬火龙的化石显示其呈孵蛋姿态。

根据《国际动物命名法规》，学名一旦确立便不能更改，因此“窃蛋龙”之名沿用至今。

2021年及2024年的研究进一步确认了其孵蛋行为及可能的亲代抚育角色。

形态特征

嗜角偷蛋龙生存于白垩纪晚期，体型似鸵鸟，体长在1.5至2米之间。其主要特征包括头顶有高耸的骨质头冠、一个类似鹦鹉的角质喙以及全身覆盖羽毛。前肢强壮且带有利爪，后肢修长，适于奔跑。

嗜角偷蛋龙体长约2米，身高约0.8米，体重约20公斤，具有两足行走、后肢细长且善奔跑的特征。其头部发育有角质喙状嘴，上下颌前缘覆盖喙状结构，腭骨延伸至下颌空间。

分布范围与生存时代

嗜角偷蛋龙生存于晚白垩世（白垩纪晚期）。

其化石首先发现于蒙古戈壁沙漠。此后，在中国内蒙古、江西赣州、广东南雄等地也陆续发现了其化石或包含胚胎的蛋窝标本。

生活习性

嗜角偷蛋龙的食性可能为杂食性。其命名源于早期推测其以窃食原角龙的蛋为食，但这一推测已被修正。在其胃部区域发现的蜥蜴化石证明它们至少是部分肉食性动物。

嗜角偷蛋龙具有明确的亲代抚育行为。化石证据显示，其近亲葬火龙标本会像现代鸟类一样孵蛋。窃蛋龙类的蛋窝结构独特，蛋呈两两成对、放射状排列，最多可堆叠三层。骨盆化石显示其拥有双侧功能的输卵管，一次可产两颗蛋，这种下蛋模式介于鳄鱼和鸟类之间。化学分析表明，部分窃蛋龙类的蛋壳为蓝绿色。多项研究证据表明，负责孵蛋的个体更可能是雄性，即存在“男妈妈”假说。

近种区别

嗜角偷蛋龙与葬火龙同属窃蛋龙类。上世纪90年代，在蒙古戈壁沙漠发现的葬火龙化石标本展示了一具成年葬火龙正以类似现代鸟类的姿态趴在一窝蛋上。在这类蛋窝中发现了窃蛋龙类胚胎的化石，证明这些蛋并非原角龙的蛋，而是窃蛋龙类自己的后代。1993年发表的葬火龙孵蛋化石为窃蛋龙类具有亲代抚育行为提供了直接证据，从而成为推翻嗜角偷蛋龙“偷蛋”假说的关键科学依据。

许氏禄丰龙

许氏禄丰龙是原蜥脚下目恐龙的一个属，生存于侏罗纪早到中期的中国西南部。化石标本发现于中国的云南省禄丰。许氏禄丰龙是中国所发掘最古老的恐龙之一。许氏禄丰龙是中国第一具装架的恐龙化石（1941年在重庆北碚装架展出），由中国古脊椎动物学的奠基人杨钟健院士于1941年研究命名，被称为“中国第一龙”，是中国古动物馆的镇馆之宝。

名称来历

许氏，是指德国科学家许耐，1938年，中国古生物学奠基人，恐龙研究之杨钟健先生发掘出了中国第一条恐龙骨骼化石标本——“许氏禄丰龙”。

发现者：杨钟键

命名者： 杨钟键 1941

外形特征

许氏禄丰龙是中国所发掘最古老的恐龙类之一，与欧洲西部三叠纪晚期岩层中所发掘的板龙极为神似。它体形轻巧，长约4至5米，有小而不太伸长的头骨，眼眶圆大，尾巴健壮，手和足的第一指（或趾）特别发育，口中上下至少有25颗牙齿，这些牙齿形状与树叶相似，前后边缘有微小的锯齿。

禄丰龙直立时的身高超过2米。体型轻巧，头骨小而短，鼻孔呈正三角形，眼眶挺大。上牙大约有27颗，下牙有20颗，牙形呈扁平的叶子形状，前后边缘还分布有锯齿。许氏禄丰龙的颈部较长，尾椎有45个，腰椎有3个，背椎有14个，颈椎有10个。它的颈椎和背椎非常粗壮。前后足都有5个脚趾，前后足的第一爪都发达，后足的趾骨比前足的趾骨强壮。

生活习性

许氏禄丰龙的牙齿短而密集排列，是典型的食植物性齿列。它的长颈得以觅食树梢嫩叶为食，同时也可能捕捉一些小型的昆虫及其它动物做为餐点副食。

分布范围

禄丰龙生活在距今大约2亿多年前的白垩纪早期的湖泊岸边或沼泽地区，是一种杂食性的恐龙，主要吃湖岸和沼泽周围森林里的各种植物，也可能还吃一点水里的螺蛳或蚌壳类小动物。

发掘过程

许氏禄丰龙于1939年出土于云南省禄丰县沙湾东山坡，中国古脊椎动物学的开拓者和奠基人杨钟健院士将之定名为许氏禄丰龙。许氏禄丰龙是中国人自己发掘、研究、装架的第一条恐龙，被称为“中国第一龙”，其间的故事酸甜苦辣、饶有趣味。

1937 年，卢沟桥事变的爆发标志了中国人民长达8年的抗日战争的开始。我国的科学家也从此开始了长达8年的颠沛流离中仍为国奋进的生涯。杨钟健是这样离开北平（现在的北京）来到西南大后方的。1938年7月，他担任了经济部中央地质调查所昆明办事处的主任，很快就开展了对云南地区的地质和古生物化石的调查工作。当年冬天，地质学家卞美年和王存义就在野外调查中在昆明西北方的禄丰盆地发现了大量的脊椎动物化石。

一年后，杨钟健与卞美年等人再次赴禄丰考察，又发现了新的化石地点。他们随即开展了一个多月的发掘工作，获得了大量的脊椎动物化石和丰富的野外地质资料。所发现的化石动物群被称为禄丰龙动物群，其中包括属虚骨龙类的芦沟龙、属肉食龙类的中国龙、属古脚类的兀龙、云南龙、巨型禄丰龙、许氏禄丰龙以及属似哺乳爬行类的卞氏兽等珍贵化石。其中，材料最为完整的就是许氏禄丰龙。

许氏禄丰龙的研究论文发表于1941年，它的种名献给杨钟健院士在德国的导师许耐教授。禄丰龙属于古脚亚目板龙科。它长约6米，站立起来身高超过2米。它的头小，嘴部尖尖，鼻孔呈正三角形，眼眶挺大。生长牙齿的齿骨又细又弱，上牙大约有 27颗，下牙有20颗，呈扁平的叶子形状，前后边缘还都有锯齿。许氏禄丰龙的脖子挺长，有10个颈椎（脖子部位的脊椎骨）。它的背椎（背部的脊椎骨）有 14个，荐椎（腰部的脊椎骨）有3个，尾椎（尾巴上的脊椎骨）有45个。它的颈椎和背椎都相当粗壮。许氏禄丰龙前肢短，后肢长而且粗壮；前后足都有5个指（趾）头，后足的趾骨比前足的指骨强壮；前后足的第一爪都发达。由此推测，它活着的时候可以用后足站立和行走，尾巴拖在地上起平衡作用。在觅食或休息的时候，它也可以前肢着地。

分类

关于禄丰龙，杨钟健教授认为它有两种，即许氏禄丰龙和巨型禄丰龙。巨型禄体型要比许氏禄丰龙大1/3，脊椎骨比都属于较粗壮。这两种体禄丰龙都属于原蜥脚类恐龙，身不太灵活，以植物为食。它们的前肢为后的一半多长。根据其强而有力的后肢，推测它既能够直立式行走，又可以用四做短程移动，后来发现的化石证实了这项推论。

纪念邮票

1958年，中华人民共和国邮政总局发行了一套三枚古生物纪念邮票。其中一枚是许氏禄丰龙的骨架和复原图，这枚邮票是全世界发行的第一枚恐龙邮票。另两个分别是古生代的三叶虫篙里山虫和新生代的肿骨鹿。

脊索动物门

脊索动物门(拉丁学名：Chordata)是动物界最高等的一门，也是其发展得最成功的一类。其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂（即脊索动物门的三大特征）。

脊索动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。除以上主要特征外，脊索动物还具有一些次要特征：密闭式循环系统（尾索动物除外）,心脏如存在，总位于消化管的腹面；肛后尾，即位于肛门后方的尾，存在于生活史的某一阶段或终生存在；具有胚层形成的内骨骼。至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些无脊椎动物也具有的。

已知约7万多种，现生的种类有4万多种，分3个亚门：尾索动物亚门（Urochorda），如异体住囊虫（Oikopleura dioica）、柄海鞘（Styela clava）；头索动物亚门Cephalochordata，如文昌鱼（Branchiostoma belcheri）；脊椎动物亚门（Vertebrata），为此门最重要和最多的类群，包括圆口纲（Cyclostomata）、软骨鱼纲（Chondrichthyes）、硬骨鱼纲（Osteichthyes）、两栖纲（Amphibia）、爬行纲（Reptilia）、鸟纲（Aves）和哺乳纲（Mammalia）。

动物学史

脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。

经推测，脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体，它向两个方向发展，一是经过变态，成体为固着生活，具鳃裂作为取食和呼吸器官；另一个方向是幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，产生生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出新的一类动物，即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物；之后分化为有颌类（鱼类祖先）和无颌类。

2023年，国际科研团队在英国威尔士中奥陶世地层中发现的“布尔吉斯页岩型”特异埋藏化石库--城堡滩生物群，发现有170多种生物，其中包括脊索动物。

形态特征

共同特征

脊索

位于消化道和神经管之间的一条棒状结构，具有支持功能，所有脊索动物的胚胎期具有脊索，但在以后的生活中或终生保留（尾索动物亚门、头索动物亚门），或退化并被脊柱（vertebral column）代替。

脊索来源于胚胎期的原肠背壁，即脊索中胚层。经加厚、分化、外突，最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成，外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘（notochordal sheath）。脊索鞘常包括内外两层，分别为纤维组织鞘（fibrous sheath）和弹性组织鞘（elastic sheeth）。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压，使整条脊索既具弹性，又有硬度，从而起到骨骼的基本作用。低等脊索动物中，脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，发育完全时即被分节的骨质脊柱（vertebral column）所取代。组成脊索或脊柱等内骨骼（endoskeleton）的细胞，都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼，通常仅身体表面被有几丁质等外骨骼（exoskeleton）。

脊索的出现在动物演化史上具有重要意义。表现在：

① 脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，也是内脏器官得到有力的支持和保护。

② 运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而向“大型化”发展。同时，脊索的中轴支撑作用也能使动物体更有效地完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。

③脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展。

脊髓（dorsal tubular nerve cord）

位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊椎动物神经管前端膨大成脑，脑后部分形成脊髓。

由胚体背中部的外胚层内陷形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔（neurocoele）在脑内形成脑室（cerebral ventricle），在脊髓中成为中央管（centralcanal）。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实心的腹神经索（ventral nerve cord），位于消化道的腹面。

鳃裂

咽部两侧一系列左右成对排列的裂缝，直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。来源于外胚层和内胚层。

低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔，直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通，这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃，作为呼吸器官，陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期（如两栖纲的蝌蚪）具有鳃裂，随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部，用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、气管等。

肛尾

尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现，至少在胚胎期（如人类）出现。

以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征，此外的肛后尾及闭管式循环系统（尾索动物除外）；心脏位于消化道腹面；胚胎期原肠胚的发育类型为原口；分节的肌节，附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。

无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。

循环系统

位于消化道的腹面，循环系统为闭管式。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面，循环系统大多为开管式。

在上述特征中，具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外，脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的，例如三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。

尾索动物

1、体壁：柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜（mantle），外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素（tunicin），并由此形成包围在动物体外的被囊，这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中，体壁能分泌被囊素的动物，至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合，汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着，但是同种个体却能重叠附生，这对种群的繁衍显然是有积极意义的。

2、消化和呼吸系统：入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽，咽几乎占据了身体的大半部（3/4），咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后 经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板（dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove）和内柱（endostyle），沟内有腺细胞和纤毛细胞；背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟（peripharyngeal groove）相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。

3、循环方式和排泄器官：心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔（pericardial cavity）内，藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，前端一条为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上；后端一条称肠血管，分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间，所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向，即心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部，接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液流回心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此，柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分，血液也无固定的单向流动方向，这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。 柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞，称为肾小囊（renal vesicles），其中常含尿酸结晶。

4、神经：柄海鞘的成体营固着生活，神经系统和感觉器官均甚退化，中枢神经只是一个没有内腔的神经节（nervus ganglion），圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部，神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（neural gland，相当高等动物的脑下腺hypophy-sis）。无专门的感觉器官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。

5、生殖系统：雌雄同体，生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块；卵巢长管状，呈淡黄色，内含许多圆形的卵细胞；两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管（gonoduct）将成熟的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排至体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。

头索动物

1、皮肤：皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成，表皮外覆有一层角皮层（cuticle）。表皮外在幼体期生有纤毛，成长后则消失殆尽。

2、骨骼：文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状，其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似，收缩时可增加脊索的硬度。此外，在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持，奇鳍和鳃裂的鳍条（fin rays）及鳃条（gill bar）由结缔组织支持。

3、肌肉：文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的较原始的"V"字形肌节（myomere），尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔（myocomma）所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外，还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等，控制围鳃腔的排水及口孔的大小。

4、消化和呼吸器官：文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。该摄食方式为被动滤食摄食。

咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠为一直管，向前伸出一个盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞所吞噬，营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。

咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。

5、血液循环文昌鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉（ventral aorta），因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉（branchial arteries）进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成气体交换的呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉（dorsal aorta），再由此分出血管到身体各部。血液无色，也没有血细胞和呼吸色素，动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉（parietal vein）注入一对前主静脉（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一条尾静脉（caudal vein），收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉（subintestinal vein），大部分血液则流进2条后主静脉（posterior cardinal vein）。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉（common cardinal vein），或称居维叶氏管（ducts Cuvieri）。左、右总主静脉会合处为静脉窦（sinus venosus），然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中；肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，因此称作肝门静脉（hepatic portal vein）。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉（hepatic vein）并将血液汇入静脉窦内。

脊椎动物

脊椎动物亚门（Vertebrates）

1、生活史某个时期具有脊索动物的三大特征（其中咽鳃裂陆生脊椎动物出生后没有）

2、神经系统发达，脑与脊髓分化，感觉器官发达，适应环境的能力更强

3、脊柱代替脊索成为支撑身体的中轴，更加坚固、灵活

4、具有心脏，加速血液循环

5、具有较完善的排泄器官（陆生动物比水生动物发达），更有效排除代谢废物

6、具有成对附肢（圆口纲除外）扩大生活范围，提高摄食、求偶、避敌的能力

脊椎动物亚门，脊索或多或少被脊柱所代替，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类（Craniata）。

下属分类

尾索动物亚门（Urochordata）

尾索动物是原始的特化的海栖脊索动物。幼体具上述3大特征，但脊索在尾部。变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被囊（tunic），大多营固着生活。

尾索动物和头索动物两个亚门是脊索动物中最低级的类群，总称为原索动物（Protochorda-ta）。身体包在胶质（gelatinous）或近似植物纤维素成分的被囊中，至少在幼体时期尾部具有脊索及神经管，所以称为尾索动物或被囊动物（tunicate）。全世界约有1370多种，常见种类有柄海鞘（Styela clava）、海樽（Ascida）、玻璃海鞘（Ciona）、菊花海鞘（Botryllus）等，分布遍及世界各地的海洋。体呈袋形或桶状，包括单体或群体两个类型，绝大多数无尾种类只在幼体时期自由生活，成体于浅海潮间带营底栖固着生活，少数终生有尾种类在洋面上营漂浮式的自由游泳生活。体表有入水孔（incurrent siphon）和出水孔（excurrent siphon），咽壁有数量不等的鳃裂，咽外围有宽大的围鳃腔（peribranchial cavity），与出水管孔相通。一般为雌雄同体（hermaphroditism），异体受精。也有无性繁殖。由于卵和精子并不同时成熟，所以避免了自体受精。营有性生殖，也营无性的出芽生殖，樽海鞘的生活史中甚至还有复杂的世代交替现象。除个别种类外，受精卵都先发育成善于游泳的蝌蚪状幼体，再行变态发育（一般为逆行变态）。

循环系统是开管式，反向循环。

早在2千多年前，尾索动物就已经被记载和描述，曾先后隶属于无脊椎动物中的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物，直到1866年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究了海鞘的胚胎发育及其变态后，才正式判定其正确的分类地位，置于脊索动物门。

柄海鞘

柄海鞘是尾索动物亚门中最主要的类群，约占全部种数的90%以上。柄海鞘是海鞘类中的优势种，经常与盘管虫（Hydroides）、藤壶（Balanus）及苔藓虫（Bugula）等附着在一起，固着在码头、船坞、船体，以及海水养殖的海带筏和扇贝笼上，被作为沿海污损生物的重要指标种。柄海鞘的身体构造及变态过程在动物中具有一定的代表性，现以此为例简述其主要特征。

分类

本亚门是脊索动物中最低等的类群，遍布世界各个海洋，约1370多种，分属于3纲，中国已知有14种左右。

尾海鞘纲

尾海鞘纲（Appendiculariae）本纲是尾索动物中的原始类型，共1目3科60余种。体长数毫米至20mm，代表动物为住囊虫（Oikopleura）和巨尾虫（Megalocercus huxleyi）等。尾海鞘纲与本亚门中其他2纲的主要区别是：体外无被囊，只有两个直接开口体外的鳃裂而缺乏国鳃腔，终生保持着带有长尾的幼体状态（neotonous），大多在沿岸浅海中营自由游泳生活。生长发育过程中无逆行变态，故又名幼形纲（Larva-cea）。住囊虫包藏在由皮肤分泌的胶质住囊（gelatinous'house'）内，住囊有入水孔和出水孔，住囊虫在囊中借助内有脊索和神经索的尾巴摆动进水，并使囊中的水由出水孔排出，推动动物体前进，同时通过虫体口外特有的网筛（filter），从流水中滤取微 小的浮游生物作为食物。每隔数小时，住囊的出、入水孔就将被堵塞。此时住囊虫即激烈挥动长尾，从特殊的应急出口（或称小室孔道 escape hatch）破囊冲出至海中，并在很短的时间里再形成新的住囊。

中国至今尚未发现本纲动物。

海鞘纲

海鞘纲（Ascidiacea）种类繁多，约有1250种，包括单体和群体2种类型，附着于水下物体或营水底固定生活。单体型种类的最大体长可达200余毫米，群体的全长可超过0.5米以上。群体型种类的许多个体都以柄相连，并被包围在一个共同的被囊内，但分别以各自的入水孔进水，有共同的排水口，如群体海鞘（Diplosoma）。

广布于中国的海鞘纲动物有米氏小叶鞘（Leptoclinum mitsukurii）、星座美洲海鞘（Amarou-cium constellatum）、长纹海鞘（Ascidia longistriata）、玻璃海鞘（Ciona intestinalis）、3种菊海鞘（Botryllus ssp.）、瘤海鞘（Styela canops）、乳突皮海鞘（Molgula manhattensis）、龟甲海鞘（Chely-osoma）、西门登拟菊海鞘（Botrylloides simodensis）等。乳突皮海鞘和柄海鞘是连云港以北黄、渤海沿岸污损生物中的优势种，瘤海鞘大量出现在香港、西沙永兴岛和琛航岛等南海海域内。

樽海鞘纲

樽海鞘纲（Thaliacea）本纲动物大多是营自由游泳生活的漂浮型海鞘，体呈桶形或樽形，咽壁有2个或更多的鳃裂。成体无尾，入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄而透明，囊外有环状排列的肌肉带，肌肉带自前往后依次收缩时，流进入水孔的水流即可从体内通过出水孔排出，以此推动樽海鞘前进，并在此过程中完成摄食和呼吸作用。生活史较复杂，繁殖方式是有性与无性的世代交替。樽海鞘纲约有65种，代表动物有樽海鞘（Doliolum deuticula-tum），中国厦门沿海曾发现过小海樽（Dolioletta natilnalis）。磷海鞘（Pyrosoma atlanticum）为群体型种类，身体总长度可达200～600mm，因其口孔内缘有磷光器，漂浮游泳时能发出闪烁的磷光而得名，别名火体虫。

头索动物亚门（Cephalochordata）

没真正的脑分化，故称无头类。

上述脊索动物的3大特征终生存在。脊索纵贯全身，并向前延伸至背神经管前端。

头索动物是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。包括头索纲（Cephalochorda，又名狭心纲Leptocardii）、鳃口科（Branchiostomidae），约30种，分隶于文昌鱼和偏文昌鱼（Asymmetron）2个属。头索动物分布很广，遍及热带和温带的浅海海域，其中尤以北纬48°至南纬40°之间的沿海地区数量较多。

分类

头索纲又称狭心纲（Leptocardii），仅文昌鱼目（Branchiostomiformes），包括文昌鱼科（鳃口科）（Branchiostomidae）和偏文昌鱼科（侧殖文昌鱼科）（Epiyonichthyidae）。文昌鱼科生殖腺左右对称排列于腹部两侧，有1属9种，包括白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）、加州文昌鱼（Branchiostoma californiense）、开普斯文昌鱼(Branchiostoma capense)、卡氏文昌鱼（Branchiostoma caribaeum）、佛州文昌鱼（Branchiostoma floridae）、普通文昌鱼（Branchiostoma lanceolatum）、瓦氏文昌鱼（Branchiostoma valdiviae）、维吉尼文昌鱼（Branchiostoma virginiae)。其中加州文昌鱼产于北美圣地亚哥湾，长达100毫米，是体形最大者；我国最早发现的是厦门白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri），广泛分布于渤、黄、东、南海的浅水区。偏文昌鱼科仅右侧有一行生殖腺，有2属5种，包括偏文昌鱼属（Asymmetron）和侧殖文昌鱼属（Epigonichthys）。前者包括芦卡偏文昌鱼Asymmetron lucayanum和莫氏偏文昌鱼Asymmetron maldivense，后者包括短刀侧殖文昌鱼Epigonichthys cultellus、芦卡侧殖文昌鱼Epigonichthys lucayanus和马尔代夫侧殖文昌鱼Epigonichthys maldivensis。我国有偏文昌鱼（Asymmetron maldivense）和芦卡侧殖文昌鱼（Epigonichthys lucayanus），分布于台湾南端的南湾水域。

脊椎动物亚门

该亚门包括：圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别，但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。

分类

（1）圆口纲（Cyclostomata）：无颌，又称无颌类（Agnatha）；无成对附肢。脊索终生存在，并出现雏形脊椎骨。

（2）甲胄鱼纲：无颌，又称无颌类（Agnatha），出现成对的鳍。脊索终身存在，并出现雏形脊椎骨。

（3）盾皮鱼纲：出现下颌骨，体表拥有骨板。

（4）软骨鱼纲（Chondrichthyes）体被盾鳞，鳃裂直接开口于体外。

（5）棘鱼纲：背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍的前端有硬棘。形体似鲨，歪形尾；胸、腹鳍发育完全，但鳍条不发育，在胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍，或叫附加鳍；体被细小菱形鳞片，其结构似软骨硬鳞鱼；眼大，侧生，前位并有围眶骨；背鳍一个或两个；有原始的颌，一个扩大的上颌骨与发育完善的下颌咬合，上颌无牙，下颌有牙；内骨骼已开始骨化。

（6）硬骨鱼纲：有两个亚纲肉鳍亚纲、辐鳍亚纲，部分资料将两个亚纲提升为纲。为脊椎动物亚纲中种类最多的一个类群，基本特征是偶鳍无中轴骨。不呈叶状．无内鼻孔。鳞为硬鳞或骨鳞。尾鳍一般为正尾型，内骨骼一般为硬骨，上下颌、鳃盖骨系和肩带等有膜骨出现。心脏具发达的动脉球。通常无喷水孔。

（7）两栖纲（Amphibia）：由水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现5指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤呼吸。与其他更高等脊椎动物共称为四足类（Tetrapoda）。

（8）爬行纲（Reptilia）：完全陆生。皮肤干燥，被以角质鳞、角质骨片或骨板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类（Amniotes）。其他各纲脊椎动物称为无羊膜动物（Anomniotes）。

（9）鸟纲（Aves）：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环，恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物（Endotherm）。其他脊椎动物均为变温动物（Ectotherm）。

（10）哺乳纲（Mammalia）：体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。

生长发育

尾索动物亚门

柄海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而，它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡（cerebral vesicle），内含眼点和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂；身体腹侧有心脏。

体经过几小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起（adhesivepapillae）粘着在 其它物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多，同时形成围绕咽部的围鳃腔；附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端（背部），于是造成内部器官的位置也随之转动了90°～180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从自由生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态（retrogressive metamorphosis）。

头索动物亚门

其典型代表种Branchostoma（文昌鱼）；体呈鱼形，长40毫米左右，侧扁，头尾尖削，无头与躯干部之分，故名。体半透明，呈透明，呈微红色，生活于浅海疏松的沙滩里，常钻孔。以矽藻等为食。

沿背侧有一纵行皮肤褶皱，称为背鳍；再后延至尾部高起，成为尾鳍，作矛形。自尾鳍腹面向前至体后约1/3处的皮肤褶襞，称为腹褶（metapleure）。左右两腹褶向后的汇合处是为腹孔，或围鳃腔孔（abdominal pore），腹鳍与尾鳍之间的小孔，为肛门。头部前端突出部位为吻。其后的腹面有一环形薄膜，成为口笠。其边缘生有36-50条触须。口笠的内腔称为前庭。

神经管的形成：原肠胚背中线的外胚层细胞向内凹陷，形成神经板，其两同时翘起形成一对纵褶，叫神经褶。神经褶又相向生长，在神经板背侧愈合；神经板 两侧亦向上包围生长；彼此接合。于是在背面出现一条中空的管道，即神经管。

脊索与中胚层的发生：在神经管形成的同时，原肠腔的背面、神经板下方的内胚层细胞向背方突出，逐渐脱离内胚层形成一条纵贯的脊索；在脊形成的同时，脊索突 起的两侧也发生若干成对的分节状突起，最后脱离内胚层，自成一腔囊，叫体腔囊，也以是中胚层。将来发育成为体腔。内胚层除了分离成脊索和中胚层外，其他部分则形成肠管的内壁。

因具有纵贯体躯一直达到前端的脊索而得名；头无明显分化，与体躯不能截然分开，故又名无头类，通称文昌鱼、矛形鱼。头索动物终生具有纵贯背部，起支撑作用的脊索；有背神经管和咽鳃裂。这些在高等脊索动物中只存在于胚胎或幼虫期，成体消失或分化为更高级的器官。

文昌鱼为雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟时可根据文昌鱼的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。成熟的精子和卵都是通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。文昌鱼在6～7月产卵，通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少，为均黄卵（isolecithal egg），卵径0.1mm～0.2mm。

文昌鱼的发育需经历受精卵—桑椹胚—囊胚—原肠胚—神经胚各个时期，才孵化成幼体。受精卵进行几乎均等的全分裂（holoblastic），经过多次细胞分裂后，使许多细胞结成一个形似实心圆球的桑椹胚（morula）。桑椹胚在继续细胞分裂的同时，中心的细胞逐渐向胚体表面迁移，从而变成一个内部充满胶状液的空心囊胚（blastopore），囊胚中的腔为囊胚腔（blastocoel），囊胚上端的细胞略小，称动物极（animal pole），细胞较大的下端是植物极（vegetative pole）。接着，囊胚的植物极大细胞向内陷入以至与上端动物极细胞的内壁互相紧贴，囊胚腔因受挤压而消失，被新出现的原肠腔（archenteron）所代替。原肠腔以植物极细胞内陷处的胚孔（或称原口 blas-topore）与外界相通，这里相当于胚体的后端，相对的另一端为前端。此时胚胎已形成内、外两层细胞，分别称为内胚层（endoderm）和外胚层（ectoderm），胚体表面长有纤毛并能在胚膜中进行回旋运动。胚胎发育到这个阶段称为原肠胚（gastrula）。原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经、胚层进一步分化及各器官系统的形成。原肠胚自前端沿背中线至胚孔的外胚层下陷成神经板（neural plate），与此相邻的两侧外胚层同神经板脱离，互相靠拢而完全愈合，是将来的表皮部。下陷到表皮内的神经板首先在板的两侧往上隆起成神经褶（neural fold），然后卷合围成背面留有一条纵裂的神经管（neural tube），管内为神经管腔（neurocoel）。其前端以神经孔（neuropore）和外界相通，后端经胚孔与原肠相通成神经肠管（neurenteric canal）。成体时，神经孔关闭成嗅窝，而神经肠管也闭塞不通并在胚孔部形成肛门，此时的胚胎称为神经胚（neurula）。在背神经管形成的同时，脊索和中胚层也在形成。原肠背面正中出现一条纵行的隆起实体，即脊索中胚层，它与原肠分离后发育成脊索。脊索两侧各有一列按节排列和彼此连接的体腔囊（coelomic sac），这就是新发生的中胚层，体腔囊中的每个空腔即体腔（coelom）。

文昌鱼身体前部的中胚层是以体腔囊的方式所形成，与棘皮动物及半索动物相同，身体后部中胚层的发生方式又与脊椎动物一致，由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位，对动物学的一些基本理论研究方面，可以提供许多有价值的材料。随着每个体腔囊的发育，又分化成背、腹两部分。背部称体节（somite），腹部称侧板（lateralplate），体节内的体腔以后自行消失，而侧板内的体腔最初因体腔囊分节彼此独立存在，后来由于体腔囊壁前后沟通，才在体内形成一个完整的体腔。这种体腔叫作次级体腔，是真正由中胚层所构成的体腔。体节的内侧部分，又分化为生骨节（sclerotome），将来形成脊索鞘、背神经管外的结缔组织和肌隔等；体节的中部形成肌节；体节的外侧部分以后形成皮肤的真皮。侧板的外层为体壁中胚层（somatic mesoderm），将来发育成紧贴着体腔壁的腹膜或体腔膜（peritoneum）；内层称脏壁中胚层（splanchnic mesoderm），以后形成肠管外围的组织。脏壁中胚层在肠管前段的背侧发生出分节排列的指状突起，即未来的肾管。体壁与侧板交界处的体腔壁上也发生突起，以后自此发育出文昌鱼的生殖腺。受精卵经过20多个小时后，文昌鱼的胚胎发育基本结束，全身披有纤毛的幼体就能突破卵膜，到海水中活动，此时有白天游至海底夜间升上海面进行垂直洄游的生活规律。幼体期约3个月，然后沉落海底进行变态。幼体在生长发育和变态的过程中，身体日益长大，出现前庭，鳃裂的数目因发生次生鳃条而增加了一倍，并由原来直接开口体外而变为通入新形成的围鳃腔中。一龄的文昌鱼体长约40mm，性腺发育成熟，可参与当年的繁殖。

脊椎动物亚门

脊椎动物区别于其他脊索动物的特征有：出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。

大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。除圆口纲外，都具备上、下颌。循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对的附肢。

生活习性

尾索动物亚门

柄海鞘的成体呈长椭圆形，幼体型似蝌蚪。基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有2个相距不远的孔：顶端的一个是入水孔，孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜，其作用是滤去粗大的物体，只容许水流和微小食物进入消化道；位置略低的一个是出水孔（图14-3）。从胚胎发生和幼体变态的过程来看，两孔之间是柄海鞘的背部，对应的一侧为腹部。一般情况下，水流从入水孔进入而由出水孔排出，当受惊扰或刺激时，则可引起体壁骤然收缩，体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出，故在山东省沿海一带俗称海奶子；刺激缓解后，身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外，还能附着在同种的其它个体上，同时本身又可以被别的个体所附着，呈现垒叠的聚生现象。

头索动物亚门

头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。中国厦门、青岛等地所产的文昌鱼（Branchiostomabelcheri），可作为头索动物的代表。

白氏鳃口文昌鱼（Branchiostoma belcheri）

文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节（myomere）和腹侧块状的生殖腺；身体两端尖出，故有双尖鱼（Amphioxus）之称，又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm，但产于美国的加州文昌鱼（Branchiostomacaliforniense）可超过100mm，是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠（oral hood），口笠内为前庭（vestibule），内壁有轮器（wheel organ），由前庭引向位于一环形缘膜（velum）中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须（cirri）及缘膜触手（velar tentacle），具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍（dorsalfin），往后与高而绕尾的尾鳍（caudal fin）相连。此外在肛门之前还有肛前鳍（preanal fin）。无偶鳍，只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶（metapleura fold）。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔（atripore），是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔。

脊椎动物亚门

脊椎动物数量多，结构复杂，进化地位高，形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别，不便一一介绍，详见脊椎动物亚门。

物种分类

两栖纲 Amphibia

鸟纲 Aves

兽纲 Mammalia

硬骨鱼纲 Osteichthyes

爬行纲 Reptilia

软骨鱼纲 Chondrichthyes

内骨骼完全由软骨组成，常钙化，但无真骨组织；外骨骼不很发达或退化。体常被盾鳞。齿多样化。硬棘有时具有，但无膜骨存在。脑颅无缝。上颌由腭方软骨组成，下颌由米克耳氏软骨组成。鳃孔每侧5-7个，分别开口于体外；或具一膜状鳃盖，其后具一鳃孔。雄性的腹鳍里侧特化为鳍脚。肠短，具螺旋瓣；无缥。无大型耳石。泄殖腔或有或无。卵大，体内受精，卵生、卵胎生或胎生。

本纲有2亚纲13目45科170属，约846种；我国有2亚纲13目10亚目44科90属217种，约占总数的1/4。

圆口纲 Cyclostomata

圆口纲体呈鳗形；无上下颌；具角质齿；鼻孔1个，位于吻端或头背面中央，与口咽腔相通或不相通。鳃呈囊状，5-15对，外鳃孔1-16对。骨骼由软骨组成，无椎体，有些具退化的髓弓；无肩带和腰带，无偶鳍和肋骨。肠具纵嵴或螺旋瓣。内耳具1-2个半规管。无交感神经系统。无脾脏。心脏无动脉圆锥。无泄殖腔，生殖孔与肛门分开。卵生。 化石在晚寒武纪出现，已知最早的脊椎动物是属于无颌类的无领脊椎动物。在志留纪和早泥盆纪，无颌类有最大的辐射演化。 现生种有2目2科12属约84种；我国产2目2科3属12种。

演化意义

脊索的出现是动物演化史中的重大事件，使动物体的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展，从而成为在动物界中占统治地位的一个类群。

脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而有可能向“大型化”发展。脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展。

头索动物

头索动物身体结构比较简单，但脊索动物的典型结构已经具有，三大结构终生存在。根据形态学推测，脊索动物由一种左右不对称，无围腮腔、腮裂少、营自由生活的原始无头类演化而来，且在进化当中分为两支，一支适应自由生活，演变为原始有头类，进而走向脊椎动物；另一支向底栖生活发展，演变为尾索动物和头索动物。

尾索动物

尾索动物是最低等的脊索动物，与高等脊索动物存在着演化上的亲缘关系，两者可能都是从类似海鞘幼虫型营自由生活的共同祖先--原始无头类动物演化而来。这类原始无头类动物不但将幼体时期的尾和自由游泳的生活方式保留到成体，甚至还消失了生活史中营固着生活的阶段，并通过幼态滞留及幼体性成熟途径发展为头索动物和脊椎动物。尾索动物是在进化过程中适应特殊生活方式的一个退化分支，除保留滤食的咽及营呼吸作用的咽鳃裂外，大多数种类已在变态中失去所有的进步特征，并向固着生活的方向发展。

脊椎动物

脊椎动物亚门（Vertebrata）是动物界中数量最多，结构最复杂，进化地位最高的类群。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。

脊椎动物的脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少地被脊柱所代替脑和各种感觉器官在前段集中，形成明显的头部，故称有头类。

生物区别

与无脊椎动物

①脊索：脊索动物具有纵贯背部的脊索，后被脊柱所代替；无脊椎动物无脊索或脊柱。

②中枢神经：脊索动物中空的神经中枢位于背部；无脊椎动物原生与海绵动物无神经系统，腔肠动物为网状神经系统，扁虫与线虫为梯状神经系统，环节与节肢动物中枢神经呈索状位于身体腹面。

③鳃裂：脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂；无脊椎动物不具鳃裂。

④心脏位置：脊索动物心脏位于消化道腹面；无脊椎动物心脏位于消化道背面或无心脏。

⑤生物化学方面：脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸；无脊椎动物的是磷酸精氨酸。

脊索动物除上述特征外，其一些结构也见于一些无脊椎动物中，如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见无脊椎动物。

海口鱼

海口鱼(haikouichthys)(ハイコウイクチス)是一种原始的似鱼类生物，只有拇指般的大小，但却是生命进化史上的巨人，虽然没有坚实的外壳，但身体非常独特，拥有一根原始脊椎。

1997年8月，罗慧麟、胡世学、陈良忠在昆明海口地区首次发现首次发现了第一块脊椎动物化石——海口鱼。

简介

脊椎动物的特质就是演化出了脊索，在当时，我们的祖先没有选择坚硬的盔甲，反而长出背部的脊索以便弹性地应付这个世界：又因为舍弃盔甲选择智能，所以长出个大脑来，以更好地适应这个世界。脊索与大脑，成为无脊椎动物与脊椎动物的最大区别，而海口鱼兼具这两种构造，它被认为是生物演化过程中一个非常重要的环节，也是无脊椎动物向脊椎动物演化的典型过渡代表。

在5亿多年的繁衍中，脊椎动物是这样演化的——从无颌到有颌，由水体侵入陆地、空中，从冷血到温血，从卵生到胎生，演化台阶步步提升。而驱动以上这些演化的核心力量是什么呢？就是智慧的大脑和坚强而灵活的中轴脊柱。所有这些演化的始点都可追溯至“天下第一鱼”。得益于“第一鱼”的脑和脊索创新，才会有中生代的恐龙称霸地球，才会有新生代鸟类和哺乳类雄踞海陆空，才会有人类用智慧君临天下的辉煌。

形态特征

海口鱼体长4厘米左右，其特殊之处在于有一条柔软的脊索。

生活习性

适合在温暖海中的动物。它半截下身埋在沙中，仅以前端露出沙外，白天半截身体躲在沙砾之中，在阳光之下，摇摇摆摆，依赖水流带来浮游生物及硅藻、植物供它吃食，这种被动式的摄食方式，说明它的低级性，也就是说明它在进化中低于脊椎动物;到了晚间才是它活跃的时刻，这时它离开沙窝，如同离弦的羽箭弹射到水面活动，一旦遇到惊扰，又游回沙滩窝内。其游泳时以螺旋形方式前进。

分布范围

海口鱼是地球上最早的脊椎动物是一种无颌的鱼形动物，经过长时间的探索科学家们终于在我国早寒武世澄江生物群中发现了迄今所知的最早的脊椎动物--昆明鱼和海口鱼。这一重大发现表明，“脊椎动物在早寒武世就已经开始分化了”。地球上的第一条鱼终于发现了。现生最低等的无颌鱼中的圆口类，它包括盲鳗和七鳃鳗两个类别。脊索的周围并无任何脊椎组分，所不同的是，在脊索的背方出现了很小的弧片状脊椎组分。而海口鱼则在脊索的周围形成了按节排列的软骨型原始脊椎，进一步强化了中轴构造对躯体的支撑作用。前者仅以纵贯躯干的粗壮脊索构成它的轴向支撑，脊索的周围并无任何脊椎组分；后者的情形相似，达尔文在撰写时，寒武纪地层突然出现了结构非常复杂的三叶虫的事实让他感到非常头疼，因为在当时还没有发现任何寒武纪之前的动物化石记录。以后，虽然前寒武纪的化石不断的被发现，但化石记录给世人展示的仍然是一幅早寒武世生物在短短的几百万年间爆发式演化的图景。自1960年以来，人们开始用“寒武纪大爆发”来称呼这一生物演化事件。寒武纪大爆发最有力的证据就是1984年发现的生物群。研究表明，5.3亿年前云南东部是一个充满勃勃生机的汪洋大海，几乎所有的“门”一级的动物--从低等的海绵动物到高等的脊索动物，在这里都可以找到自己的代表。早寒武世昆明鱼和海口鱼的发现，不但将脊椎动物的化石记录至少提前了2000万年，而且丰富了生物群多姿多彩的面貌。

繁殖方式

从古生物学实证研究上破解这一难题需要做两个阶段的工作,首先是探寻最古老最原始的脊椎动物,接着便是在其“源头”时段追寻它们源出于无脊椎动物的祖先过渡系列。从无脊椎动物“无头类”跃进到脊椎动物(即“有头类”)包含一系列的胚胎发育和形态学上的创新,其中最重要的有三个方面:

  1. 胚胎早期神经崎的出现,它引发了成体中诸如背鳍、咽腔鳃骨等重要构造的形成;
  2. 原始脊椎的出现为这一大类动物最终登陆、上天等一系列生态空间的拓展奠定了基础；
  3. 头部的视觉、嗅觉、听觉等感官的出现引发了脊椎动物的形态学分异。

我们新近发现的数百枚海口鱼软躯体构造标本,不仅进一步证实了原先报道的“之”字形肌节、背鳍、腹鳍、围心腔、鳃区软骨等构造,而且还首次揭示出其原始脊椎构造以及头部视觉、嗅觉和可能的听觉器官构造 (暗示它已有明确的脑分化)。这些特征都显示，海口鱼己经由低等脊索动物无头类跨入了高等脊索动物有头类(或脊椎动物)的行列。然而有趣的是,海口鱼却还保留着其祖先的原始生殖性状:即与具有“集中型”生殖腺体的所有现生脊椎动物不同它仍保留着无头类的多对“重复型”生殖腺。海口鱼这一混合性状显示, 与从鱼类进化到非羊膜卵低等四足类、或从爬行类分别进化到鸟类和低等卵生哺乳类等脊椎动物常规演化特点一样,海口鱼生殖器官的演替也明显滞后于其非生殖器官的进化。也正是这一独特的镶嵌构造特征,恰好证明海口鱼代表着进化科学界期盼已久的由无头类过渡到有头类的关键环节。实际上,对现生和化石低等鱼类进行分支谱系分析的结果也证实, 海口鱼不仅是已知最古老的、而且也是最原始的有头类。

昆明鱼

昆明鱼（学名：Myllokunmingia）是盲鳗纲原始无颌鱼类，体长约2.8厘米，高6毫米，生存于寒武纪中国云南澄江县帽天山。身体呈纺锤型，表皮无骨骼和鳞片，头部具5-6个鳃囊，躯干有25个双“V”形肌节，内部构造包含脊索、咽腔及可能的围心腔，形态类似现代盲鳗。

1997至1998年，凤姣昆明鱼化石发现于昆明海口镇下寒武统筇(qióng)竹寺组地层。1999年《自然》期刊研究证实其将脊椎动物最早化石记录前推约5000万年，成为澄江生物群中已知最古老脊椎动物。该物种与海口鱼、钟健鱼并称“天下第一鱼”，产自寒武纪早期始莱德利基虫带。化石呈现头、躯干分化特征，背鳍前位，腹侧鳍无鳍条，活动于水体中层及近洋底区域。

学术影响与研究进展

舒德干院士团队通过对云南澄江动物群的研究，发现距今约5.2亿年的昆明鱼化石，该成果被公认为目前已知最古老的脊椎动物化石，证实其为人类脊椎动物家族的古老祖先。研究成果被写入2024年人教版七年级《生物学》教材，成为生命起源教育的重要案例。

研究团队构建的"第一动物树"理论框架已获国际认可，该理论通过澄江动物群化石揭示了动物界的起源和脊椎动物演化路径。

舒德干院士表示，团队将继续深耕澄江动物群研究，重点解析寒武纪大爆发核心节点的未解之谜。

化石的发现

迄今已知的地球生命出现早期的最高等动物化石　Myllokunmingia

1999年11月4日，国际学术界公认的权威科学刊物《自然》，以最高规格刊载了一篇划时代的地球生命科学论文--《华南早寒武纪脊椎动物》，介绍了两块发现于中国云南5.3亿年前早寒武纪筇竹寺地层中的鱼化石——"海口鱼"与"昆明鱼"。这两块鱼化石把人类所知的脊椎动物产生的时间向前推进了约4000万年，是地球早期动物进化研究上的又一重大突破。

1997年8月，云南地质科学研究所的地质学家来到昆明海口地区进行野外考察，发现了与澄江动物化石群中"云南虫"脊索动物大不一样的东西，竟然是一条鱼，而鱼是脊椎动物，比脊索动物更高级。这一发现又经过与西北大学早期生命研究所共同研究，把它取名为"海口鱼"。1998年12月，专家们又在昆明海口地区发现了第二块脊椎动物化石，被命名为"昆明鱼"。

1999年4月，在"早期脊椎动物起源及演化重大事件"国际会议上，中国科学家向会议展示这两条鱼化石的照片时，引起全场强烈轰动。专家们一致认为，这是迄今已知的地球生命出现早期的最高等动物化石，这一发现代表了关于寒武纪生命大爆发研究中最重大的关键性突破。英国和德国的著名古生物学权威都一致认为：这是了不起的发现，是20世纪国际古生物学界最重要的科学成果之一。

外形特征

比较原始的无颌鱼类，表皮无骨骼和鳞片，身体呈纺锤型，可分为头部和躯干部两部分。背鳍前位，腹侧鳍从躯干下方长出，很可能为偶鳍，无鳍条；头部具5个至6个鳃囊，每个鳃囊中具有半鳃结构，鳃囊可能与围鳃腔相通。躯干约有25个肌节，皆为双“V”形结构，腹部“V”字尖端指向后，背部“V”字尖端指向前；内部解剖构造包括咽腔、肠道、脊索以及可能的围心腔。产自云南省昆明市海口镇下寒武统筇竹寺组玉案山段(始莱德利基虫带)。昆明鱼的发现，不仅将包括人类在内的整个脊椎动物演化史向前推进了5000万年，而且改写并完善了脊椎动物早期演化理论。

形态特征

昆明鱼是已知最古老的脊椎动物，在5亿3千万年前寒武纪的地层被发现。它似乎是有由软骨构造的头颅骨及骨骼。它的骨骼并未有出现生物矿化的迹象。

完模标本是在中国云南昆明筇竹寺组发现。昆明鱼有明显的头部及躯体，并有像帆的背鳍及腹鳍。头上有5或6个有半鳃的鳃囊。身体上有25节，有脊索、食道及消化道至末端。口部不能明显的见到。可能有围心腔。只有一个昆明鱼的标本尾端埋在沉积岩中。

另一类在同一地层的相似生物有海口鱼。昆明鱼只有一个物种，就是凤姣昆明鱼。

邓氏鱼

邓氏鱼是节甲鱼目恐鱼科的一属，又名胴壳鱼。是已知最大的盾皮鱼类，体长可达11米。身型是类似于鲨鱼的纺锤形；头部与颈部覆盖着厚重且坚硬的甲壳；背部皮肤颜色深暗；腹部呈银色。

邓氏鱼是生活在约3.6亿至4.15亿年前的泥盆纪古生物，栖息于较浅海域。能捕食当时海洋中任何一种生物，很可能是地球上第一个百兽之王，比陆地上第一只恐龙的诞生还要早1亿多年。肉食鱼类，但没有牙齿，代替牙齿的是位于吻部的头甲赘生物，像铡刀一样，能切断任何东西。泥盆纪海洋中最大的猎食者，地球上迄今为止出现过的最大的肉食鱼类，被称为海洋中的暴龙。

1956年为纪念美国克利夫兰自然历史博物馆和国家自然历史博物馆的古生物学家D•邓克尔而被命名为“邓氏鱼”。化石记录出现在欧洲、非洲和北美洲，其中最著名的邓氏鱼材料保存在克利夫兰自然历史博物馆，其余材料则保存在美国自然历史博物馆和昆士兰博物馆中。

物种学史

生活3亿多年前的泥盆纪是鱼类统治一切的星球，在这个时期最早的鲨鱼出现了，但它们的状况非常令人担忧，因为在那个时代它们能侥幸保住自己的性命便会感到万分欣喜。在众多的水怪中最令人感到恐怖的动物当属一种外型类似推土机形状的巨鱼即邓氏鱼，它样子古怪的邓氏鱼头上有坚硬无比的“盔甲”能顷刻间将猎物粉碎殆尽。

然而，巨大的身躯和体型极大地影响了邓氏鱼的运动速度和灵敏度，这使得它在进化过程中渐渐输给了小小的鲨鱼和其他肉食鱼类；再加上泥盆纪末期地球的环境变化，最终使得它离开了生物繁衍进化的舞台。

与邓氏鱼有血缘关系、最后的其他盾皮鱼家族成员也于泥盆纪末全部走向了灭绝，在海洋里科学家已经无法找到任何与其有血缘关系的后代；只有曾经见证了邓氏鱼3亿多年前的风采和辉煌的鹦鹉螺、蟑螂、腔棘鱼、七鳃鳗等为数不多的活化石生物依然在今天生活着，而邓氏鱼所有发现的骨骼也早已在几亿年前就已成为化石，科学家们无法以从其骨骼里提取到DNA、并以克隆的方式让这种巨型食肉鱼类重现与世。不过，科学家们坚信，随着人类的不断努力，科技的持续发展，终有一天，会寻找和收集到更多该物种的化石样本，陆续提取和收集到完好的DNA，通过克隆的方式将这种已消失了3.6亿年的壮观古生物重新带回到这个世界。

形态特征

邓氏鱼的外貌，给人以异常凶猛的感觉。强壮的类似于鲨鱼的纺锤形的身躯更接近现代鱼类的体形。头部与颈部覆盖着厚重且坚硬的外骨骼。虽然是肉食性鱼类，但无牙，代替牙的是位于吻部的头甲赘生，如铡刀一般，非常锐利。能切断、咬裂、粉碎任何东西。

色素细胞显示，邓氏鱼背部颜色较深，腹部呈银色。体长6米左右，体重约1吨。这种鱼对它的食物毫不讲究，它吃鱼、任何海洋生物、鲨鱼甚至它的同类。且这看起来是邓氏鱼忍受消化不良的结果：它的化石常和被回吐的、半消化的鱼在一起。

邓氏鱼看起来像是凶暴的猛兽：强有力的体格加上包裹着甲板的头部。这是一种泥盆纪海洋最凶猛的肉食动物，即使在4亿年后人们看到它的化石仍然会感到敬畏。它非常大，这意味着它可以一口将小型鲨鱼撕成两半。

生活习性

生物食性

邓氏鱼生活在较浅的海域，拥有异常旺盛的食欲，使它成为当时最强的食肉动物。主要食物为鲨鱼、硬骨鱼、三叶虫、菊石、鹦鹉螺、盾皮鱼等。没有食物时还会食用自己的同类。

古代鲨鱼、头足类（鹦鹉螺、菊石）、甚至自己的同类，都在它的食谱内。拥有如此旺盛食欲的邓氏鱼，却一直经受着消化不良的困扰，在发现的化石周围，经常能发现一些被回吐的、半消化的鱼的残骸。同时，也能发现一些邓氏鱼从胃部反刍出来的不能消化的食物残渣，比如其他盾皮鱼类的头甲和软体动物的碳酸钙质的外壳等。

咬合能力

邓氏鱼，是恐鱼科的代表性成员和已知盾皮鱼家族中体型最大的成员，是生存于距今约3.6亿至4.15亿年前泥盆纪的一种拥有着惊人咬合力的巨型食肉厚皮鱼，是志留纪和泥盆纪海洋的绝对霸主。邓氏鱼是泥盆纪的最顶级掠食者，远远凌驾于其他动物之上。

因为邓氏鱼的主要猎物是当时带有硬壳保护的头足类动物（如菊石，鹦鹉螺等）和带有硬甲保护的盾甲鱼，乃至于较小的同类，邓氏鱼必须拥有异常强大的咬合力。

邓氏鱼有着惊人的吸力，位于当时海洋的食物链顶端，能一口将鲨鱼咬成两半，可以捕食泥盆纪海洋里的任何一种生物，它很可能是地球上第一个“百兽之王”；它的存在比陆上第一只恐龙的诞生还要早1.75亿年。

邓氏鱼缺少真正的牙齿，而以两长条凹凸不平的刃片代替，可以咬断和粉碎任何东西。邓氏鱼的口腔机能非常独特，它依靠四个关节活动时产生的力量进行撕咬。这种独特的机能不仅可以产生极大的咬合力，还可以使得邓氏鱼以极快的速度来撕碎猎物。

邓氏鱼是史前一种可怕的鱼类，它的牙齿犹如锋利的匕首，体长大约30英尺。科学家分析称，邓氏鱼拥有强大的咬力，能够咬碎任何物体。现存物种中咬合力最强的是美洲鳄，咬合力可以达到963千克，但这与邓氏鱼的5300千克的咬合力实在无法相提并论。它们很容易咬碎骨骼，相比之下霸王龙的咬力大约是13000牛顿。而邓氏鱼的咬力能够达到1.5亿帕斯卡，大约每平方英寸咬力达到22000磅。同时，邓氏鱼能在0.02秒内迅速张开大嘴，用强大的吸力将猎物吸进嘴里。

种群分布

邓氏鱼活于泥盆纪时代（距今约3.6亿至4.15亿年前），生活在较浅的海域，拥有异常旺盛的食欲，使它成为当时最强的食肉动物。在欧洲、非洲、北美洲的海洋都有发现。

肉鳍鱼

肉鳍鱼是硬骨鱼类的一个总纲，绝大多数成员已灭绝。此类鱼的特点是鱼鳍中有一个中轴骨。

形态特征

肉鳍鱼亦称内鼻鱼。因它们的鳍具有肉质的基部、肢骨支持于内鳞片被覆于外而得名。有两个背鳍。具成对的内鼻孔和较为发达的肺。早期种类有松果孔。眼小，巩膜板多块。鳞片为坚厚的硬鳞。肠内有螺旋瓣。歪形尾或原形尾。

分布

肉鳍鱼类主要分布于泥盆纪，此后一直很少，少数残存至今。它们在鱼类的演进中，是退化的，但对脊椎动物来说，它们的演进开创了整个陆生脊椎动物无限变异的广阔境界。从肉鳍鱼类发展到两栖类、爬行类、到鸟类和包括人类在内的哺乳类。

肉鳍鱼类曾被认为已完全灭绝或演化为两栖动物，但1938年在非洲东南海域深海捕捉到活体，后来又多次发现。仅存1目2种，即矛尾鱼，是鱼类中的活化石。

历史发展

前苏联鱼类学家T.C.拉斯(Pacc)和林德贝尔格(R.Y.Tlnhn6epr)1971于《现生鱼类自然系统之现代概念》一书中，提出如下分类：

  • 硬骨鱼纲Osteichthyes
  • 内鼻孔亚纲Choanichthyes又称肉鳍鱼亚纲Sarcopterygii
  • 总鳍总目Crossopterygiomorpha
  • 腔棘鱼目Coelacanthiformes
  • 肺鱼总目Dipneustomorpha
  • 单鳔肺鱼目Ceratodontiformes
  • 双鳔肺鱼目Lepidosireniformes

加拿大鱼类学家J.S.纳迩逊(Nelson) 1994于《世界鱼类（三版）》一书将肉鳍鱼亚纲提升为一个纲，称肉鳍鱼纲Class Sarcopterygii。

偶鳍呈原鳍型，基部为一多节的中轴骨所支持，外被鳞片，呈肉叶状（少数呈鞭状）。泄殖腔位于腹鳍基部中间。通常具内鼻孔。颌为自接型。肠具螺旋瓣。心脏的动脉圆锥具数列瓣膜。自早泥盆世至现代。

剑射鱼

剑射鱼是乞丐鱼目乞丐鱼科剑射鱼属鱼类。体长4.3-5.1米，呈流线形；尾鳍强劲有力；齿呈利刃状；颌部向上翘起。背部深蓝黑色，腹部银亮色。因为它的胸鳍有像剑一样的鳍条而得名。

剑射鱼分布于北美洲、大洋洲、欧洲。栖息于大洋中。游泳速度可以达到或超过当时海洋里的任何生物，能够凭借高速游泳的巨大动能跃出水面。主要以大型鱼类为食，也捕食海鸟。

剑射鱼生活于约8700万-6500万年前的白垩纪，是一种非常凶猛的海洋动物，高效率的掠食者。它很可能会用分叉的尾巴猛地一下把猎物击晕，还可能会跃出水面来驱除身上的寄生物。然而它并不是无敌的，一旦受伤，它那巨大的尺寸就意味着很容易被发现，并成为鲨鱼的牺牲品。

模式种为勇猛剑射鱼（X. audax）。

物种学史

剑射鱼是掠食性鱼类，在其胃部最少发现了12种猎物。乔治·史登柏格（George F. Sternberg）就曾发现了一个长达4米的剑射鱼标本，而在其胃内就仍保有一条长1.8米的鳃腺鱼。那条剑射鱼似乎是在吞下猎物后不久死亡，可能是猎物挣扎时破坏了其器官所致。剑射鱼喜欢用其尖锐的牙齿咬住猎物并将其囫囵吞下，所以剑射鱼常常会被食物噎住，科学家们在许多剑射鱼化石的胸腔里发现了未消化的鱼类，他们很可能就是导致剑射鱼窒息而亡的罪魁祸首。受伤的剑射鱼或其尸体会是白垩纪鲨鱼（如白垩刺甲鲨及角鳞鲨属）的食物。在一条白垩刺甲鲨的体内就发现了剑射鱼的遗骸。

剑射鱼的身体形态酷似导弹，使它在水中行进的速度非常快。

对于剑射鱼的幼生阶段现时未有资料。最细小的剑射鱼化石包括了一颗牙齿及下颌，个体估计长30厘米。

剑射鱼与其他乞丐鱼目于上白垩纪末灭绝，因为当时西部内陆海道消退。

在捷克发现了可能是全新剑射鱼物种的头颅骨部份。

简述

  • 拉丁文学名：Xiphactinus
  • 体长：约5米
  • 体重：500公斤
  • 食性：肉食
  • 生存时代：晚白垩世（8千7百万-6千5百万年前）
  • 分布：北美
  • 分类：硬骨鱼纲

形态特征

它生活在8700万年至6500万年前，长6米，天敌Cretoxyrhina之类的鲨鱼。剑射鱼有暗蓝色的背部和银亮的腹部，作为它对上方和下方的伪装色。一头有利刃般的牙齿，一头有强劲的尾巴，这样的组合使它成为一种强大的追击型的猎人。

生活习性

剑射鱼巡航在大洋的水面下。它捕食其它的大型鱼类，包括整吞2米长的大鱼，并准备扑向在水面的海鸟，如一只漂浮的黄昏鸟。然而最重要的是，剑射鱼是一位伟大的游泳家，速度可以达到或超过当时海洋里的任何东西。它也许能够跃出水面，同时帮助自己驱除皮肤上的寄生虫。然而它并不是无敌的。一旦受伤，它那巨大的尺寸就意味着它很容易被发现，并成为鲨鱼和沧龙的牺牲品。

下级分类

  • 勇猛剑射鱼 X. audax （Leidy, 1870）
  • 古老剑射鱼 X. vetus （Leidy, 1856）

鱼石螈

鱼石螈是已知最古老的陆生脊椎动物之一。从发现的化石来看，它们大约生活在3亿6千万年前。与棘螈相比，鱼石螈的四肢关节非常灵活，肋骨宽大，这些都有利于支撑它的身体在陆上行走，它的脊椎上也已经长出了关节突，能够让脊柱弯曲活动。

基本简介

鱼石螈是我们已知的最早的两栖动物。虽然它具有陆生动物的躯干、腿以及脚趾，可它的头部依然是鱼的样子，尾巴也类似于鱼的尾鳍。这说明鱼石螈的祖先是鱼类。

鱼石螈的生活方式和今天生活在热带地区的弹涂鱼十分相似。弹涂鱼虽然是鱼，但它们具有特殊的适应性，即可以在陆地上生存。

鱼石螈是四足总纲，在泥盆纪晚期的格陵兰生活，身长约1米，有强壮的肩带骨和腰带骨，这使它的四肢能够支撑起身体在地面爬行。以昆虫和其他小动物为食。鱼石螈的后足上有8个脚趾，前足有6个脚趾。后来的脊椎动物每只脚上最多只有5个脚趾。虽然鱼石螈能够适应陆地上的生活，但它大部分时间是生活在水中的，它的脚可以帮助它在茂密的水草中前进。

仅仅从这些骨骼来看，就知道棘鱼石螈和鱼石螈或其他的四足动物不同，这一点十分清楚。如果你伸开手臂，就会发现你的桡骨和尺骨展开的长度一样。鱼石螈和我们一样，这种相等的长度对于它们用四条腿在地上行走十分重要。但是棘鱼石螈的前肢对于一只四足动物来讲，却是长短十分不均衡的。它的桡骨长度是尺骨的2倍，但是作为肉鳍，却是十分合适的。

发现过程

《化石》1990年第1期曾介绍过剑桥—哥本哈根联合考察队在格陵兰进行古生物考察情况。读者可能还想知道，他们历尽艰险之后，科考成果如何，有何重大发现。本文将介绍他们这次科考成果之一，以飨读者。古生物学家们冒严寒、闯北极冰原，目的是寻找泥盆纪(约3.5亿年前)的、最早的四足动物祖先。他们不虚此行，发掘到大批化石标本，满载而归，经室内精心修理后，化石周围的岩石被除去，完美的动物骨骼化石就清楚地显露出来了。其中最引人注目的标本要数鱼石螈腿骨化石。一眼望去，人们就会发觉，这些腿骨标本上的脚趾头数太多了，一只脚上竟有七、八个趾头！这大大超过了通常的五个趾头的数目。自达尔文提出生物进化论之后，“从鱼到人”的学说已是妇孺皆知了。为证实这一科学论断，一代又一代科学家为此付出毕生的辛劳，以求获取具有说服力的过硬的证据。

"距今约3.65亿～3.35亿年间，即泥盆纪晚期至石炭纪早期，地球生物开始从水生向陆生演化。可能在一个浅水环境中，比如一个小礁湖或浅滩中，水中盐分的浓度极易受到水位涨高或降低的影响，这样的环境将促使生物演变。

到鱼类时代中期(距今约3.7亿年前)，肉鳍鱼从水中爬向陆地，开始了生物界最为伟大的探险。随着向陆地的不断进军，它们成功演化成两栖动物。两栖动物不同于鱼的最大特点就是，它们开始用肺呼吸，比鱼的心脏多了1个心房，从而开启了陆生脊椎动物的新时代。

两栖动物可都是典型的“肉食主义者”，喜欢以蠕虫、蜘蛛和昆虫等为食，它们在浅滩中有着天然的优势，高级的呼吸系统让它们可以自由呼吸空气中的氧气，先进的四肢让它们在浅水中更加活动自如现阶段发现的最早的两栖动物化石产自格陵兰地区，这种动物是距今约3.67亿年泥盆纪晚期的鱼石螈。鱼石螈是从肉鳍鱼类演化而来的早期四足两栖动物，具有类似鱼类的身体形状，身体后半部分有鳍条的尾部，头部残余有前鳃盖骨。它的身体结构虽然还保留了一部分鱼类的特征，但是演化方向是与现今成熟的两栖类一致，所以鱼石螈可以视为两栖类的原始类群。

虽然两栖动物已经可以在陆地上进行较为持久的活动，但是在当时的环境下依旧存在着失水速度过快、繁殖不能脱离水的问题。这也就造成了两栖动物的活动范围较为局限，只能在水源地附近活动，不能离开太远，且幼年时期需要在水中发育，所以对水体仍然有着较大依赖的两栖动物并没有完成真正的登陆。

鱼石螈的后代

鱼石螈头高而窄，头骨结构坚实，上面还是鱼类鳃盖骨的残余。它的体表覆有小鳞片，身体侧扁，有一条类似鱼的尾鳍的尾巴。它的脊椎骨等结构都和总鳍鱼十分相似。如果单凭这些特征，完全可以把鱼石螈列入鱼类但是鱼石螈的眼睛已经后移到头骨的中部，不像总鳍鱼那样长在前端吻部。它已经长出了四肢，有强壮的肩带和腰带，能用四肢支撑起身体在地面上爬行。它的前肢的肩带已经不像鱼类那样和头骨固接在一起，表明头部已经能够活动。这些进步的特征表明它已经发展到了两栖类，应该被看成是两栖类的最古老的祖先，也就是最早上陆的脊椎动物。

鱼石螈登陆是在泥盆纪末，但是两栖类开始繁荣是在石炭纪。石炭纪时期，地球上气候温暖潮湿，石松植物和楔叶植物形成了大片原始森林，陆地上广布着池塘沼泽，为两栖类的发展提供了良好的条件。

作为最先登陆的脊椎动物，两栖类既保留了水生祖先的某些形态结构，又发展了适应陆生的某些形态结构。它的生活习性既宜水又宜陆，是水陆之间的一种过渡动物。

为了适应从水生到陆生的转变，它的某些结构或某些器官不仅在形态上有变化，在机能上也随着起变化。例如鱼类的偶鳍和两栖类的四肢，是有共同起源的，但是不仅形态上发展了，而且机能也从平衡器官变成了主要的行动器官。又如两栖类的中耳腔的柱骨，原是从鱼类中的有颌类的舌颌骨变来的，而舌颌骨又是从无颌类的鳃弓变来的，它们的形态一而再地变化，它们的机能也一而再地变化。生物进化中像这样结构或器官的形态和机能同时变化的例子是很多的。

两栖类是水陆之间的过渡型动物，它既适应水生又适应陆生，但是同时又既不完全适应水生又不完全适应陆生。

它既然从水登了陆，有些适应水生的器官退化了，例如有些两栖动物，幼年阶段还保留水生习性和适应水生的器官如鳃，到成年阶段鳃退化了，它在水里就不能像鱼类那样自在了而就陆生生活来说，它虽然不断向着更加适应陆生的力向发展，但毕竟还只是在初期适应阶段，长时期离开水就受不了。

两栖类既是一种水陆之间的过渡型动物，也可以说是一种徘徊于歧途的动物。

它们的祖先鱼石螈虽然从水登上了陆地，但是在它的后裔面前仍然不时提出这样一个问题：是前进还是后退?是继续发展陆生生活还是回到水生生活去?我们看到它们中间就有不同的选择。有的选择了第二条路，回到水里去，如始椎类、全椎类、现代的有尾类。有的选择了第一条路，如块椎类、蜥螈形类、现代的无尾类。

为什么有的前进，有的后退？这可能和各自的环境条件有关。有的栖居在靠近水多的地区，有的栖息在远离水域的地区。刚离开水不久的两栖类，它们当初原是被迫离开水的，遇到了可以恢复水生生活的机会，就乐得再回到水里去过逍遥自在的生活。而有些没有遇到这样的机会，也就不得不咬紧牙关忍受着陆地上它还不大适应的环境，并且努力去改变自己形态结构来适应陆上生活。同时这又和它们自身的遗传和变异有关，所谓努力去改变自己形态结构，并不是真的由它们自己做主去改变，而只是它们之中某些个体的不定变异正好适应这一要求，而在生存斗争中这种变异得到积累和发展。如果没有适当的变异，无法去适应这一要求，就要在生存斗争中被淘汰。

总的看来，两栖类既然已经从水里登上了陆地，再回到水里就是一种倒退。虽然也有些回到水生的两栖类，如有尾类，但是它们已经成为无足轻重的一个残存的类群，绝大部分走回头路的都落得个灭绝的下场，如始椎类和全椎类。而坚持陆生方向的，毕竟是在前进。虽然也有由于某些不利的环境条件或由于过分特化而被淘汰了，如块椎类，或者仍然停滞在这一阶段生活到，如无尾类，但是在现代两栖类中无尾类还是占优势地位。特别是从蜥螈形类这一坚持陆生方向的两栖类，是脊椎动物进化的主干。蜥螈是两栖类发展到爬行类的一个中间过渡类型，它的发现说明了爬行类是由两栖类演变来的。

在北美洲南部和苏联北部二叠纪地层里找到过一种蜥螈化石。它的身体构造一半像两栖类，一半像爬行类，它的头骨构造和两栖类很相似，牙齿和迷齿类一样，它的身体已经是爬行类的样子了。一般两栖类的前后足只有4个脚迹，而蜥螈和所有原始爬行类一样有5个脚迹。蜥螈生活的时代（二叠纪、三叠纪之间）正是地球上气候干燥，甚至抗旱，与两栖类比较，爬行类有更强的适应这种环境的能力，它们能在陆地上产卵，在陆地上孵化，它们也不需要像两栖类那样在水里度过它们的幼年从而使动物真正从水里解放出来，逐渐发展成为中生代陆地的统治者。

蜥螈的出现是中生代爬行动物发展的前奏，预示着爬行动物时代的即将来临。

羊膜卵

在生物的进化当中，爬行动物演化出了羊膜卵这种繁殖结构，羊膜卵的结构保证了爬行类在陆地上可以正常繁殖，而不一定依赖水环境。

羊膜卵外层有一层坚硬的石灰质卵壳或柔韧的纤维质卵壳，卵壳内为一层致密的薄卵膜，防止卵受到机械损伤、水分散发和微生物侵害。卵壳表面有许多微孔，以保持与外界的气体交换。

引述

鱼和两栖动物的卵、两栖动物的幼体（包括蝌蚪）的生长都离不开水，这是因为在爬行动物出现之前，脊椎动物的受精卵都必须在水环境中才能发育成幼体。爬行动物之所以能成功登陆，是因为爬行动物产羊膜卵。羊膜卵的出现使它们摆脱了对水的依赖，这是脊椎动物进化史上的一个里程碑。

羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件。它们不再被产于水中，但不会干掉，而且利用空气中的氧气供应胚胎发育。羊膜卵外包以1层保护性的卵壳，或柔韧如皮革、或为坚硬的石灰质壳，以防止卵内水分蒸发，避免机械的或细菌的伤害。卵壳表面有许多小孔，通气性能良好，保证胚胎发育期间的气体代谢。

羊膜卵内有大的卵黄囊（yolk sac），储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。在胚胎发育至原肠期后，胚胎周围产生向上突起的环状褶皱，环绕胚胎生长，最终将胚胎包在一个具有2层膜的囊中，外层为绒毛膜(chorion)，内层为羊膜(amnion)。羊膜腔(amniotic cavity)是一个充满羊水的密闭的腔，胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。

结构特点

在胚胎发育过程中，发生三层胚膜包围胚胎：外层称绒毛膜，内层称羊膜，另有尿囊膜。

卵外包有一层石灰硬壳或不透水的石灰质软壳，能防止卵内的水分蒸发，避免机械损伤和减少细菌的侵入。卵壳能透气，可以使氧气进来和二氧化碳排除，保证胚胎发育时的气体代谢的进行。卵内有很大的卵黄囊，贮藏大量的营养物质，以保证胚胎不变态而直接发育的可能性。

羊膜腔中充满着液体，称羊水，胚胎浸在羊水中而得到保护，免于干燥和各种机械损伤。

尿囊位于羊膜和绒毛膜中间的空腔中，胚胎所产生的代射废物排到此囊中。尿囊上面有丰富的毛细血管，还充当胚胎的呼吸器官，可以通过多孔的卵壳与外界进行气体交换，是胚胎的呼吸器官。

由此可见羊膜卵能提供爬行动物胚胎发育所需的各种环境。

意义

羊膜卵的出现，完全解除了脊椎动物在个体发育中对水环境的依赖，使动物能够在陆地上孵化。爬行动物是最先出现羊膜卵的，羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上的一个飞跃，为动物登陆征服陆地向各种不同的栖居地纵深分布创造了条件。

埃罗鳄

埃罗鳄（学名：Elosuchus）是种已灭绝新鳄类，化石发现于摩洛哥、阿尔及利亚、尼日，生存年代为白垩纪。埃罗鳄包含两个种：E. cherifiensis分布于摩洛哥、阿尔及利亚，原本是胸甲鳄（Thoracosaurus）的一个种；第二个种E. felixi则分布于尼日。埃罗鳄是在2002年建立，从胸甲鳄独立出来。研究人员建立埃罗鳄科，包含埃罗鳄、索托鳄（Stolokrosuchus），索托鳄的化石也发现于尼日。埃罗鳄具有长口鼻部，类似长吻鳄，可能是完全水生的动物。

形态特征

埃罗鳄属于长吻型鳄形类。

埃罗鳄在鳄形类中拥有若干独有特征，包括鳞骨和轭骨共同构成眶后骨前外侧突的独特方式，以及一个高度特化的眶下孔，该结构将眶前腔向前推移，并形成骨壁将眶前腔与眼眶隔开。

根据近年研究，识别出两个可诊断的形态型，一个来自摩洛哥的Kem Kem层，被保留为 Elosuchus cherifiensis；另一个来自阿尔及利亚的Gara Samani，被确立为新物种 Elosuchus broinae sp. nov.。同时，原物种 E. felixi 的有效性受到质疑。

分布范围

埃罗鳄的化石发现于北非的摩洛哥和阿尔及利亚。在摩洛哥，主要发现于Kem Kem群（塞诺曼期陆相沉积）；在阿尔及利亚，则发现于Gara Samani地区。

生态习性

埃罗鳄是一种长吻型的鳄形类动物。根据对摩洛哥东南部Kem Kem群中白垩世非海相生态系统的研究，埃罗鳄与同时代的肺鱼、古鲈鱼等动物一同被认为是该生态系统中的重要碎食性动物，构成了基础营养源的一部分。这一结论得到了双壳类化石上发现的咬痕（Pelecypodichnus）等证据的支持。

分类学

埃罗鳄科是一个长吻型鳄形类支系，目前已知生存于巴列姆期至森诺曼期，分布于非洲西北部和英国。该科目前包括埃罗鳄属（Elosuchus cherifiensis, E. felixi, E. broinae sp. nov.）、帝鳄属（Sarcosuchus imperator, S. hartii）、Vectisuchus leptognathus，索托鳄（Stolokrosuchus lapparenti）的归属存在争议。

根据系统发育分析，埃罗鳄与Meridiosaurus vallisparidisi构成姐妹群关系，两者同属于一个包含埃罗鳄科和森林鳄科的复杂类群，但不包括索托鳄。

翼龙

翼龙，是蜥形纲翼龙目的爬行动物的统称，与恐龙和鳄类有着较近的亲缘关系，其名字的含义为有翼的蜥蜴。翼龙是一种已经灭绝的能够飞行的爬行动物和脊椎动物。翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。

翼龙化石在中国的新疆、内蒙古、辽宁、河北、甘肃、四川、山东、浙江等地均有发现，而在世界范围内，目前已经在各大洲，包括南极洲都发现了翼龙化石。翼龙目的生存年代从三叠纪晚期开始一直延续到白垩纪晚期，几乎跨越了整个中生代。翼龙脑子大，具有良好的视觉神经系统，视觉发达，每日盘旋于海域上空，生活在海、湖边，有的以鱼虾类为食，还有的以昆虫或水果为食。翼龙以卵生的方式繁殖，类似今天的鸟类，它们会把卵产在水边的沙地上。

翼龙灭绝的原因，有科学专家通过研究认为，火山频繁的爆发导致翼龙灭绝，也有专家认为翼龙有可能在进化到了温血动物阶段，由于进化速度不快、程度不同，最终还是被进化速度快、程度高的鸟类独霸了天空。新的观点认为翼龙在进化的过程中适应了依靠海洋的生活模式，所以，当白垩纪灭绝事件发生时，翼龙与海洋生物一同灭绝。

动物学史

发现过程

世界上第一枚翼龙胚胎化石，在中国辽西热河生物群被古生物学家汪筱林、周忠和博士发现。相关研究论文刊登在世界最著名的学术刊物——英国的《自然》杂志上。由于这样一块无比珍贵化石的发现，获得强有力的证据，证明翼龙这类与恐龙同时出现又同时绝灭，比鸟类早约7000万年飞向蓝天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他爬行动物和鸟类一样卵生。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究员汪筱林一项重大发现是一个尚未出壳的翼龙的化石，发育中的翼龙胚胎，骨骼了了，清晰可辨。化石产自辽西锦州义县一个湖泊沉积的地层中，距今约1.21亿年。这一地点曾经发现大量保存精美的狼鳍鱼、满洲鳄以及一些翼龙和鸟类化石。

胚胎化石传达了最明确的信号：翼龙，与鸟类和其他爬行动物一样是卵生而非胎生。汪筱林介绍，翼龙是恐龙的近亲，二者生活在同一时代，是第一个飞向蓝天的爬行动物，人们经常将翼龙误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.2亿年前的晚三叠世，绝灭于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙占据着陆地时，翼龙却一直控制着天空。

1784年意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼龙化石时，不能确定它属于哪一类动物，有人认为它生活在海洋中，也有人认为它是鸟和蝙蝠的过渡类型。

1801年，法国著名的比较解剖学家居维叶鉴定它为翼龙，归于爬行动物。翼龙化石的发现比恐龙早了半个多世纪，自从翼龙化石被发现，人们对这类非常奇特的最早飞向天空的动物就充满了好奇，一直在探求。

迄今为止，世界上已经发现命名了超过120种的翼龙化石。翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如上个世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约16米，宽度相当于F一1 6战斗机。翼龙类属于爬行动物，然而它很可能是温血动物。20世纪初，英国古生物学者曾推测，翼龙具备快速运动的能力，像蝙蝠一样，体上有毛，并有与鸟类相似的生活习性，是体温恒定的温血动物。后来在德国发现的喙嘴龙化石上，找到了毛的印痕。另一个证据来自于翼龙的骨骼，它们像鸟一样有一些用于调节体温的小气囊。中国辽西带“毛”的热河翼龙的发现，进一步佐证了至少部分小型的翼龙类为温血动物。越来越多的化石证据表明，一些翼龙为了适应飞行的需要，已经具有内热和体温恒定的生理机制、较高的新陈代谢水平、发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统，成为一类最不像爬行动物的爬行动物。

种群演化

翼龙目的生存年代从三叠纪晚期开始一直延续到白垩纪晚期，几乎跨越了整个中生代。

起源

生存于三叠纪晚期的斯克列罗龙，可能是翼龙类祖先的近亲，翼龙类的骨骼结构因为适应飞行有大幅改变、特化，而且没有它们最直接祖先的化石证据，所以对龙目的演化起源了解不多。因为它们的踝部结构，翼龙类被认为与恐龙是近亲。已有数个相关理论，其中最盛行的理论是类似斯克列罗龙（Scleromochlus）的鸟颈类主龙、能以二足方式站立的原始主龙形类派克鳄或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。翼龙类专家大卫·安文认为这些动物因为个别的生理特征，都不符合翼龙类祖先的假设。

克里斯·班尼特、大卫·彼得斯曾先后提出翼龙类属于原蜥形目，或者是原蜥形目的近亲。大卫·彼得斯利用电脑绘图软件，企图找出原蜥形目、翼龙目的关联。克里斯·班尼特在试图找寻翼龙类、恐龙的趋同演化特征时，发现翼龙类除去后肢特征时，相当类似原蜥形目，提出原蜥形目、翼龙类有演化关系。

2007年，麦可·班顿（Michael Benton）等人提出不同看法，认为翼龙类与恐龙是近亲，即使不考虑后肢特征，翼龙类仍非常类似恐龙。班顿等人认为虽然目前没有翼龙类最直系祖先的化石证据，但翼龙类很明显是属于主龙类，尤其是鸟颈类主龙演化支。根据他们的分析，翼龙类是斯克列罗龙的姊妹分类单元，或者是从介于斯克列罗龙与兔鳄之间的物种演化而来。

2008年，研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。

2011年，斯特林·奈斯比的早期主龙类研究也支持翼龙类、斯克列罗龙互为姊妹分类单元的理论。因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应，所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线，鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来，如斯克列罗龙或沙洛维龙，上述两者都有皮膜，从后腿延展至身体或尾巴。研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”，或是攀爬悬崖。

灭绝原因

翼龙灭绝的原因，有科学专家通过研究认为，火山频繁的爆发导致翼龙灭绝，也有专家认为翼龙有可能在进化到了温血动物阶段，由于进化速度不快、程度不同，最终还是被进化速度快、程度高的鸟类独霸了天空。

传统理论认为，早期鸟类的竞争，导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期，只有发现大型翼龙类；而小型翼龙类已消失，生态位被早期鸟类取代。但是，化石纪录缺乏小型翼龙的现象，也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致，而跟鸟类的生物多样性无关。

白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。另一种解释是，认为翼龙在进化的过程中适应了依靠海洋的生活模式，所以，当白垩纪灭绝事件发生时，翼龙与海洋生物一同灭绝。但是，神龙翼龙科与帆翼龙科是栖息于内陆，并非依靠海洋维生。马斯特里赫特阶，例如：鸟掌翼龙科、无齿翼龙科、夜翼龙科、古神翼龙科。这些新发现物种，显示白垩纪晚期的翼龙类仍保持多样性，相对于白垩纪早期，只是小幅度衰退，不同于过去理论。

鼎盛时期

繁盛于中生代侏罗纪（2.08亿年前至1.44亿年前）和白垩纪（1.44亿年前至6640万年前）的飞行爬虫类的成员。翼龙目（Pterosauria）属于爬虫类的古龙亚纲（Archosauria）。恐龙类和鳄类也属于古龙亚纲，鸟类是古龙类的后裔。三叠纪（2.45亿年前至2.08亿年前）的古龙类趋向两足步态，前肢自由地作其他方式的应用。鸟类和翼龙类二者同样将前肢转变成翼。

翼龙新种

巴西一批被遗忘40年的恐龙化石被证实是距今大约8000万年前生活在巴西南部的翼龙新物种。

巴西圣卡塔琳娜州孔特斯塔多大学和里约联邦大学国际博物馆的科学家在新一期美国《科学公共图书馆综合卷》上发表了他们的这一发现。他们将这个新物种命名为Caiuajara dobruskii，其显著特征是头部顶着一个巨大的形似帆船上帆布的头冠。

科学家推测，该翼龙新物种大约生活在距今9000万至8000万年前的白垩纪时期，当时南美大陆与非洲大陆分离不久。其翼展最大可达2.35米，没有牙齿，很可能以植物果实为主要食物。根据幼年翼龙骨架化石判断，该物种应该在很年幼时便能独立飞行。

这批化石发现地点位于巴西南部巴拉纳州东北部，是该地区第一次发现翼龙化石。在发现的47具骨架化石中，包含不同年龄阶段翼龙的骨架化石。

事实上，这批化石早在1971年便由当地一名农夫和他的儿子发现并报告给当地政府，但随后便被遗忘。直到2011年孔特斯塔多大学的两名古生物学教授发现了这批化石并开始研究才使这些“宝藏”重见天日。

形态特征

翼龙是古爬行动物的一目。是爬行动物向空中发展的一支。翼龙头长，颈长，眼大，嘴尖而长。前肢第四指和体侧之间有一皮质薄膜，能飞翔。翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。

最大的翼龙两翅张开时可达6～8m。中国发现的化石有两处：一处在新疆准噶尔克拉玛依地区，称准噶尔龙，两翼张开可达3.5m；一处在浙江临海上盘，称临海翼龙。这两处均产于白垩纪（距今1.37亿年～6500万年）地层中。

翼手龙比其它的翼龙身形要大，它们几乎没有牙齿，其它的翼龙有牙齿。典型的翼手龙的尾巴要比其它翼龙短，其头上长有头冠。一些翼龙的大小与一般鸟禽无异，还有些却可以长得像小型飞机一样大，最大的翼龙，其翼长为三十九英尺（12m）。

支撑翼龙飞行的翼膜结构，完全不同于其后能够飞行的脊椎动物鸟类和蝙蝠类翅膀结构。翼龙类由皮膜形成翼面，皮肤、肌肉、与其它软组织构成的膜，膜从胸部延展到极长的第四手指上。以其他指骨支撑著膜。翼龙的膜只附著在细长的一个指状物（第4指）上，向后沿体侧延伸到膝盖；在颈部与“臂”之间有附加的皮膜。前面3个指骨为爪状的细长钩。其膜看来已完全适应飞翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鸟类的翼灵活，而且较为脆弱。身体结实，后腿长而细，其构造表明不适应垂直移动或停歇，休息时靠后肢悬挂。颈部似乎在飞行时持竖式，与头部连成直角并向前。头骨轻而强壮，大多数骨头融合在一起；有细长的嘴；眼睛大，像许多鸟类那样，眼球被一系列位于其四壁的骨板（巩膜环）所加固。

使用计算机分层造影扫描技术，依据化石建立翼龙大脑的三维图像。图像显示，翼龙的小脑叶片相当发达，其质量占脑质量的7.5%，是目前已知的脊椎动物中比例最高的。与之相比，擅长飞行的鸟类的小脑叶片也只占其脑质量的1%到2%。

最大的翼龙是风神翼龙（羽蛇神翼龙）。展开双翼有11~15米长，相当于一架飞机大小。最小的树栖翼龙化石——隐居森林翼龙，翼展开仅25厘米，近似于一只燕子身型大小。 翼龙是一类非常特殊的爬行动物，具有独特的骨骼构造特征。

翼龙的前肢高度退化，第4指加长变粗成为飞行翼指，它由四节翼指骨组成，前端没有爪，与前肢共同构成飞行翼的坚固前缘，支撑并连结着身体侧面和后肢的膜，形成能够飞行的具有类似鸟类翅膀的翼膜。翼龙的腕部发育一个特有的向肩部前伸的翅骨，对翼膜起支撑作用。第一至三指生长在翼膜外侧，变成钩状的小爪，第五指退化消失。

尽管与恐龙生存的时代相同，但翼龙并不是恐龙；它们形成于进化树上的一个独特分支。翼龙是飞向蓝天的爬行动物，有时也被误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.15亿年前的晚三叠世，灭绝于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙称霸着陆地时，翼龙却控制着天空。

翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如20世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约16米，宽度比F-16战斗机还长约1.5米，小者形如麻雀。 中国晚中生代地层中发现了一件比较完整的蛙嘴龙科化石“宁城热河翼龙”，化石骨骼保存较完整，清楚地保存翼膜和遍布全身的毛状皮肤衍生物以及脚蹼。这件化石的发现，使古生物学家对翼龙的“毛”的结构、分布以及翼膜的形态特征有了一个比较全面的了解，并提出翼龙的“毛”与带毛恐龙的原始羽毛，可能为同源关系。

近种区别

风神翼龙

最大的翼龙两翅张开时可达6～8米。

风神翼龙翼展可达11米长，重达250千克。

栖息环境

翼龙并不能像鸟类那样自由地、长距离地翱翔于蓝天，只能在它的生活环境附近，如海边、湖边的岩石或树林中滑翔，有时也在水面上盘旋。翼龙比鸟类早了约7000万年飞向天空，大约在三叠纪晚期就开始适应空中生活，在地球上成功地生存了1.5亿年。翼龙为了适应飞翔的需要，具有许多类似鸟类的骨骼特征，如头骨多孔，骨骼中空轻巧，胸骨及其龙骨突发达等等。

生活习性

翼龙脑子大，具有良好的视觉神经系统，视觉发达，每日盘旋于海域上空。翼龙为了适应飞行的需要，已经具有内热和体温恒定的生理机制，较高的新陈代谢水平，发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统，成为一类最不像爬行动物的爬行动物。翼龙占优势的感官是视力而不是嗅觉大多数化石见于海相地层，因此很可能通过潜水捕鱼获取食料。但难以理解飞落后如何从地面或水中起飞。

20世纪初，英国古生物学曾认为，翼龙具备快速运动的能力，像蝙蝠一样，体上有毛，并有鸟类相似的生活习性，因此，翼龙应该是体温恒定的温血动物。1970年，在哈萨克斯坦发现了一件比较完整的带有“毛”的翼龙化石，英国古生物学家通过对这件标本毛状物和翼膜结构的研究，认为它无疑属于温血动物。翼龙身体上的这些“毛”隔热保温，防止体内热量的散失，具有调节体温的作用，能直接证明翼龙是热血的恒温动物。

在内蒙古宁城发现的全身覆盖“毛”的热河翼龙完整骨架，进一步证明了翼龙为温血动物。在巴西掠海翼龙巨大的头部脊状构造上发现具有调节体温的血管的印痕，也是翼龙为温血动物的直接证据。另一个证据来自于翼龙的骨骼像鸟一样有一些具有调节体温的小气囊。

翼龙生活在海、湖边，有的以鱼虾类为食，还有的以昆虫或水果为食。一些翼龙具有脚蹼，可以从天空中发现飞行的昆虫以及水中游动的鱼、虾等小型水生动物，并且迅速出击，准确地捕食它们。大多数的翼龙都是食肉动物（predators），它们的猎物包括鱼，水生的无脊椎动物（aquatic invertebrates），和其它陆地动物。有些翼龙是腐生动物，有些是食草动物。在陆地上时，翼龙可直立行走。

分布范围

翼龙化石在中国的新疆、内蒙古、辽宁、河北、甘肃、四川、山东、浙江等地均有发现，在侏罗纪和白垩纪广泛分布于世界各地。目前已经在各大洲，包括南极洲都发现了翼龙化石。

繁殖方式

翼龙具有与今天的鸟类相似的复杂行为，它们以卵生的方式繁殖后代，把卵产在湖泊或者海滩的沙地上，也许还会孵卵，照顾幼仔。翼龙是已知最早演化为强有力飞行能力的脊椎动物。发现的一成年雌性翼龙与她的蛋保存在一起的化石，提供了翼龙性别的直接证据，并加深了对这些已绝灭的飞行动物生殖生物学的理解。新的发现证实了雄性具有相对小的骨盆和大的头骨脊，而雌性则具有大的骨盆和头骨无脊。

亚种分化

已知翼龙可分为喙嘴龙、翼手龙和准噶尔翼龙三亚目。翼龙有两个主要类别。虽然在晚三叠世有早期类型，但在晚侏罗世索伦霍芬（Solenhofen）板岩中的喙嘴龙属（Rhamphorhynchus）是较原始的典型。该类的特征包括急剧变尖的大齿、较短的（支撑手指的骨）掌骨、末梢有菱形的长尾。翼展大约1公尺（3.3英尺）。早期的喙嘴龙类比较原始，主要生活在侏罗纪，有一条很长的尾巴；晚期的翼手龙类主要生活在白垩纪，尾巴很短，甚至消失。

翼龙类第二大类出现一晚侏罗纪，延续到白垩纪，典型的侏罗纪类型是翼指龙属（Pterodactylus），许多标本见于索伦霍芬板岩。翼指龙（pterodactyl）一般是小爬虫类，有些标本和麻雀一样小，特征包括一些小齿、长掌骨、短尾巴。翼指龙型的后裔延续到白垩纪，通常较大。最好的代表是堪萨斯白垩层中的无齿翼龙属（Pteranodon）。无齿翼龙属比信天翁大，翼展达7公尺或更长。1975年，德克萨斯州大本德（Big Bend）国家公园内的晚白垩世非海相地层中，发现了3个非常大的翼龙类的部分骨骼，最大的标本翼展约15.5公尺（51英尺），使其成为见闻中最大的飞行动物。这些爬虫类的解剖及化石发现处的地形表明，其食料是腐肉而不是鱼。

翼龙化石不超过白垩纪，它在自然界中的地位被真正的鸟类所取代。

研究进展

通常情况下，动植物在进化过程中，都是快速地向各种可能性进行尝试。来自布里斯托尔大学的Katy研究发现：翼龙的进化过程与众不同，在其1.6亿年的生命史中，它们变得越来越特化。翼龙是地史上最早的飞翔动物，它的出现早于始祖鸟5000万年。翼龙非常擅长飞翔，然而令人惊奇的是，直到鸟类出现，翼龙才开始它们真正的进化过程。

Katy和他的导师共同对50只大小各异的翼龙化石进行了研究，它们中最小的约有黑鸟（blackbird）大小，而最大的风神翼龙（Quetzalcoatlus）翼幅甚至可达12米，是现生最大鸟类信天翁的四倍。他们对翼龙的来源与发展过程进行了追踪，并详细记录了它们的身体形态与适应特征。

研究结果显示，翼龙在头7000万年内一直处于稳定状态，之后才开始尝试各种生活方式。当鸟类出现并繁盛后，翼龙并没有像普遍认为的那样走向灭绝，而是进化为拥有新生活方式的大型飞翔者。对不同食源的适应使得翼龙出现了新生活方式，这体现在其头骨特征上，有的种类甚至因此丧失了牙齿。身体其余部分也显示出因种类而异的适应特征。翼龙在1.25亿年前达到鼎盛，此时正是鸟类开始分异的时候。翼龙在早白垩世因适应而产生的体征差异性是侏罗纪时的三倍。

此后翼龙逐渐衰退，直到在6500万年前的大灭绝事件中同恐龙一同消失。翼龙与鸟类共享着天空，它们各自拥有不同的生态空间，继而避免了冲突的发生。

2022年2月消息，化石证明翼龙以古鳕鱼为“主粮”。依据食团中的食物残留，研究人员推测鲲鹏翼龙在不同年龄阶段都主要以燕辽生物群中的一种古鳕鱼类为食。相关研究发表于《英国皇家学会自然科学会报 B辑》关于中国古生物的专辑上。

2022年4月，一个国际古生物学家团队发现了惊人的新证据，表明翼龙（恐龙的飞行亲属）能够使用黑色素控制其羽毛的颜色。研究成果近日发表在英国《自然》杂志上。 由爱尔兰科克大学（UCC）、比利时皇家自然科学研究所以及来自巴西和比利时的国际科学家团队共同研究的这项新成果，基于对来自巴西东北部的雷神翼龙1.15亿年前的化石头冠的分析。据香港文汇报报道，香港中文大学古生物学研究团队最近分析了一种1.5亿年前小型翼龙的化石镭射荧光成像，发现其身体构造能让它好像鸭子一样利用四肢在水面起飞，以摆脱水面张力的影响。

孔子鸟

孔子鸟（学名：Confuciusornis）是鸟纲孔子鸟目孔子鸟科的一属已灭绝古鸟类，也是一类处于演化基干阶段的早期鸟类。化石分布于中国辽宁省北票市及建昌县早白垩世热河生物群地层，保存完好的羽毛印迹和骨骼结构使其成为中生代最著名的鸟类之一。属内包括圣贤孔子鸟、杜氏孔子鸟等有效种，体型近似现代鸡类，具有无齿角质喙、退化尾椎融合形成的尾综骨及原始龙骨突胸骨，头骨保留眶后骨等爬行类特征，雄性个体尾羽较雌性修长。前肢结构已具备一定的飞行适应特征，但飞行能力较为有限。

该属生存于约1.25亿至1.1亿年前，栖息于淡水湖泊沿岸，可能因火山爆发死亡被掩埋。化石在辽西地区密度超过40件/100平方米，已发现标本超千件。1993年由当地村民杨雨山首次发现于北票四合屯，1995年由侯连海团队以孔子命名圣贤孔子鸟。2022年学者在九佛堂组地层发现师范孔子鸟新种，其手部骨骨骺次级骨化特征改变了学界对古鸟类骨化机制的认知。2025年，其前肢结构正处于从抓握功能向飞行功能演化的关键过渡阶段。

物种介绍

孔子鸟（Confuciusornis）的形态与德国的始祖鸟有许多相近的特征，例如，头骨没有完全愈合，肱骨比桡骨长，手上长有3个带爪的指，等等。孔子鸟的个体与鸡的大小相近，上下颌没有牙齿，有一个发育的角质喙；它的脊椎骨退化，胸骨发育，尾巴很短。 从进化角度来看，孔子鸟的形态特征比始祖鸟显得进步，生活时代也应该比始祖鸟晚。不过孔子鸟的研究者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的侯连海研究员当初认为，孔子鸟的形态与始祖鸟近似，它们的时代也大致相当。其生存年代现被确定为距今1.25~1.2亿年前的早白垩纪。

  • 名称：圣贤孔子鸟
  • 学名：Confuciusornis sanctus Hou, Zhou et al., 1995
  • 学名来源（etymology）：孔子为中国古代思想家、教育家,“圣贤”是历代封建王朝赠于孔子的封号。
  • 产地和时代（locality and age）：中国辽宁省北票市上园镇四合屯，早白垩世热河组。
  • 保存现状：基本完整的个体。

形态特征

圣贤孔子鸟属蜥鸟亚纲，是世界最早最原始的鸟类之一，个体大小近似现代鸡类，其主要特征是：头骨各骨块不愈合，保留双颞孔等爬行类特征，尚具有其爬行类祖先遗留下来的眶后骨，牙齿退化，出现了最早的角质喙，尾椎骨融合形成尾综骨。前肢仍有三个发育的指爪，前肢结构已具备一定的飞行适应特征，但飞行能力有限，保留部分原始结构。胸骨无龙骨突，胸肌发达，肱骨有一大气囊孔等等。雄性尾羽较雌性修长，存在两性异形。

栖息环境

孔子鸟可能栖息在淡水湖岸湿地环境。其化石大量发现于热河生物群，该生物群代表一个古老的火山湖系统。化石证据表明孔子鸟为高度群居的社会性鸟类。

分布范围

孔子鸟目的化石仅分布在中国早白垩世的热河生物群（距今约1.3—1.2亿年前），其化石主要发现于中国辽宁省，如北票市上园镇的尖山沟、黄半吉沟和四合屯等地，以及建昌县的热河生物群地层，另有少量化石可能见于朝鲜半岛时代相当的地层。

生活习性

生长发育

人们根据孔子鸟和其他早期鸟类的肢体骨骼去研究鸟类的进化情况。骨从内向外的生长（增积）有着与树的年轮相似的过程，这样就可以了解它们个体的发育过程。在显微镜下，人们通过观察骨的横切面就可以了解到孔子鸟不同生长时期的状况。

观察的结果是，孔子鸟和其他白垩纪的鸟类的骨外层生长非常缓慢，比起恐龙和现代鸟类有着更少的血管组织。因此认为古鸟类比现代鸟类要更长的时间达到成熟。对化石胚胎的研究使人们明白了其中可能的原因：第一批鸟是早成雏，甚至孵化后不久就能飞。这种理论认为，雏鸟把大部分能量花费在飞行上而非生长上。这种状态一直到新鸟品种的出现，这种鸟非常细心的照顾新生的雏鸟。雏鸟就不必在出生后如此快地学会飞行，以脱离双亲独自生活，而是将自己摄入的能量大部分用在生长上，也就进化出晚成雏。

另一种观点认为，在鸟类的进化过程中，鸟类的生长因受到限制而导致体型越来越小，比起其恐龙祖先要小得多。

两性异形

孔子鸟的化石样品在羽毛上显示了差异：大概5%到10%的样品显示有一对长的尾羽。

很多研究人员相信这是性别特征。如果这一观点成立，孔子鸟就是最早的两性异形鸟类。

这种两性异性在行为学上有着很多可能性：首先存在择偶，来自其中一别性的个体会观察异性的羽毛。如果有长尾羽的是雄性的话，根据上面提到的性别比例失调，可能出现一夫多妻制现象。但是，若雄性参与护幼活动，例如保护雏鸟等，这种制度有其经济性的一面。

这种羽毛上的差别提示，早在下白垩纪的鸟类，就可能有复杂的社会行为。

生活方式

不同的古鸟类研究小组对孔子鸟的飞行能力有不同的看法。孔子鸟的手和脚有大的弯曲的爪子。这让人想到，孔子鸟的飞行器官没有足够的力量原地起飞。为此，孔子鸟会用爪子爬到树上，然后从上面坠落，在这种自由下落的过程中开始拍打翅膀起飞。这种观点却有违一个事实——孔子鸟的脚相比近现代鸟类的在抓取方面相对较弱。这种理论的反对者认为，孔子鸟的骨骼其实已经足够起飞，能通过助跑加速完成起飞。

侯连海小组认为，孔子鸟可能是一种植食性动物（Hou u. a. 1999），但有别于其他在热河组发现的鸟类化石，直到如今仍没能找到有关孔子鸟胃内容物的标本，以直接证明该观点的正确。

大量的孔子鸟骨骼化石是在四河屯的湖沉积物中发现的，这可以推断孔子鸟喜欢寻觅湖边地带生活。在有些地层的标本密度超过40件/100㎡，推断可能是由于火山爆发造成很多孔子鸟同时死亡，它们的尸体被雨水从岸上被冲刷到湖中。所以，孔子鸟可能和其他很多近现代鸟类一样，过的是群居生活，或在某一段时间集中在一起。

生长繁殖

2022年，学者在九佛堂组地层发现师范孔子鸟新种，其标本保存了一个特殊的个体发育状态，为认识鸟类最早的尾综骨由哪些椎体融合而成提供了首例直接证据。研究揭示了一种在鸟类中极为特殊的骨化机制——骨骺次级骨化，很可能在师范孔子鸟手部关节的骨化中发挥了作用，以满足其在骨骼生长不完全阶段飞行时对指骨硬度的需求，这一发现改变了此前学界认为该骨化机制仅存在于爬行动物有鳞类和哺乳动物附肢骨，而在鸟类中仅发生于后肢胫骨近端的认知。

孔子鸟存在两性异形现象，雄性个体尾羽较雌性修长。化石证据显示，大量孔子鸟个体集中保存在一起，表明它们可能是高度群居的社会性鸟类。

分类学

属

孔子鸟科除了孔子鸟属外还有长城鸟（Changchengornis），两者的区别是，后者的喙部更短，上肢孔缺失，肩胛带各结构的外形区别，还有第一个向后的脚趾（后趾Hallux）的长度。根据后趾的长度推测，长城鸟抓取的能力强于孔子鸟。

孔子鸟属的共有特征是喙部无牙，上肢三角胸突起的近四边形外形，胸骨V形后边和手爪比例。

在2001年被描述的锦州鸟（Jinzhouornis）也是出土自热河组岩层，同样属于孔子鸟属。但缺乏细节描述。

种

直到为止四个属于孔子鸟属的种中，根据路易斯·恰佩（Luis M. Chiappe）带领的研究小组（Chiappe u. a. 1999）有两种作废：孙氏孔子鸟（Confuciusornis suniae）和川州孔子鸟（Confuciusornis chuonzhous），它们与圣贤孔子鸟（Confuciusornis sanctus）所谓的种间差别是不存在的。所有属于这两个种的标本和当时大部分的标本一样归到圣贤孔子鸟中。

杜氏孔子鸟（Confuciusornis dui），1999年被描述的第四个种，和圣贤孔子鸟的区别在于手的比例，颅骨的外形和构造以及胸骨和胸骨肋的构造上。

此外，2022年发现的师范孔子鸟新种（Confuciusornis shifan）也被确认，代表孔子鸟类新的演化方向。

中生代鸟类谱系

在尾综骨鸟目（Pygostylia）中的孔子鸟科的动物属于鸟类中较原始的形式。其较高级的后代，属于Ornithothoraces，它们脊椎骨数目（Thoracalia）较少，第一个手指形成小翼羽Alula（参看上面的解剖比较列表。）所有的现代鸟类都是来源于 “Ornithothoraces”。

近种区别

孔子鸟与始祖鸟（Archaeopteryx lithographica）是已知最原始的飞鸟，但两者在形态学、时代及行为学上存在显著差异。孔子鸟上下颌没有牙齿，具有一个发育的角质喙嘴，而始祖鸟有牙齿。孔子鸟的脊椎骨退化，尾巴很短，并具有由退化尾椎融合形成的尾综骨，始祖鸟则具有长的骨质尾。孔子鸟的头骨保留了双孔类爬行动物的双颞孔，并具有眶后骨等爬行类特征，始祖鸟则不具备此明确特征。从进化角度来看，孔子鸟的形态特征比始祖鸟显得进步，生活于约1.25亿至1.1亿年前的早白垩世，其时代晚于生活于晚侏罗世的始祖鸟。孔子鸟化石数量庞大，已发现标本超过一千件，并存在性双形现象，雄性个体尾羽较雌性修长，这显示了复杂的群居社会行为证据，而始祖鸟则无此明确证据。

保护现状

从20世纪90年代末开始，出现了一系列针对孔子鸟化石的非法盗采行为，超过80%的孔子鸟化石流失海外。仅流失到美国的中国孔子鸟化石就有一百多件，而目前我国国内馆藏孔子鸟化石也不过才二十件。保护措施包括辽宁北票鸟化石自然保护区，该保护区位于辽宁省北票市境内，于1997年经辽宁省政府批准建立，是一个以中华龙鸟、原始祖鸟、孔子鸟等珍稀古生物化石为主要保护对象的自然保护区。

历史研究

发现研究

在发现长有羽毛的恐龙之前，即早在1993年，辽宁北票市附近的四合屯农民杨雨山釆集到一副近30厘米的鸟类化石，后来化石收集者张和又收集到一些鸟类的前肢和颅骨的化石。及至1995年，由侯连海所带领的研究小组对该鸟进行了描述并命名为圣贤孔子鸟。很快人们就发现四合屯是个鸟类化石库，中国随即成为世界古鸟类研究的中心。到2000年前后，共发现了超过1000件孔子鸟属的化石标本。

圣贤孔子鸟并不是孔子鸟属的唯一种。研究小组在1997年和1999年间再发现三个新种，但其中两种的存在受到争议。在同一出土地点，1996年发现辽宁鸟，1999年又发现长城鸟等新的鸟属。遗憾的是，1990年代末盗挖行为使很多化石流失。孔子鸟化石是化石黑市最抢手的化石之一。当局采取措施防范盗挖化石行为时，已经有数以百计的标本，被非法挖掘并流到国外。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（IVPP）的古生物学家周忠和表示，大约80%的孔子鸟化石被走私出境或在国内非法贩卖。大部分买主是日本、德国和美国的私人收藏家，原因是这些国家没有法律禁止这类化石的进口。

当孔子鸟属被首次描述之时，人们就已经相信，四合屯和尖山沟所属的热河组和发现始祖鸟的索伦霍芬石灰岩年纪相仿。1999年从放射性碳测定法得到的数据来看，四合屯化石层的同位素年龄为1.24亿年，就是说热河组年纪比霍伦索芬的更轻（下白垩纪相对于晚侏罗纪）。根据和始祖鸟（1亿5千万年前）的解剖学对比，孔子鸟明显更“年轻”一点。

起源进化

鸟类的起源是个谜。一般认为鸟类起源于恐龙，但也有观点认为鸟类是恐龙的近亲。恐龙起源说以在中国发现的带羽毛的恐龙和孔子鸟、以及在德国发现的始祖鸟为根据，但这一说法并没有被普遍接受。

孔子鸟的描述者侯连海就坚持认为：从拥有双弓型头骨的杜氏孔子鸟来看，鸟类起源于初龙类，而非恐龙。也就是说，初龙类是鸟类、恐龙、鳄鱼和鳄蜴（Tuatara）等的共同祖先。也有人认为，长鳞龙这种动物的羽毛是该种非恐龙动物向鸟类进化的标志。但是这种长鳞龙也是恐龙同时代的生物，因此这种假设并没有否定鸟类出现于约1.5亿年前的中生代。

即使是接受恐龙起源说的学者之间，也存在很多不同的观点。比如，有学者认为：两脚直立的恐龙首先从地上转移到树上生活，上肢仍然短小。经过一段时间后，这些恐龙会在两树之间跳跃，上肢变长，开始出现羽毛。后来这些带羽毛的上肢成为它们的“降落伞”进行滑翔，直到最后成为可以飞行的翅膀。在热河组发现的中国鸟龙、尾羽龙、小盗龙等带羽毛的恐龙，是恐龙起源说的直接证据。从始祖鸟的化石来看，这1亿5千万年前的鸟类始祖虽然有明显的鸟类特征，但同时也带有明显的爬行动物特征。其爬行类的特征为：口有牙齿；尾由18-21个分离的尾椎骨构成；前肢有3枚分离的学骨，指端具爪。其鸟类的特征为：有羽毛，有翼；骨盘为“开放式”；后足具4趾，3前1后。体形大小如乌鸦，只能滑翔，尚不能飞行。

它正是当时达尔文进化论在鸟类进化上所预言的“缺失的一环”，同时也是进化论正确性的一个证据。而孔子鸟，根据其解剖特征（例如尾椎融合为尾综骨和无牙的喙部）则在始祖鸟的基础上向现代鸟类更进一步。虽然孔子鸟还保留了某些爬行类动物的特征（如双窝型颅骨），但孔子鸟离“爬行类动物”的血缘关系无疑比起爬行类与始祖鸟来说是更远了。

羽毛是鸟类起源与进化的另一个重要问题。因为只有解释清楚羽毛的出现，才能真正理清鸟类的起源。以前一直认为羽毛来自鳞片，但这种看法与新近得到的观察结果相牴触。有些专家认为，孔子鸟的羽毛和始祖鸟所披的一样，是第五阶段的羽毛：外羽片与内羽片不对称，羽小枝之间已出现钩连，这些都是现代鸟类的羽毛常见形式。而在早期带羽毛的恐龙（如小盗龙）的羽毛则是对称的，是第四阶段的羽毛。另外，羽毛和鳞片都是由β-角蛋白构成。羽毛基底部鞘与哺乳动物的毛发的成分相同——都是α-角蛋白。

让人难以理解的是，鸟类在短短3千万年内的演化是如此之快：因食物性质的改变和鸟类嗉囊的出现，使得由始祖鸟的有牙口部发展到孔子鸟无牙的角质喙；而始祖鸟23节尾椎骨到了孔子鸟身上，则融合为尾综骨。

解剖比较

1980年代起，当始祖鸟被证实时间上和解剖学结构上有异于当时已发现的鸟类化石之时，人们也发现了很多填补进化史空缺的过渡物种——孔子鸟就是其中之一。孔子鸟和始祖鸟相似，它的外形既显示了一些鸟类祖先（兽脚亚目）已有的近同形特征，也显示了一些在鸟类进化过程中新出现的离态特征。孔子鸟的颅骨有一些很特别的地方：孔子鸟的喙和现代鸟类一样没有牙齿，但同时代的鸟属如辽宁鸟（Liaoningornis）和燕鸟（Yanornis）却是有牙的；枕骨部分有如双颞孔型爬行动物的构造：在（Orbita）眼眶后有成对的颞孔（下颞孔和上颞孔），其它的鸟类包括始祖鸟，都没有这样的颞孔。

孔子鸟的飞行器官比始祖鸟的有所改进。一些标本的胸骨有一扁平的突起，这和现代鸟类的龙骨突相似。能飞行的鸟类发展出膨大的龙骨突，为重要的飞行肌肉提供附着点，使得翅膀能够上下拍动。与始祖鸟相比，孔子鸟有延长了的喙突（Coracoid），这表明了孔子鸟的肩部肌肉在向现代鸟类进化过程中比始祖鸟更进一步。

孔子鸟的胸腔通过带钩突的肋骨和胸骨肋得到加强。叉骨和始祖鸟和各种（非鸟）兽脚类动物一样，不是叉状，而是飞去来器状。

在大量的重构图中，孔子鸟的手显得更原始。实际上掌骨 （Metacarpalia）II和III在近腕骨处和月骨融合为腕掌骨（Carpometacarpus）。现代的鸟类，其手的融合更进一步，只有第一只手指能活动，即拇指，上有小翼羽，作用是飞行时控制气流。以如今的资料来看，孔子鸟和始祖鸟都没有小翼羽。这个身体构造直到一个例外（小盗龙），才在高等鸟类中如Eoalulavis（拉丁语：早期小翼羽鸟）出现。 孔子鸟的上肢终于一个膨大的胸部突起，上有一椭圆的孔。但这个孔的作用热不清楚，但这是孔子鸟的一个自体衍征，就是说这个属与众不同之处，能借此将其与其他鸟属独立开来的特征。2002年，同样是在热河组的地层中被发现的会鸟（Sapeornis）被描述，它有这类似的上肢构造。据此认为，这个特征比以前推测的更广泛存在于早期的鸟类当中。

孔子鸟（和会鸟）借以与始祖鸟，胁空鸟龙（Rahonavis）和热河鸟（Jeholornis）（这三种在一些研究中被认为是恐龙，另一些是鸟类）相区别的重要特征是骨性尾的缩短和最后几节尾椎融合成为尾综骨。这样的身体构造对飞行定向有很大的好处。

孔子鸟的意义

其他的鸟种类不同，孔子鸟的存在历史超过1500万年，就是热河组地层的形成时。这些表明，孔子鸟相比与之竞争的鸟类虽然在飞行方面略逊一筹，但在身体构造方面却更先进一些。

从中还可看到进化的轨迹，直到九佛堂组的形成之前，反鸟亚纲一直在其在白垩纪灭绝之前主宰着多个生态系统。有趣的是，比起孔子鸟，与始祖鸟更相似的原始热河鸟（Jeholornis prima）直到热河组形成末期才出现。

杨氏中国脚印

杨氏中国脚印是中国古生物学家杨钟健于1929年在陕西神木县发现的恐龙脚印化石，属禽龙类足迹，为中国恐龙足迹研究领域的首个科学记录。该发现命名源自其发现者，证实了陕北地区中生代存在恐龙活动。

2009年第三次全国文物普查期间，神木县栏杆堡镇邱井沟村发现100余个距今约1.5亿年的兽脚类恐龙脚印化石，同年在李家南瓦村岩层中又出土距今约2亿年的肉食性跷脚类恐龙足迹群。这些足迹表明中生代陕北地区曾湖泊密布、植被繁茂，为恐龙生存提供了生态环境。

2008年子洲县电市镇王庄村发现岩层上的“鸡爪”形印记，2012年勘查确认其为分层保存的10个三趾状足迹，最大者长40厘米，伴生植物化石。研究者推测可能属于侏罗纪肉食性蜥脚类恐龙，但尚未经专业机构最终确认。目前相关岩层已采取保护性措施。

1929年，中科院古生物学家、地质教育家杨钟健教授，在神木县发现了禽龙脚印化石，这也是在我国发现的第一个恐龙脚印化石，后来被命名为“杨氏中国脚印”。

2009年，在第三次全国文物普查中，普查人员在神木县栏杆堡镇邱井沟村山沟中央发现100多只兽脚类恐龙脚印化石，距今约1.5亿年。

同年，北京自然博物馆研究人员在神木县栏杆堡镇李家南瓦村再次发现100多只肉食性跷脚类恐龙脚印化石，距今约2亿年，比邱井沟恐龙脚印化石更早。

2008年，子洲县电市镇王庄村村民的一个小发现，再次让人们浮想联翩。在该村一处突出的岩层上，村民们发现有形状像鸡爪的脚印。难道这批“鸡爪”脚印是远古时期恐龙留下的？

陕北地区以盛产侏罗纪时期的煤炭闻名于世，虽然目前还没有发现恐龙化石，但在神木县栏杆堡镇境内发现了大量恐龙脚印化石。既然在神木发现恐龙脚印化石，说明中生代时期，陕北地区湖泊密布，森林茂盛，气候适宜，非常适合恐龙生活。子洲县位于陕北地区中部，发现恐龙脚印化石的可能性也较大。

惊奇发现

砂岩上发现十多个“鸡爪”脚印

1.5亿年前，谁在岩层上留下大量“鸡爪”脚印？是自然形成，还是远古生物？

去年，子洲县电市镇王庄村村民在村内公路边一处突出的岩石上采石时，惊奇地发现岩层中有很多形状像鸡爪的脚印遗迹。根据村民反映，这批脚印遗迹引起了榆林市收藏协会副会长、子洲县奇石收藏爱好者高先生的重视，他立即向南京古生物研究所专家咨询，但由于没有找到实物资料和相关证据而未果。

高先生推测“鸡爪”脚印可能是1.5亿年前恐龙留下的。

2012年，王庄村村民再次向高先生反映，部分上面有脚印遗迹的岩层已被村民开采，有的流失在社会上。为防止岩层遭到更大破坏，村民用石板和黄土将脚印遗迹覆盖。

8月24日上午，记者随同高先生前往实地进行调查。在一片面积约10多平方米、上下落差约1米的两个岩层上，发现10多个大小不一、长宽不等、深浅不同、凌乱分布的脚印遗迹。经过实地勘查，发现大的脚印有两个，分布在上层岩石上，每个脚印长约40厘米，宽约25厘米，深约3厘米，步长约2米。小的脚印分布在下层，总数有七八个，长约10厘米，宽约8厘米，深约1厘米，比较凌乱。两种脚印遗迹外形像“鸡爪”，轮廓非常清晰。在旁边岩层中，还发现大量植物化石。

高先生经过仔细查看后认为，这些脚印遗迹位于灰白色砂质岩上，岩层背面有波状花纹，符合内陆湖盆沉积地层剖面特征。所有脚印遗迹都有3个脚趾，中间长两边短，趾根较粗，趾端较尖，生物特征非常明显。这些“鸡爪”脚印，极有可能是处于内陆湖盆时期，一类肉食性蜥脚类恐龙走过后留下的脚印化石。化石形成的年代，约处于1.5亿年前的侏罗纪。

是否恐龙脚印化石，有待专家进一步鉴定。

高先生说，恐龙脚印化石非常稀少，以前曾在内蒙古等地有发现。虽然在神木境内也发现大量恐龙脚印化石，但在子洲县还是第一次发现。不过，这批“鸡爪”脚印遗迹，是否是恐龙留下的，还需地质和古生物专家作进一步鉴定。如果他的推测正确的话，这些恐龙脚印化石，对于子洲县乃至陕北地区古气候、古地理、古地质以及古生物的演化、迁徙，都具有非常重要的研究价值。

文物特征

杨氏中国脚印最大长度为30厘米，宽33厘米，趾前端无爪痕，可能由鸟臀类恐龙所造成。

流传历史

1929年，古生物学家、地质教育家杨钟健在陕西神木县发现了禽龙脚印化石，这是中国发现的第一个恐龙脚印化石，后来被命名为“杨氏中国脚印”。

出土环境

杨氏中国脚印主要发现于陕西神木县，1929年由古生物学家杨钟健首次发现禽龙脚印化石。后续在神木县栏杆堡镇邱井沟村、李家南瓦村以及子洲县电市镇王庄村也有恐龙脚印化石发现。

中生代时期，陕北地区湖泊密布，森林茂盛，气候适宜，非常适合恐龙生活。

对于子洲县发现的岩层，村民用石板和黄土将脚印遗迹覆盖以进行保护。

古哺乳动物

新布展改造的“古哺乳动物”展览整体色调采用了米黄色系，选用该色系是源于古哺乳动物化石原始埋藏地层中岩石的颜色。展览入口处序厅的主题展标的设计理念选择了新生代具有代表性的剑齿虎捕食大唇犀的造型，通过骨架的形式再现了古哺乳动物繁盛时期的典型生活场景。展览中采用斗折曲线渐至开放式的场景，通过古哺乳动物的时代演化作为展示顺序，还依据中生代小型哺乳动物化石证据，通过3D打印技术复原了馆藏的9种小型古哺乳动物的圆雕模型，同时，辅以互动滑屏多媒体表现形式，使板状的模式标本更加直观、立体呈现出来，帮助观众更深刻认识和了解展陈，享受更好的参观体验。

在平面布局中，将古哺乳动物标本依照展览内容科学划分，并进行分区设置。同时，小型标本采用展龛、通柜等形式进行陈列展示。而第四纪动物的猛犸象、野牛、披毛犀等大型骨架标本则分置于两组开放式景观中，配合相应时期古哺乳动物生活场景复原背景画，由远及近，相互融合，给予观众身临其境之感。

“古哺乳动物”展览面积480平方米，较之改陈前的展览，化石标本数量增多，共展出了108件展品，展出了古哺乳动物演化支系的大部分代表动物。第一部分中生代哺乳动物演化，第二部分新生代哺乳动物发展与繁荣，第三部分第四纪哺乳动物专题，第四部分为灵长类演化，突出展示了占祥上猿标本。重要标本有侏罗兽、翔齿兽、阶齿兽、剑齿虎、巨鬣狗、三趾马、黄河象、猛犸象、巨犀、和政羊等等。其中展出的恐龙灭绝后地球上同期最大的哺乳动物阶齿兽的复原图和骨骼标本；庞大的象类家族高4米长8米的黄河象、铲齿象等化石标本是原有展厅的特色之一。

除馆藏特色标本外，展厅中详细介绍了中生代哺乳动物的特征，哺乳动物与爬行动物特征比较，多样的中生代的哺乳动物等。其中包括贼兽类、柱齿兽类、对齿兽类、真三尖齿兽类、多瘤齿兽类、原兽类及其近亲、后兽类、祖先真兽类、白垩纪的真兽类等。同时，本次展览中还更新了近十几年关于古哺乳动物研究的最近科研进展。

哺乳动物是脊椎动物中最高等的类型，也是与人类关系最密切的一个类群。人类通过系统地了解古哺乳动物的起源和发展，将有助于认知发生在地质历史时期哺乳动物多样性演化，以及与地球环境的依存关系。

剑齿虎

剑齿虎是食肉目猫科剑齿虎属哺乳动物。头骨强壮，下颌骨有非常明显的颏突，下颌非常发达；强壮的颈部肌肉；长而侧扁弯曲的上犬齿，前后具有锋利的刃嵴(jí)。

剑齿虎曾广泛分布在亚、欧、美洲大陆上，但化石数量出产最多的和骨架最完整的地方是在美国。捕猎对象是大型的食草动物，如象、犀牛等。用伏击的方式狩猎，在享用美食前，会耐心等待受伤的猎物流血而死。

剑齿虎出现在距今3500万年前的渐新世，到距今100万年前的更新世灭绝。其生活时期处于第四纪冰川时期，气候寒冷，大型食草动物们行动迟缓、笨拙，容易被捕杀。但冰期结束了，气候转暖，耐寒的大型食草动物不能适应气候变化，向北迁移，因无充足的食物死亡。剑齿虎失去了食源，在猎食中也不占优势，甚至成为人类的猎物，最后只能随着大型厚皮动物的灭绝而灭绝。

分布范围

剑齿虎曾生活在亚洲，非洲，北美洲，在中国也有大量化石出土。

刃齿虎曾广泛分布在美洲大陆上，但化石数量出产最多的和骨架最完整的地方是在美国。美国洛杉矶有一个著名的汉柯克化石公园，这个公园原先是个沥青湖，面积还没有北京北海公园的1/3 大。当地的印第安人就利用这些沥青来烧火做饭，后来白人夺取了这块土地，在沥青湖上打井采油，挖沥青铺路，湖中埋藏的化石便被发现了。从1875年发现第一块化石起，100年来挖出2,100 只致命刃齿虎，此外还有大量其他脊椎动物的化石。有趣的是，这2,000多只刃齿虎若按年龄来分析，幼年的仅占16.6%，而青壮年的却占82.2%，表明了它们是来这里捕食陷入沥青湖的猎物，而遭到灭顶之灾的。

简介

剑齿虎生长的时代，正处于第四纪冰川时期，气候寒冷。

剑齿虎和老虎并为‘兄弟'，也就是说，老虎的‘大哥". 剑齿虎虽然离我们很远了，但它的’兄弟'却依然存在。 剑齿虎生活大约300万年到1万年前，它的体型很大，而且它的牙齿有120毫米左右。剑齿虎生活在北美或非洲地区，它们的猎物以非洲大陆的同类为食，那时候的同类是现代的1倍多。再大也能制服它，剑齿虎的前肢肌肉发达，威力无比，在扑食猎物当中只靠前肢的力量把它弄倒。它有一副致命的武器就是它的牙齿。120毫米的牙齿刺入动物喉部，不到1分钟中，猎物立即死亡。它是史前最大的猫科性动物。

剑齿虎属在早更新世灭绝，其原因可能是表亲刃齿虎属和后代锯齿虎属竞争和气候变化的关系，此后刃齿虎和锯齿虎成为了冰河时期的主要大型猫科动物。

  • 灭绝时间：大约公元前1万年。
  • 灭绝原因：可能是人类猎杀所致或是缺少食物。
  • 曾经的生活地点：北美、南美洲、非洲。
  • 体型：体长2.7米，重200-400公斤。
  • 食物：捕食哺乳动物，例如：美洲野牛、鹿、三趾马等。
  • 事实特征：被称为加州剑齿虎研究表明通过美国洛杉矶拉布瑞阿焦油矿井中挖掘的骨骼化石包含着DNA可以使剑齿虎重新复活。

生存年代

剑齿虎亚科动物从早中新世一直生存到更新世末。在整个中新世和上新世栖息在北美洲和欧洲，非洲；至上新世已扩展到亚洲；在更新世存在于北美洲和南美洲。科学上狭义的剑齿虎概念仅指剑齿虎属的几个种，即短剑剑齿虎(machairodus)，更广义的大众概念可以指所有剑齿猫科动物（剑齿虎亚科动物），包括副剑齿虎，剑齿虎（短剑剑齿虎），似剑齿虎（锯齿虎），异剑齿虎（异刃虎），后猫，恐猫，巨颏虎（巨剑齿虎），刃齿虎（美洲剑齿虎）。其中以刃齿虎(smilodon)最为著名。最有名的剑齿猫科动物是更新世刃齿虎属(Smilodon)，剑齿最发达。它是北美和南美的一种短腿的大型猫科动物，比现代狮、现代虎大。巨大的上犬齿最大可达20厘米，可能是用来刺击猛犸幼崽之类的大型草食动物。斯剑虎属的下述几种身体适应性变化使人推想到可能存在这样的狩猎技能︰颅骨能以附著强健的颈目肌调节以利低头动作；下犬齿退化；腭能张开到约90°角，使上犬齿能不受限制地活动。臼齿形成剪刀状，而无磨研表面的痕迹。这一属许多成员的骨头曾在加利福尼亚、洛杉矶拉布雷亚(La Brea)大牧场的沥青坑里找到，显然是剑齿动物捕食大型草食动物时两者同时陷入沥青。此外在沥青坑中还发现了大批恐狼化石。刃齿虎属的祖先巨颏虎属，是上新世旧大陆的中等大小猫科动物，身上已具备基本的刃齿虎特征，但还未充分发展。

外形特征

在早中新世出现了副剑齿虎，后来的剑齿虎亚科一直生活到距今100万年前的更新世。它是大型猫科动物进化中的一个旁支, 其中最著名的刃齿虎属大约生活在距今300 万～1 万年前的更新世——全新世时期, 与进化中的人类祖先共同渡过了近300 万年的时间。剑齿虎的体形最大与现代虎差不多，也有少数刃齿虎属成员达到洞狮的大小。但是它的上犬齿却比起现代虎的犬齿大得多，甚至比野猪雄兽的獠牙还要大，如同两柄倒插的短剑一般。食肉类动物的犬齿作为捕食猎物的一种杀伤武器，正常的情况应该是上下犬齿平均发展，在攻击时能够上下相合，就可以咬死猎物。但是剑齿虎的上犬齿演化得如此巨大，而下犬齿又相对退化，根本不成比例，所以可能是专门用来对付象类等大型的厚皮食草类动物的。如此特殊而长大的犬齿，只需一对就可戮入猎物身体的深处，并且可以尽量地扩大伤口，造成猎物的大量出血而死亡。与此相适应，剑齿虎的头骨和头部的某些肌肉也相应地发生变化，以便口可以张得更大，使下颌与头骨能形成90度以上的角度，这样才能充分有效地发挥这对剑齿的作用。但是，这种极端特化的发展，显然也有其不利的一面，即大大缩小对环境和猎物的适应面，随着更新世时期各种大型厚皮食草动物的绝灭，使得不善于快速奔跑的剑齿虎也逐渐无所用其长，竞争不过那些比较灵活的并且全面发展的一般食肉类动物，也随着它的猎物走向了灭绝。代之而兴的就是后来出现的现代虎以及其他大型食肉类动物。

剑齿虎亚科的体型很大，其中最大的种非洲巨型剑齿虎肩高约1米，体重近300KG，虽不够高大，但它们却拥有壮实的身体，尤其是前肢。它最引人注目的地方无疑是头部——两颗长达10厘米的剑齿深深埋入上颌，几乎与头顶处在同一水平面上；下颌则向下伸出了小型护叶。这样的护叶虽有利于保护突出的剑齿，但同时也增加了骨折、感染的危险，而且还造成头部变重，一定程度上影响了行动的灵活性。

有些剑齿虎经常被误认为是长着獠牙的狮子的动物：比如刃齿虎，其实两者大不相同。剑齿虎的体重比现代狮子重不少。它的后腿和尾巴非常短小，更像是一只体格健壮的瘦熊。成年剑齿虎体重约300公斤-400公斤，以大型哺乳动物为食。

在洛杉矶市区的拉布里亚农场是世界上最不寻常的化石遗址之一。不过，拉布里亚以发掘一种特定动物———致命刃齿虎而闻名。这里已先后复原了两千多只，使刃齿虎成为最为人所知的史前猫科动物。

剑齿虎笨重身躯表明，它是个孤独的伏击杀手。剑齿虎最引人注意的就是它的一对獠牙，它是如何利用它们捕杀猎物的，对此，人们却知之甚少。要想找到答案必须观察它的肌肉结构。通过比较附着在美洲豹头骨上的咬合肌，得知剑齿虎的咬合力是比较小的。

种群分类

剑齿虎最先出现于约始新世中期，最后消失的则约在几千年前。以下是各剑齿虎的属，并其分布地及出现时期：又称拟剑齿虎，是已知最古老的剑齿虎亚科动物，生活在中新世，肩高约58厘米，与豹相似。

副属

短剑剑齿虎属

由副剑齿虎进化而来。生活在晚中新世到上新世末更新世初的非洲，欧洲，亚洲，也有少数进入过北美洲。最大体型相似于洞狮，肩高达1.2米，剑齿较刃齿虎短但也超过10CM以上，在中国甘肃等地都有发现，是狭义上真正的剑齿虎。

迅剑虎属

晚中新世-上新世非洲一属较冷门的剑齿虎亚科动物，类似于锯齿虎，速度敏捷。

锯齿虎属

旧称似剑齿虎，由剑齿虎进化而来，生活在上新世末到更新世末的亚欧非南北美五大洲，是分布最广泛的剑齿虎亚科成员，体型中等，喜好袭击幼年长鼻目，已发现此属成群活动的证据。

异刃虎属

旧称异剑齿虎，生活在早中更新世的北美洲，化石数量稀少，只在美国部分地区发现过，不管生存时间还是分布范围都是剑齿虎亚科中最狭窄的，身体结构古怪，可能以西貒科动物为主食。

后猫属

体型与美洲狮相仿，身材较为细长，剑齿扁而短，不是特别发达，相对其他剑齿虎长相更类似普通猫科动物。曾经被怀疑是猎猫科的遗留，现已被完全否定，也有学者质疑它们是早期的豹亚科。

恐猫属

由后猫进化而来，生活在上新世到早更新世的欧亚大陆、非洲和北美洲，因在BBC《与古兽同行》中出场而著名，和后猫一样剑齿不发达。擅于捕食灵长动物。也有学者质疑它们是早期的豹亚科。

巨颏虎属

旧称巨剑齿虎，其实体型并不巨大，只有豹子般大小。生活在上新世到中更新世的亚欧非，少数进入北美，对古人类来说是极大的威胁，在北京周口店就发现了意外巨颏虎威胁北京猿人的化石证据。

刃齿虎属

旧称美洲剑齿虎，由一支进入美洲的巨颏虎进化而来。广泛分布在晚上新世到更新世末的南北美。共有三个种，其中毁灭刃齿虎体型最大与洞狮相仿，和最大的剑齿虎属共为最大剑齿虎亚科，剑齿长度也是剑齿虎家族之最，体型是猫科中最粗壮的，擅长搏击制服猎物并以剑齿攻击猎物脖颈咽喉一击毙命。刃齿虎在《与古兽同行》《史前一万年》《狂野新世界》《史前公园》等影视作品中频繁出场，在动画电影《冰河时代》中是主角之一，可谓最有名的剑齿虎亚科。刃齿虎在10000年前的灭绝标志了剑齿虎整个家族的最终灭亡。

演化进程

所有剑齿虎都是生存于3370万年前至9000年前，但它们的演化支却在更早的时间就已经开始分支。

袋剑虎的分支是最先分开的，约在白垩纪晚期。它们是有袋类，较为接近袋鼠及负鼠而多于猫科。肉齿目则接着分支，再为猎猫科，而最终是猫科的剑齿虎。

在洛杉矶市区，拉布里亚农场的沥青坑是世界上最不寻常的化石遗址之一。拉布里亚以发掘一种特定动物———剑齿虎而闻名。这里已先后复原了两千多只。

一百多万年来，一直占据统治地位的剑齿虎突然却不得不面对灭绝的危险。拉布里亚沥青坑的化石显示，那场灾难威胁到了许多物种。许多动物都和剑齿虎一样遭到了灭顶之灾。

碳-14年代测定结果显示，当时刚好是上一个冰河时代末期。在漫长的10万年里，地球上的气温要低5到10摄氏度。但是一万一千年前，全球气候却开始变暖。

在亚利桑那州的索诺拉沙漠，古植物学家朱利奥·贝坦科找到了有力的证据，揭示了剑齿虎统治时期的气候状况，以及导致灾难发生的巨大变化。

索诺拉非常干燥，但朱利奥的研究发现，当时的情况并非如此。他的证据来自一种出人意料的动物———狐尾林鼠。一万两千年前的林鼠巢穴为人类提供了大量证据。

狐尾林鼠用岩石做遮挡，并从五、六十米远的地方带回一些植物来筑巢。林鼠经常在上面留下尿液，尿液蒸发之后就会结晶，于是，这些材料就像琥珀一样被保存了下来。

这些被保留下来的植物显示：在冰河时期，这里曾是一片森林，而且气候寒冷、潮湿。当时索诺拉沙漠的大部分地区都是被松树、桧树和橡树覆盖的森林。

但是一千年后，狐尾林鼠的遗迹却讲述了一个截然不同的故事。当时，松树林和橡树林正逐渐消失，冰河时代进入尾声，地球环境发生了巨大变化。

从上个冰河时代末期起，美国西南部以及加州南部就变得越来越热，气候也越来越干燥，原来的植被逐渐被沙漠植被所取代。

对剑齿虎来说，野牛数量的增加并没有给它们带来好运。尽管剑齿虎生来就是伏击高手，但在干燥空旷的大地上，可供隐蔽的地方不多，剑齿虎空有一身伏击技巧却很难有用武之地。它必须追捕猎物，但速度又跟不上。

通过研究化石，格雷·麦克唐纳发现，这不仅是因为掩护减少了，还在于野牛进化出了强大的新型防御机制。

格雷说：“它们的体型变小了。这的确很有利，因为小型动物不需要太多食物就能生存，而且同一地区可以容纳更多数量，这意味着，它们的群落越来越大，有更多的眼睛和帮手在提防着掠食动物。”

对剑齿虎而言，大型野牛群的增加进一步削减了它们的生存几率。冰河时代结束时，剑齿虎的许多猎物都消失了，很难再找到独居的攻击目标。

物种灭绝

阿根廷几个地点都有发现剑齿虎的化石，而巴西拉哥亚圣塔洞（Lagoa Santa）的发现尤为著名。

一百多万年前，一直占据统治地位的剑齿猫科动物突然却不得不面对灭绝的危险。拉布里亚沥青坑的化石显示，那场灾难威胁到了许多物种。许多动物都和剑齿猫科动物一样遭到了灭顶之灾。在漫长的10万年里，地球上的气温要比如今低5到10℃。但是一万一千年前，全球气候却开始变暖。

剑齿虎迎来了繁荣期，但是随着其他生物的进化和发展，速度更快更强壮的生物使得剑齿虎捕食越来越困难，最后，他遇见了最大的敌人——人类。

剑齿猫科动物肯定绝灭了，剑齿猫科动物和原始人类共同生活过，据专家研究，剑齿猫科动物的灭绝，也有原始人类的力量，掌握石器的人类祖先，已经可以和剑齿猫科动物对抗了。

美国洛杉矶有一个沥青湖，完整保存了数以百计的刃齿虎的尸体 ，为研究剑齿猫科动物提供了大量的材料。

生存时间

刃齿虎生长的时代，正处于第四纪冰川时期，气候寒冷，大型食草动物靠长毛和厚皮来抵御严冬，它们行动迟缓、笨拙，容易被捕杀。但在2万年以前，冰期结束了，气候转暖，出现了植物生长旺季，随后食植物的动物也大量繁殖起来，可是那些耐寒冷的大型食草动物，不能适应气候的变化，只有向北迁移，可北极圈中并无充足的草原，便因饥饿纷纷死亡了。以捕食它们为生的刃齿虎失去了食源，再想回过头来捕杀小动物或马、鹿等大动物，身体已像恐龙那样完全定型了，既不够敏捷，奔跑起来又没有速度，更由于人类祖先的狩猎技术有了极大的提高，发明了弓箭，利用火攻，在与它争夺猎物中往往取胜，甚至连它也被杀掉成为猎物，可以说世界之大却没有它的立足之地，只能随着大型厚皮动物的灭绝而渐渐地被大自然无情地“淘汰”了。因为灭绝的时间离现代非常近，只要它再坚持一下，人们就可以在动物园中看到它了，但它却是永远的灭绝了，不会再现了。

为什么现代还会有老虎这种大型猫科动物呢？原来现代老虎，狮子是大型猫科动物发展的主支。它们在剑齿猫科动物繁盛期就已十分强大，出现过不少大于剑齿猫科动物的物种，如欧洲洞狮，美洲拟狮，巨虎等。剑齿猫科动物绝灭之前，随着食草动物的大型化也大型化起来，它们更是如鱼得水，但身体的敏捷与速度一直胜于猎物，只是身体重了，上树不便了，不过在草原也不需要爬树。尽管没有半尺长的犬齿，但在技巧上比昔日的“大哥”高明得多，袭击猎物时专找要害部位下口，不是咬断被害者的喉咙就是腿部的盘腱，而且如今的动物（除犀牛外）也没有很厚的皮肤，也不需要太长的牙齿。现代的狸猫动物，按体形的大小所捕食的猎物是有分工的：狮子、老虎捕杀野牛、角马等，豹子捕杀猪、羊，猞猁食兔子，猫捉老鼠，而且体形越小食性越杂，体形大的食性却单一。这样就比较危险，万一再出现一次全球性的灾难事件，狮子、老虎等大型狸猫科动物会不会像剑齿虎那样，因食源的绝灭而绝灭呢？不会的，因为有了人，人是有能力挽救它们的。其实对狮子、老虎来说，它们最大的天敌不是自然灾害而是人，如果人不注意保护它们，那它们必将很快地灭绝。20世纪90年代中国东北虎濒临灭绝就说明了这个问题。

两种剑齿虎

“剑齿虎”化石,是加州拉布雷亚沥青坑,发现的最常见的第二种哺乳动物化石。“剑齿虎”这个名字是误导,因为这些动物不是老虎密切相关。第一任主席加州大学古生物学、教授约翰·c·梅里厄姆和他的学生从1932年开始，专著于这个伟大的食肉动物的形态。从那以后,成千上万的剑齿虎的骨头被发现在拉布雷亚。这些发现已经为我们非常详细再现了剑齿虎的生活方式。我们现在知道，剑齿虎比狮子短约一英尺,但近两倍重。也不像猎豹和狮子拥有一只长尾巴,能够在它们运动的时候维持平衡。这些表明,剑齿虎不像狮子,豹子,猎豹那样擅长长距离追逐猎物。相反,它可能擅长埋伏,等待猎物接近攻击之前。

这种剑齿虎是相对近期（更新世）的剑齿虎,。它大约10000年前灭绝。化石在北美和欧洲被发现。拉布雷亚沥青坑的剑齿虎化石包括骨骼显示出了严重破碎或骨折损伤的证据,也有严重的关节炎和其他退化性疾病。这样的问题会削弱受伤的动物。然而,许多这些骨骼显示广泛的愈合和再生表明，这些残疾动物甚至存活了一段时间后再次受伤。那他们是如何生存的?似乎最有可能,他们其他剑齿猫照顾,或者至少其他剑齿虎给这些受伤的群体提供饲料。孤独的猎人与严重伤害是无法让这些严重的骨头得到愈合的。剑齿虎所处的社会结构更像现代的狮子。他们不像老虎和猫以及其他所有其他孤独的捕猎者。偶尔发现在sabertooth-sized洞的剑齿虎骨头表明剑齿虎并不总是和平的社会生活。它们会像今天的狮子一样争夺食物或伴侣。这样的战斗可能是伴随着大声咆哮。剑齿虎喉咙中的舌骨的结构让我们知道它会咆哮。

大唇犀

大唇犀（学名Chilotherium）是犀牛的祖先。它们生存于中新世的中国蒙古。 大唇犀的下唇比上唇大，下颌骨粗壮成铲子状。上颚没有门齿，下颚的门齿阔大，并且向上弯。头部比现今的犀大稍大，头颅骨没有角。大唇犀矮小，四肢短小，每肢有三趾。大唇犀是草食性的动物，生活于沼泽地带。

简介

大唇犀（学名Chilotherium）是犀牛的原始类群。它们生存于中新世的中国内蒙古。它属于奇蹄类的角型亚目(ceratomorpha)中的犀总科(rhinocerotoidea)。

简史

大唇犀属 Chilotherium是林斯顿（Lingstrom,1924）建立的，他在同一著作中还记述了对角犀属的一个新种 — Diceratherium palaeosinense。大唇犀是无角的，而他认为 Diceractherium palaeosinense在雄性个体鼻端可能有两个对生的角，因此，林斯顿把它们分别放到不同的亚科中：前者归 Teleocerinae，后者归Diceratheriinae。1937年步林( Bohlin)记述了采自青海的另一种犀牛，D. tsaidamense。他认为这种犀牛和林斯顿的D. palaeosinense十分接近，他曾明确的指出：这两种“ Diceratherium”都和大唇犀比较接近，它们之间的区别也是逐渐过渡的。相反，中国这两种“ Diceratherium”和真正的Diceratherium反而相差甚远。1942年德日进( Teilhard de Chardin,p.63)在编写“中国哺乳动物化石”时认为，林、步所定的“ Diceratherium”都是无角的，它们和大唇犀没有明显的区别，亦即也应归入大唇犀属。同年，柯莱特楚依( Kretzoi,1942)也把林、步这两个种从" Diceratherium中分出，确定为一新属Acerorhinus。从属名也可以看出，Kretzoi也不相信它们是有角的。此后，很长一段时间无人涉及这个问题。

特点

唇犀体型矮壮，四肢短。前后脚均为三趾。头骨短，鼻骨长而弱，无角。下颌结合部粗壮并扩大成铲状。门齿大，间距宽，向外上方伸出。前臼齿比后臼齿小并向前急速递减。臼齿具粗大的前刺和反前刺，是大唇犀牙齿的最明显标准。第二臼齿明显地大。它属于奇蹄类，奇蹄类的趾数常为奇数，足的中轴通过中趾。前后足的内趾(即大拇趾)和后足的第五趾都退化消失了；前足的第五趾在原始类型中保留，在进步类型中也消失了。因此，奇蹄类的前后足常常只有三个起作用的趾，而在进步的现代马类中仅剩下了一个中趾。奇蹄类的踝部，距骨近端(即距离身体较近的那一端)有一个双重突起的滑车形的面，与胫骨的远端(即距离身体较远的那一端)相关节，距骨远端与踝部其它骨头相接处则为扁平的面。起作用的趾集中在少数几个直到一个趾上，距骨具有滑车结构，这两点使得奇蹄类能够更加快速地奔跑以逃离危险的食肉动物，这是奇蹄类超越与踝节类的重要进步特征。此外，奇蹄类股骨在骨干外侧有一显著的突起，称为第三转节。

大唇犀在中新世的亚欧大陆一度非常繁盛，甚至成为当时数量最多的草原植食动物，我国甘肃，宁夏，陕西，山西等省都有发现，中国发现的大唇犀属物种包括哈氏大唇犀，维氏大唇犀等。但在晚中新世大唇犀突然衰落直至灭绝，其原因至今不明，其灭亡也代表着无角犀类的最终灭绝。

考古发现

1991年9月，在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗乌兰花镇南3公里处的砖厂发现了距今800～500万年前的犀牛化石群，经专家鉴定，这批犀牛化石均为大唇犀，是国内罕见的大唇化石带。化石埋藏在距地表5米的红色泥岩层内，初步探明化石集中分布在宽5米、长约30米左右的古河相地层中，呈东南－西北向的带状分布，裸露面积约150平方米，出露犀牛化石个体20多具，包括20个犀牛头骨及脊柱、四肢等。美国、法国、瑞典、前苏联、日本、加拿大等国的古物生学者及专家先后来此考察。

分类

大唇犀主要包括维氏大唇犀、安氏大唇犀、哈氏大唇犀等几种。其中安氏大唇犀是同族中较大的种类，身长可达4米，头骨也较长且后部较高，獠牙状的下门齿更加发达，与另外两种的区别相当明显。

拉布雷亚沥青坑

拉布雷亚沥青坑位于美国加利福尼亚州洛杉矶市汉考克公园内，由地层渗出的原油干涸形成沥青池，现存约20英亩范围内分布着100多个天然沥青坑。该遗址保存了距今4万至8千年前陷入沥青的史前生物化石，涵盖恐狼、剑齿虎、哥伦比亚猛犸等650余种动植物，形成规模最大的冰河时期化石沉积层。西班牙探险队1769年首次记录该区域，当地原住民曾用其沥青作防水材料。

1906年科学家开启考古发掘，1916年乔治·艾伦·汉考克将土地捐赠用于科研。1969年发现的91号沥青坑出土超4000件哺乳动物化石，2006年新发现的16处化石矿床包含23箱“23号工程”标本，使馆藏总量突破350万件。乔治·C·佩奇博物馆通过玻璃幕墙展示91号坑的现场发掘过程，并设立化石实验室对微小化石进行生态分析。2023年放射性碳测年研究表明，该地巨型动物群约在1.29万年前因气候变化引发的火灾而灭绝。

命名

1769年，葡萄牙探险队首次发现该区域沥青并命名其为“Rancho La Brea”。“拉布雷亚沥青坑”这一名称在语义上是重复的，直译为“the the tar tar pits”。

历史沿革

拉布雷亚沥青坑的沥青喷涌已有数千年历史，当原油从地底持续冒出、轻组分不断挥发后，剩下的组分在阳光与空气的长期作用下形成了粘稠的沥青。仅需数厘米厚的液态沥青就足以困住野牛甚至猛犸象大小的动物，若沥青湖表面被落叶、灰尘和水体覆盖，便成为了恐怖的死亡陷阱。陷入其中的史前食草动物会引来捕食者，使后者也被困住，这种循环持续了数千年，最终使该地区成为了化石宝库。

早期的美国原住民曾使用此地的沥青作为粘合剂，用于制作篮子和独木舟，或用于防水和修补工具。1769年，一支葡萄牙探险队首次记录该区域，探险者们将其命名为“Rancho La Brea”，意为“焦油牧场”。1865年，亨利·汉考克少校购买了Rancho La Brea土地，并向旧金山等地销售沥青用于铺路和防水材料。1875年，卫斯理学院地质学教授威廉·丹顿鉴定出一枚来自沥青坑的剑齿虎犬齿化石。

1901年至1905年，拉布雷亚沥青坑进行了首次科学发掘。1906年，科学家开始对在此地发现的残骨展开研究。1909年至1911年，南加州科学院也在此进行了发掘工作。1913年至1915年，洛杉矶郡博物馆在拉布雷亚进行了大规模系统性发掘，在96个地点采集了超过75万件动物标本。1915年，土地所有者乔治·艾伦·汉考克将发掘出的骨骼化石以及23英亩的Rancho La Brea土地捐赠给洛杉矶郡，用于永久性的科学研究和保护。

1963年，拉布雷亚沥青坑被美国国家公园管理局评为“美国国家自然地标”。为更好地研究、保存和展示此地发现的化石，1975年，乔治·C·佩奇博物馆动工建设，并于1977年建成向公众开放。2006年，在洛杉矶郡艺术博物馆地下停车场的施工过程中，意外发现了16处新的化石坑，其内含物被整体装入23个巨型木箱，该项目被称为“项目23”。其中发现了一具近乎完整、保存度约80%的哥伦比亚猛犸象骨架，被命名为“Zed”。2015年，乔治·C·佩奇博物馆正式更名为“拉布雷亚沥青坑博物馆”。2019年后，博物馆启动了名为“Reimagine La Brea Tar Pits”的总体规划，旨在对占地12英亩的园区进行整体改造和升级。

自然资源

拉布雷亚沥青坑由地层渗出的原油干涸形成，现存约20英亩范围内分布着100多个天然沥青坑。该遗址保存了距今4万至8千年前（更新世晚期至全新世早期）陷入沥青的史前生物化石，涵盖恐狼、剑齿虎、哥伦比亚猛犸等650余种动植物。作为世界上骨化石蕴藏最丰富的地方之一，这里已发现超过350万件标本。沥青坑至今仍有活动，湖区是园区内最大的焦油坑，至今仍在冒油、冒气泡，小鸟和动物仍会陷入其中。

重要景点

乔治·C·佩吉博物馆（拉布雷亚沥青坑博物馆）为主要展馆，收藏并展示超过100万件化石，馆内化石实验室对外开放，游客可观看工作人员清理和研究化石的过程。

湖区是园区内最大的焦油坑，湖畔伫立多座真实比例大小的玻璃纤维猛犸象雕塑，观察坑建于1952年，游客可沿螺旋坡道深入地下观看含化石的沥青沉积层，91号坑是世界上运行时间最长的城市古生物发掘点之一，夏季对外开放观看发掘。

更新世花园主要展示冰川时代“更新世”时期的植物，“23号项目”工作区展示2006年发现的化石箱的挖掘与复原工作，恐狼墙由大量恐狼头骨化石组成，是博物馆内的壮观展墙。

馆内设有《冰川时代的巨人》3D影片和《冰川时代》多媒体表演秀等付费项目。

重要事件

2006年，在建造洛杉矶郡艺术博物馆地下停车场时，新发现16处化石坑，坑内化石与其他物质的混合物被放入23只巨型木箱，取名为“23号项目”。“23号项目”中发现一具近乎完整的哥伦比亚猛犸象化石骨架，命名为“Zed”。乔治·C·佩奇博物馆（后更名为拉布雷亚焦油坑博物馆）从2008年起开始对“23号项目”的化石进行挖掘和复原，工作持续至今。

2023年，洛杉矶自然历史博物馆（NHMLAC）公布了拉布雷亚沥青坑总体规划的三个新概念方案，旨在对占地12英亩的地块进行整体改造，以创造更综合的博物馆和公园体验。作为未来发展的一部分，引入了塞缪尔·奥辛冰河时代全球研究中心（Samuel Oschin Global Center for Ice Age Research）。

开发与保护

为了研究和展示拉布雷亚沥青坑内的化石，洛杉矶郡自然历史博物馆设立了子机构「乔治·C·佩奇博物馆」，该馆于1977年建成开放。2015年，乔治·C·佩奇博物馆正式更名为「拉布雷亚沥青坑博物馆」。

该博物馆是公私合作伙伴关系管理的机构，由洛杉矶郡自然历史博物馆与洛杉矶市政府共同管理，后者拥有其所在的汉考克公园的土地。

2023年，洛杉矶郡自然历史博物馆公布了由Dorte Mandrup、Diller Scofidio + Renfro和WEISS/MANFREDI三家建筑事务所提出的拉布雷亚沥青坑总体规划方案，旨在改善游客体验、保护场地的标志性特征并增加可持续的基础设施。此外，博物馆计划构建一个在线3D标本模型数据库，并探索使用增强现实（AR）技术来提升公众互动体验。

相关文化

拉布雷亚沥青坑博物馆为许多学生提供地理教育。其部分化石收藏曾于1915年在巴拿马-太平洋国际博览会上展出。

作为威尔希尔大道博物馆区的重要成员，拉布雷亚沥青坑博物馆与彼得森汽车博物馆（Petersen Automotive Museum）、洛杉矶郡立美术馆（LACMA）等机构共同构成了洛杉矶的文化地标。

加州大学伯克利分校的钟楼（Campanile）内收藏了约20吨从拉布雷亚沥青坑挖掘的古化石，这些化石最初于1915年在巴拿马-太平洋国际博览会上展出，后捐赠给大学，用于研究和教学。

化石名单

拉布雷亚的哺乳动物化石名单

拉布雷亚的哺乳动物化石名单（*号表示灭绝）

食虫目

  • Sorex. ornatus-装饰鼩鼱
  • Notiosorex crawfordi-克劳福大耳鼩
  • Scapanus latimanus-毛腕鼹

灵长目

  • Homo sapiens-智人

翼手目

  • Lasiurus cinereus-霜灰毛尾蝠

贫齿目

  • *Nothrotheriops shastensis-沙塔氏孽子兽
  • *Megalonyx jeffersoni-杰氏巨爪地懒
  • *Glossotherium harlani- 舌懒兽

啮齿目

  • Citellus variegatus- 纹石黄鼠
  • Thomomys bottae-勃氏堆土鼠
  • Perognathus californicus- 加州囊鼠
  • Dipodomys agilis- 灵活更格卢鼠
  • Reithrodontomys megalotis-长耳禾鼠
  • *Peromyscus imperfectus-白足鼠属的一个灭绝种
  • Onychomys torridus-南蝗鼠
  • Microtus californicus-加州[鼠平]
  • Spermophilus beecheyi-毕氏北美黄鼠
  • Neotoma fuscipes-暗足林鼠
  • Tamias merriami-墨氏金花鼠

食肉目

  • Canis latrans-郊狼
  • Canis lupus-灰狼
  • *Canis dirus-恐狼
  • Canis familiaris-家犬
  • Urocyon cinereoargenteus- 灰狐
  • *Arctodus simus-短面熊
  • Ursus americanus- 美洲黑熊
  • Ursus arctos-棕熊
  • Mustela frenata- 长尾鼬
  • Taxidea taxus-美洲獾
  • Spilogale putorius-东部斑臭鼬
  • Mephitis mephitis-加拿大臭鼬
  • *Felis daggetti-猫属的一个灭绝种，英文名字是Daggett cat
  • Puma concolor-美洲狮
  • *Panthera leo atrox-美洲拟狮
  • Lynx rufus- 短尾猫
  • *Smilodon fatalis-致命刃齿虎
  • *Homotherium serum-斯氏锯齿虎
  • *Miracinonyx sp.- 某种北美猎豹

长鼻目

  • *Mammut americanum-美洲乳齿象
  • *Mammuthus imperator-帝王猛犸象
  • *Mammuthus columbi-哥伦比亚猛犸象

兔形目

  • Lepus californicus-加州兔
  • Sylvilagus audubonii-荒漠林兔
  • Sylvilagus bachmani- 林兔

偶蹄目

  • *Platygonus compressus-平头猪（西貒科，不是猪科哈……）属的一个灭绝种
  • *Camelops hesternus- 西方拟驼
  • *Breameryx minor-貌似是种灭绝的叉角羚？英文名字叫做Tar-pit pronghorn
  • Antilocapra americana- 叉角羚
  • *Bison antiquus-古美洲野牛
  • *Hemiauchenia macrophala-骆驼科，貌似是跟骆马有比较近亲缘关系的一个灭绝种
  • Cervus elephas-赤鹿

奇蹄目

  • *Tapirus californicus- 加州貘
  • *Equus occidentalis- 加州西方野马
  • *Equus conversidens-马属的一个灭绝种，英文名字叫做Small stout-limbed horse

南雄阶齿兽

南雄阶齿兽（学名：Bemalambda nanhsiungensis）是一种中等大小的全齿类哺乳动物化石。产于广东省韶关市南雄市的中古新世罗佛寨组地层。其上臼齿三角形且特别横宽，下臼齿的下后尖比下原尖粗大。

该物种由周明镇、张玉萍、王伴月、丁素因于1973年根据在广东南雄盆地发现的较完整头骨等材料命名并描述。其与恐龙共生的证据表明它是全球最早出现在新生代初期的古兽之一。正型标本（编号V4146等）保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆。

发现历史

南雄阶齿兽发现于中国广东南雄盆地。1962年，周明镇等在我国广东南雄盆地首次发现了阶齿兽类化石。1973年，周明镇、张玉萍、王伴月、丁素因命名了南雄阶齿兽（Bemalambda nanhsiungensis），其正型标本（V4146）发现于广东南雄湖口公社，层位为中古新统罗佛寨组。同年，周明镇院士发现南雄阶齿兽与恐龙共生的证据，证明它是全球最早出现在新生代初期的古兽之一，这一发现曾轰动国内外科学界。

形态特征

中等大小的全齿类，分布于亚洲古新世地层中。上臼齿三角形，特别横宽，外缘凹入较深。m1和m2外脊呈极弱的w形，前、后尖位置靠内。下臼齿的下后尖比下原尖还粗大，三角座比跟座高得多。头骨面部相对较短，约为颅长的2/3左右；鼻骨较平直，前端稍扩大；矢状脊较长而高；颧弓细而平直。下颌联合愈合较晚。第二前臼齿（P2）单齿根，齿冠外脊呈“V”形；第一、二臼齿（M1和M2）较宽，前尖大于后尖。头后骨骼较细长。

分布范围

南雄阶齿兽的化石发现于中国广东省韶关市南雄市，具体地点为湖口公社五头江。其地质层位属于中古新统罗佛寨组（上湖段）。该物种的化石分布于亚洲的古新世地层中。

生活时代

南雄阶齿兽生活于中古新世（E1），其化石发现于广东省南雄市的罗佛寨组上湖段地层中。

科学意义

南雄阶齿兽的发现轰动了国内外科学界。1962年，周明镇等在广东南雄盆地首次发现了阶齿兽类化石。1973年，周明镇院士发现南雄阶齿兽与恐龙化石共生，证明此兽是全球最早出现在新生代初期的古兽。

标本信息

南雄阶齿兽的模式标本保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆。正型标本编号为V4146，采集自广东南雄湖口公社，层位为中古新统罗佛寨组。其他标本包括编号为IVPP V4206的标本，其采集号为63083.3。其标本资源共享可通过“国家岩矿化石标本资源信息网”在线申请，分为线上数据共享和线下实物标本共享两种方式。

巨貘

巨貘是一种古哺乳动物。真貘科。个头在貘科里很大，身长高达2米，肩宽达1米左右，平均体重500千克，习性类似于河马。头骨较短而高。生存于我国更新世。化石经常发现于我国南方洞穴巨貘牙齿化石堆积中。 由于环境的变迁，巨貘在1万年前灭绝。巨貘（Megatapirus augustus）主要分布在中更新世到全新世早期的中国华南广大地区，分布最北可以达到陕西，国外主要分布在中南半岛，在印度尼西亚可能也有分布。

动物科属

貘科动物是目前奇蹄类仅存的原始类型动物，仍然保持前肢4趾后肢3趾等原始特征，现存4种貘类主要分布在东南亚和拉丁美洲地区，总体来看亚洲貘类和美洲貘类在演化上存在一定差异，但一致性也比较强。客观来说无论是化石貘类，还是现代貘类的属一级划分是很困难的，除了少数化石种拥有完整的头骨或者保留鉴定关键部位的骨骼化石外，在世界各地发现的都是大量的貘类牙齿，就现生貘属来说，分类意见就存在争议。目前大多数现代动物学家都同意把现存的貘类划分成2个属，从身体形态和骨骼上来说，两地分布的貘类确实有差距。但也有人提出现代4种貘类的头骨构造差异非常明显，划分成4个属也不成问题，这个观点也得到了部分学者的支持。可是虽然在骨骼和头骨上有差异，但这些貘的牙齿构造却差别不大，特征大多重叠，加上习性都比较类似，幼仔的身体颜色和形态都很类似，也有相当人不同意以上的观点，认为这些貘满可以放到一个属内。

分布范围

巨貘（Megatapirus augustus）主要分布在中更新世到全新世早期的中国华南广大地区，分布最北可以达到陕西，国外主要分布在中南半岛，在印度尼西亚可能也有分布。最早巨貘的分布是比较局限的，有人认为仅仅是在华南中部地区，随着时间的推移，巨貘的分布范围逐渐拓展，向北最后突破了秦岭-淮河一线，成了第四纪末期貘类分布最北者。根据我国发现的貘类化石，从中国貘到华南巨貘的牙齿增大存在着较为完整的化石证据。并且华南巨貘的牙齿大小随着时间推移仍然在增加当中，根据对后期貘类演化趋势和中国貘演化为巨貘的过程中看，华南巨貘的身体也应该是不断增大，目前有没有完整的头骨化石发现，尚不清楚，但似乎是有所发现了，因为有的科学家提到过直接测量头骨的数据。认为巨貘的面部稍短，总体和现代貘类差别不大，体重大约平均500千克，肩高一般估计可以达到1米左右，身长2米左右，比现代马来貘将近重出一倍。更新世时期的哺乳动物确实也都存在体型增大的趋势，有人认为是更新世的环境气候趋于干冷造成的，但也有人不同意，认识是貘类发展的一个必然趋势。但环境和生物自身都有一定的原因，巨貘也应该是遵守了这个规律。

化石发现

巨貘下颌骨化石一枚，附六枚颊齿，1986年于忠庄乡小山堡采石场出土，鉴定为晚更新世巨貘化石。颌骨长28．4厘米，宽约7厘米。《化石》杂志载文称其为“国内不多见的标本”，现存遵义市文物管理所。

值得指出的是在我国有几个地区发现了巨貘的亚化石，和其他大熊猫-剑齿象动物群成员的亚化石，并且外得到了科学家的证实。这不仅证明更多的动物延续到了全新世，很可能还有少数延续到了我国的民族历史时期，因为同动物群的犀牛、象类（有人认为在我国民族历史上南方记载的象类，不仅仅只有亚洲象一种，可能还有其他已经灭绝象类的少量孑遗成员。例如很可能在晚更新世才灭绝的东方剑齿象等，因为不仅在东南亚发现了很晚才灭绝的象类，在世界其他地区残存到全新世，甚至几千年前的古象也有数种。）在几千、几百年前还有广有分布。可以证明，我国南方的大熊猫-剑齿象动物群不是随着更新世的结束而突然消失的，而是经过一个较长时间的衰落再到消亡的过程，现代在我国华南和东南亚等地分布的金丝猴、大熊猫、金猫、豪猪、水鹿、野牛、鬣羚等动物都是当年大熊猫-剑齿象动物群的成员，它们现在的地理分布较化石点来看，普遍偏西和靠南，它们正是当年动物群衰败后的幸存者，说明当时动物群依靠迁徙来躲避恶劣的气候环境。虽然一些现代动物虽然在我国境内已经没有了（比如水牛、鬣狗等），但在东南亚、南亚还有分布，不久前也还是在我国存在的，似乎上述说法也有一定道理。

巨貘是一种1万年前已经灭绝的动物。巨貘在貘类家族中算是大块头，成年个体身长达2m，肩高1m左右，平均体重约500kg，习性类似于河马。巨貘化石经常发现于我国南方洞穴化石堆积中，而最大、最完整的巨貘化石当属重庆万州盐井沟新发现的100多万年前骨骼化石。盐井沟巨貘在体积上比现生的类型大两倍以上。巨貘可能代表了貘类演化的顶点，比任何一种现生的类型更加特化，差异程度明显，显示了貘演化的最终趋势。

生存地区

巨貘虽然是栖息在潮湿的亚热带、热带森林里，但基本可以认为是半水生动物，生态习性和现代貘类非常接近，食性也大致想同。貘类之所以能在激烈的竞争中存在下，有人认为正是因为它们那保守的进化，也得益于它们所处的生态环境。首先貘类除了交配季节，同类之间少有联系，幼仔没有游戏行为，单纯和母亲生活一直到独立，行为的原始和构造的保守，加上隐秘的森林生活，让它们把自身被暴露的几率降低到了最小，它们以不变应万变。其次生活环境里缺乏有力的竞争者也是它们得以生存的关键之一，在反刍偶蹄类兴起后，包括貘类在内的奇蹄类缺乏竞争的实力，而相继被排挤，而在巨貘的生态环境、伴生动物种类里，我们没有发现或者只存在很少的食性近似的偶蹄类动物和其他奇蹄类动物，尤其是后期进步的反刍偶蹄动物。这在一定程度上减少了竞争，或者根本就没有竞争。在被敌人发现或者袭击时，貘会猛冲猛撞或者干脆潜水逃跑，以此来摆脱攻击者。或者稍有动静，它们就狂逃而去，貘在逃跑时，还往往喜欢向树林繁茂、灌木茂盛的地区跑，利用横生的植物来阻挡攻击者。

区分鉴别

巨貘( Megatapirus)凭借其非常大的体型能够从其它的貘类中被立即鉴别出来。正如马修与兰阶所说，在直线长度上，它比现生的貘或更新世的中国貘( Tapirus sinensis)约大四分之一。但就巨貘( Megatapirus)相对于那些与其作过比较的其它貘类在大小上超出的程度而言，这个陈述乎没有给出一个完整的概念，因为盐井沟的貘给人留下的印象是在体积上它比现生的类型要大几倍以上。事实上确实如此，因为一个体积的比较包括了线性尺度的三次幂。在它们的总体面貌上，巨貘( Megatapirus)与貘( Tapirus)的头骨非常一致；即一般说来盐沟的貘显示了一个以适当比例扩大了的现生东亚貘的头骨。在这一点上，或许可以说可与绝灭型进行比较的，正如我们所预期的那样，当然是印度貘( Tapirus indicus)，而非南美貘( Tapirus terntris)或中美貘( Tapirella bairdii)。这表现在如下方面：在矢状脊的形状上特别明显，在巨貘(Mgatapurus)和现生东亚貘中它是沿着相当膨胀的头盖骨顶部的一对，而在美洲类型里它是高而尖的，针对鼻憩室的沟与窝的发育，在巨貘( Megatapirus)中是缺失的(无疑是次生的丧失)，在东亚中浅，在美洲貘中深；向上突出至包围骨化了的鼻隔膜前面部分的上颌骨上的凸缘，在旧大陆的中非常典型而在美洲的貘中缺失；以及某些牙齿的细节方面的特征。但是，不管这些将巨( Megatapirus)与中国貘( Tapirus sinensis)联合在一起并将其与美洲的貘区分开的特征上的相似。

巨貘与河马

巨貘在我国的生活习性很可能是相当于河马，这也可以解释为什么在我国上新世到更新世时期为什么没有可靠的河马化石记录。因为在上新世到更新世时期，与我国相临的尼泊尔、巴基斯坦、印度等地的动物群里，都有西瓦河马等动物存在，而在我国没有丝毫的分布，当然这与喜马拉雅山的阻隔也非常有关系。我国到目前只有少数关于河马化石的报道，但只是牙齿，还不能确定种。可以用偶然进入来解释。比较竞争力来看，巨貘等貘类虽然也是可以看做半水生动物，但对水体的依赖程度不是很大。没有大范围的水域仍然可以生存，而河马就不可以，河马强烈的依赖水体，跟随水域的增减而进退。可是貘类的牙齿只能适应较为柔软的食物，对干燥、坚硬的草等食物根本不适应，相反河马却可以吃食草类等食物，就食物来源说，河马的竞争力明显优于貘类，这也是为什么后期河马类一直扩散到几乎整个亚洲和欧洲的原因。现在看，可能在一定程度上河马和貘类存在排挤和竞争的关系。

巨貘起源

我国的貘类演化存在很大的一段空白，无法整体串联起来，在这方面欧洲和北美洲则有比较完整的化石记录。就巨貘来说，它的起源问题目前基本得到解决。有人认为巨貘是起源于南亚印度，后扩散到我国的。可是在印度上新世、更新世的西瓦里克动物里没有发现貘类化石，晚期貘类来源于南亚的说现在看是没有任何可信之处的。

而也有人根据在东南亚地区出土的貘类化石和现存种提出，东南亚起源说。可是看东南亚各地和岛屿动物群成员来看，其中广为存在的剑齿象等动物基本都起源于南亚和东亚地区，晚期貘类从东南亚扩散到我国南方甚至到北方都是不甚可能的。

而我国学者提出本土起源说：认为巨貘类无疑起源于中国本土，并且明确指出起源于我国的中国貘，它代表了中国末期貘类的演化主流。同时也是貘类在东亚的最后代表之一，很可能也代表了真貘的进化顶峰。在早更新世时期，我国分布的主要就是中国貘，主要分布在我国长江流域和广西、云南等地。到了中更新世，中国貘基本消失（有人认为在云南、四川、广西可能还有残余，并延续到了全新世）。我国境内主要分布的只有华南巨貘一种。虽然这一说法得到了多数学者的认可，但对于作为华南巨貘祖先的中国貘却还存在没完的争议，因为从化石上看，中国貘和马来貘没有明显的区别，牙齿稍微大于马来貘，但又和印度尼西亚的亚化石马来貘区别不大。因此国外许多学者认为中国貘就是马来貘，或者是马来貘的一个亚种，并且根据此提出了巨貘东南亚起源说。但我国学者则更倾向认为中国貘是一种独立的貘，关于中国貘是否和马来貘为同种，看来只能等今后更多更完整的化石出土后进行深一层的研究了。至于巨貘牙齿虽然比马来貘、印度貘大很多，但特征只有细微的区别，也再次证明了貘类的原始性和较慢的演化速度。

巨貘分类

对于已经灭绝的貘分类显得较为困难，因为到现在我国几乎没有任何一种貘类的极其完整化石出土，最完整的可能就是山原貘了，但也只有整体骨骼的50%-60%左右。所以古生物学家因为材料所限（只能根据大量牙齿来判断），比较倾向把第四纪到现代的貘类都放到一个属里，就是貘属。中国的巨貘单独建一巨貘属。对于第四纪貘类的起源，一种意见认为是起源于中貘类，另一种意见则是认为起源于欧亚大陆的沼貘类，我国在第三纪晚期发现了一些现代貘属的成员，但只有少数与第四纪的貘类特征比较接近。第四纪貘类起源于沼貘类还是比较准确的观点。

灭绝原因

从早更新世起到更新世结束，世界总体性的貘类无论是从种类还是数量来说，都是呈现减少的趋势，我国虽然在后期真貘类的种类很单调，但数量和分布却逐渐扩大。可是到了晚更新世末期，我国的巨貘出现了分布缩小的趋势，在更新世结束全新世开始时期突然衰败了，很快就灭绝了，其原因至今尚不了解，但单纯的归咎于气候、环境的变化显然不妥，这个问题还有待解决。 更多信息参看第四纪灭绝事件。

华南巨貘

华南巨貘，学名Megatapirus augustus，是一种古哺乳动物。其生存于中、晚更新世，约在距今35万至24万年前，并于约1万年前灭绝。华南巨貘体型巨大，肩高可达2米，体重约500斤，头骨较短而高，牙齿巨大。

该物种化石是我国南方更新世洞穴堆积中常见的哺乳动物化石之一，在陕西蓝田、重庆盐井沟等地均有发现。2016年在重庆盐井沟发现的华南巨貘骨架化石完整度超过95%，是迄今全球发现最完整的巨貘骨架化石。其化石常与蓝田人等古人类化石伴生。在起源上，华南巨貘与我国早更新世的貘类关系更为接近。

特性描述

个体极大，成年个体肩高0.9-1.5米，体长2.1-3.5米，体重预估可达半吨，头骨较短、较高的貘类，头骨和牙齿比t.indicus大四分之一，头骨短而深，牙齿长度小于宽度，牙齿巨大，臼齿前后的扣带均发达，前臼齿臼齿化程度高，内尖和齿缘发育，P1的宽度大于长度；前附尖处破损；中附尖和后附尖强大；前、后脊粗大；前后齿带明显；具三个齿根。

化石产地

该化石产地为西安市蓝田县。华南巨貘的化石还发现于中国南方多地，如重庆万州盐井沟、广西平乐、安徽繁昌、江西萍乡等地。

华南巨貘生存于中更新世至晚更新世，其生活年代可追溯至距今约35万年至1万年前左右。

其中，2016年在重庆万州盐井沟发现的华南巨貘骨架化石完整度达95%以上，是迄今为止在全球发现最完整的巨貘骨架化石之一。

栖息环境

华南巨貘生存于中、晚更新世，其化石是我国南方洞穴堆积中最常见的更新世哺乳动物化石之一，常与巴氏大熊猫、剑齿象等多种南方动物化石伴生发现于洞穴遗址中。

与蓝田猿人化石伴生的动物群表明，其生存的远古环境属于温暖湿润气候，植被茂密。更新世时期中国华南地区的温度比现在更低，因此华南巨貘可能是唯一一种能够适应温带地区气候的貘科成员。

亚种分化

华南巨貘（Megatapirus augustus）在起源上与我国早更新世貘类的关系比与马来貘的关系更为接近。

保护现状

华南巨貘由于环境变迁，在1万年前灭绝。关于华南巨貘的确切灭绝时间存在研究疑问，因历史文献记载的“貘”形象模糊，难以区分是华南巨貘还是现生马来貘，该问题有待更多化石证据的发现。

云南貘（相似种）

云南貘（相似种）是一种发现于中国云南省红河哈尼族彝族自治州开远市的晚中新世时期古哺乳动物化石，其外文名为Tapiruscf.yunnanensisShi et al.,1981。貘类在系统分类上与犀类接近，属于奇蹄类动物，现生种分布于美洲和亚洲南部的热带森林地区，属于真貘科。原始貘类具有短肢形态，前足四趾、后足三趾，鼻骨前伸且游离；臼齿齿冠低平且构造简单。该化石标本保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆，资源信息于2012年生成，2024年发布。

动物学史

该化石标本采集自中国云南省红河哈尼族彝族自治州开远市，资源生成日期为2012-12-18，并于2024-12-23 00:49:52最近发布，标本所有权归属于国家岩矿化石标本资源库。

特征描述

貘类在系统上是和犀类比较接近的古老奇蹄类。现在的貘分布在美洲和亚洲南部的热带森林地区，现在的貘属于貘形类的一科——真貘科，这是第三纪初期时种类多，分布很广的一大原始奇蹄类的残存的代表。原始的类型具有短的脚和肢；前足有四趾，后足有三趾；鼻骨前伸、游离；牙齿的数目没有减少，臼齿的齿冠较低，构造也较简单，接近于典型的草食性林栖动物的形式。上臼齿由外脊和前、后横脊组成，但一般都有很发达的前附尖；下臼齿两个近于平行的横脊。始新世的最早类型如北美的原貘，其牙齿的构造和始祖马的很相似。

分布范围

该物种的化石发现于中国云南省红河哈尼族彝族自治州开远市。

亚种分化

云南貘（相似种）化石被鉴定为“云南貘(相似种)”，学名 Tapirus cf. yunnanensis Shi et al.,1981。

保存单位

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆。

主要价值

云南貘（相似种）化石的学科分类为地球科学，主题分类为化石>古脊椎动物>古哺乳动物，标本保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆。

其他内容

资源名称中文为云南貘(相似种)，外文为Tapirus cf. yunnanensis Shi et al.,1981，学科分类属于地球科学，主题分类为化石>古脊椎动物>古哺乳动物。标本采集自中国云南省红河哈尼族彝族自治州开远市，保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆。资源生成日期为2012年12月18日，最近发布日期为2024年12月23日00:49:52，所有者为国家岩矿化石标本资源库。

三趾马

学名Hipparion，分布极为广泛的一类已绝灭的马。三趾马一名自1924年就在中国广泛使用。随着新材料的发现和研究的深入，人们认识到这是一个相当庞杂的类群，可能包括多个属。广义的三趾马至少还包括北美的祖三趾马、新三趾马和矮三趾马。旧大陆的三趾马过去多认为都属于狭义的三趾马而分成若干亚属，但有人认为它们也应该分成若干属，例如长鼻三趾马、柱齿三趾马等。

简介

三趾马（Hipparion）

  • 生存年代：晚中新世（距今5.3-2.6百万年）
  • 分布：美洲，欧亚大陆，非洲
  • 体型：体长1.2M、肩高1M
  • 食性：草食

科属与分布

古哺乳动物的一属。化石大量发现于欧洲、亚洲、非洲和北美洲上新世地层中。在我国山西、陕西、河南、新疆、甘肃等地均有发现。三趾马为哺乳动物纲奇蹄目马科的一个灭绝的属。

外形特征

体型比现代马小，前后肢均为三趾，中趾粗而着地，侧趾较小而不着地。门齿有凹坑。颊齿高冠，棱柱形，前臼齿已臼齿化。上颊齿珐琅质褶皱强烈，白垩质丰富，原尖孤立，圆柱形。下臼齿有两个突起，形成一个纵长的双柱形。

三趾马的家谱

马，不但一直是牧民及赛马者偏爱的动物，也是古生物学家所偏爱的，因为根据北美洲马类化石的确定，可以把马的进化阶段清楚的列出来。马的进化时代是从第三纪的始新世开始到现代，经过了始（新）马、山马、渐（新）马、草原古马、（上）新马和真马阶段。

始（新）马在开始进化之际，已经从原始哺乳类那里继承了前肢4个趾、后肢3 个趾的特点。从山马到（上）新马，前肢均具三趾，进化至真马时前后肢仅剩一趾。在世界上（上）新马（具三趾）和真马（具单趾）常作为划分第三纪及第四纪地层界线的标准化石。而我国却不同，在我国第四纪更新世早期，仍有三趾马和真马同时存在的情况，那时有长鼻三趾马。需要指出的是，与真马同时出现的三趾马是不可能再进化到真马了。生物界进化的特点是：当主干上新的生物已经出现，与它共生的大部分旧种类就要被淘汰，退出历史舞台只是时间早晚问题。这一现象在脊椎动物进化中表现得极为明显。在我国常见的三趾马是马类进化中的一个侧支，是从中新世纪由草原古马阶段分化出去的，生存时代为距今1000 多万年至100 多万年前，当时它们在数量上还占有很大的优势。

进化历程

从挖掘的马类化石上我们能够将马进化过程描述出来：始新世纪时，马生活在森林中，形体似狐狸，背部弯曲，前肢具4 趾，后肢有3 趾，以吃树叶和嫩枝为生，前肢可撑着树干将身体直立起来，觅食高处的食物，行动机警。森林中猛兽很多，加上气候趋于干旱，草原面积增大，三趾马便来到草原求发展。草原的环境与林中大不一样，天高地广，障碍物少，便于奔跑，

同时沟坎壕堑也需要跳跃。更主要的是，草比树木低矮得多，草原光线明亮，活动动物体很容易被发现，故始马在吃草时要时常抬头观看四周，同时也要让自己的身体向高长，才能看得更远，而且要不时地奔跑来躲避危险。这些变化使原来的身体结构不能适应了，首先趾数多跑不快。我们都有这种体会，行走时全脚掌着地，而奔跑时只有前脚掌着地速度才能快。始马为了各种原因都需要奔跑，于是腿、掌、趾骨都开始增长，支撑力也主要放在中趾上；身体长高了便于观察周围环境，步幅增大了跨沟跃坎的不在话下。就是一点不好：个儿长高了，低头也吃不到地上草，只好努力地伸长脖子与前肢等长，一低头就能吃到脚边的草。朝着这个方向的演化，到山马阶段前肢就变成三趾了。从它开始到新马阶段，前后肢一直都是三趾，这好像没有什么进化，其实马的进化一直没有停下：身体仍在不断地长高，腿、掌、趾骨也不停地加长，脊椎变得平直，保护内脏不受剧烈震动；脸部骨头加长了，头颅加大脑量增多，长智慧了；前后肢虽仍为三趾，但侧趾已经明显地缩短变细，尤其是到了新马阶段时，侧趾已沾不到地了，完全由粗大的中趾支撑着全身，奔跑速度有了很大提高；变化最大的还是牙齿，门齿变宽、犬齿退化、前臼齿臼齿化，牙体变长，咀嚼面扩大褶皱复杂化。

变化的结果是加快了吃草的速度，适应了吃草的能力，尤其是冬季吃干草，与此同时它的内脏器官也做了相应的调整，腹部小利于奔跑，肠胃也比牛、羊等动物短，食物消化时间短，排泄快，其中很多养分来不及吸收就被排出体外，要靠大量吃草来弥补这一缺点。由此看来，这种动物的进化方向并不先进，有人做过统计，一匹马的日进草量相当于1～2 头牛，对草场占有率很大，因此包括马在内的奇蹄目动物现在正趋向绝灭中，而马类若不是人类因其速度快而驯养、利用，在自然界也就绝灭了，现在野生的马类仅剩下斑马和普氏野马，而普氏野马也曾经过了一段保护性圈养的时间。

灭绝原因

在草原古马阶段，有一类三趾马不再继续进化了。当时我国境内草原面积不断扩大，生活环境相对稳定，三趾马没有其他自卫本领，只有从大量的繁衍来弥补被猛兽吃掉的损失，形成了暂时的兴盛。在世界各地三趾马都绝灭、真马已经出现的情况下，还继续生存到第四纪早更新世，虽然它也有些变化，如鼻子伸长了，但终因未入正路，在环境变化中不能适应还是被淘汰了。我们虽然没有见到它，但祖先们在进化中却与它相依相伴了几十万年，说不定还是祖先为了果腹把它绝灭了。由于它奔跑不如真马快，活动范围就没有真马广，在“弱肉强食”自然界的淘汰规律面前，自然是首当其冲了。

铲齿象

铲齿象是属于嵌齿象科的一种象类。它的下颌极度拉长，其前端并排长着一对扁平的下门齿，形状恰似一个大铲子，故得名铲齿象。铲齿象生活在河湖边，用铲齿切断并铲起浅水中的植物，再靠长鼻子帮助把食物推入嘴中。铲齿象当时广泛分布于欧亚非等各个大陆，数量众多，但是直到400万年前的上新世却全部灭绝。

基本简介

世界上第一具完整的铲齿象化石发现于中国宁夏的中新世地层中，它的化石还在亚洲、北美洲、欧洲和非洲等地被多次发现。铲齿象生活在距今1000多万年前的中新世时代。 铲齿象生活在水边，每当吃食时，它就用铲齿割断浅水中的植物，然后再铲起来，和长鼻子配合把食物送入口中。

分类

铲齿象在当时数量还是挺多的，只是分布得比较广，所以虽然长得都比较相似，但那把铲子的样子却不一样。古生物学家根据它们铲子形状的不同，把它们分成了三兄弟：铲齿象，锯铲齿象和板齿象。

外形特征

在亚洲、北美洲、欧洲和非洲都发现了铲齿象类的化石。板齿象的铲板较短而宽，上门齿比铲板短，而铲齿象的铲板长而窄，上门齿长于下门齿。在中国宁夏的同心县发现了世界第一具完整的板齿象骨架化石。牙齿磨损图案表明，它利用其下面的暴牙剥去树皮，并可能使用了尖锐的门牙形成“铲”的边缘，就像一个现代的镰刀，抓住树枝并用下齿将其从树上切断。

化石证据

铲齿象可能曾经穿越过连接北美洲西北部和西伯利亚东部的大陆桥，并在两块大陆上都留下了它们的化石。铲齿象巨大下颔的前端有两颗扁平的长牙。两颊内的牙齿会将叶片磨碎，然后再吞下肚。铲齿象还有两根锋利的、尖头朝下的长牙。它的长牙可能用来剥下树皮作为它们的食物；而当地面干涸时，则可用来挖地取水；或是作为武器。

生活习性

最新的铲齿象研究显示铲齿象的外貌和习性可能并不像外貌原来想像的那样。铲齿象可能长有和今天象一样的狭长鼻子，并不一定是侧扁的。这样铲齿象可能以下颌和鼻子配合拉扯植物进食，而不是靠下颌铲取水生植物。这样就能解释铲齿象为什么可以在当时比较干旱的西北地区生活。铲齿象以前被认为生活在草原的沼泽地区，用其牙齿铲水生植被和半水生植被。

铲齿象很可能在中新世时游荡于亚洲、非洲和北美。它们只是嵌齿象科大家族的一个属类，这个大家族的成员普遍具有改进的、不同风格的下门牙。铲齿象属独有15个种类。密歇根大学的脊椎动物古生物学家威廉·桑德斯表示，铲齿象达到了“下门牙发展阶段的顶点。”铲齿象极为平坦的下门牙表明，“它们选择了特定范围的植物作为食物”，这是至关重要的，因为“在第三纪中新世的大部分时期，同一个地区往往有三至五个甚至更多属类的长鼻目动物共同生活并争夺食物。”

著名古生物学家亨利·费尔菲尔德·奥斯本在1932年的一篇论文和四年后的著作《长鼻目》中提出，铲齿象就像一个水中的清道夫。在书中，奥斯本还引述了同时代另一位生物学家阿列克谢·波瑞斯科(Alexei Borissiak)的观点。阿列克谢认为，铲齿象的“没有象鼻”，但它能够在水中“用它强健的上颌攫取食物。”阿列克谢推断，铲齿象的鼻口看起来有点像河马，虽然更加长一些。

黄河象

黄河象（学名：Stegodon zdanskyi），是长鼻目剑齿象科剑齿象属动物，是地球上早已灭绝的一种大象。经过中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的科学家发掘、整理和研究，科学家根据它的形态特征和发现地点给它取名为“黄河剑齿象”，因发现于黄河流域被人们俗称为“黄河象”。师氏剑齿象由英国古生物学家胡步伍（Hopwood）于1935年命名。

物种学史

1973年，中国西部甘肃省庆阳市合水县的几位农民在马莲河畔挖掘沙土时，忽然发现一段洁白的象牙。他们立即向当地政府报告，后来在当地政府的指挥挖掘下，化石终于全部露出：这是一头大象的骨架，它斜斜地插在沙土里，脚踩着石头。

这具化石被命名“黄河象”。它身高4米，体长8米，象牙长达2米多，好像两把长剑，所以又叫剑齿象。剑齿象在几百万年前分布很广，在外国也发现过它的化石。

据推测，在300万年前，甘肃地区不像现在这样干燥，到处有河流和湖泊。有一天，一只剑齿象在河边饮水时，失足陷入泥潭之中，逐渐被泥沙掩埋，随着时间的推移，泥沙堆积的越来越厚，因而它的的骨骼得以完整地保存。而经过复杂的地质演变，这一地区被抬升为高原，黄河象得以重见天日。

黄河象化石是人们了解甘肃地区的古地理、古气候的珍贵资料，是中国古生物发掘的重要成果之一。它在中国十分有名，中国小学语文教材中，就专门有一篇课文讲述了黄河象的故事。黄河象化石目前陈列在中国古动物馆－古脊椎动物馆哺乳动物展厅象池中。

谢骏义是甘肃省文物考古所研究员，“黄河象”发掘主持人之一。在甘肃合水的马莲河畔发现并发掘。

黄河象的骨骼化石，是全世界已经发现的剑齿象骨骼中最完整的一具。

形态特征

黄河象，属长鼻目剑齿象科剑齿象属，是地球上早已绝灭的一种大象。门齿粗大，平行排列，弯曲度小。头骨正方形，额面平缓，鼻上有一“八”字形槽状韧带窝。枕骨过度缓慢。有7个颈椎，20个胸椎、5个腰椎。背脊单峰，最高点在肩部。四肢粗壮，脚为五趾。臼齿齿冠较低，釉质层较厚。它的各个部位骨胳的骨缝、骨骺均和相邻的骨体完全愈合。它的躯体庞大，门齿粗长，髋臼支前后弯曲明显，闭孔狭长，盆腔面不够光滑，呈梨形。因为这具化石是在黄河区域被发现的，所以命名为“黄河象”。

披毛犀

披毛犀，是奇蹄目犀科腔齿犀属哺乳动物。披毛犀是一类已经灭绝的犀牛，披毛犀因全身披满厚长而浓密的绒毛得名。披毛犀具有强壮的骨骼，头骨长而大，头颈部向下低垂；额骨和鼻骨上各长有一只犀角。披毛犀体长约4米，肩高约2米，身上披着御寒的长毛和浓密的绒毛，皮下还有厚厚的脂肪。

披毛犀与猛犸象一样都属于冰期动物，适应了寒冷的气候，足迹遍布整个欧亚大陆北部，主要栖息在欧亚草原，以寒冷气候中生长的灌木和草类为食。披毛犀的角由紧压的毛发构成，很难形成化石，但在永久冻土中保存了一些披毛犀的角。披毛犀独行或与小型家族一起。披毛犀的繁殖季节在秋末冬初。

披毛犀是冰河时代的著名动物之一，寒冷的冰河时期过去后，披毛犀向北迁移，到气候寒冷的环境中生活，生存空间逐渐缩小，数量也逐渐减少，而早期人类的猎杀，更是让披毛犀遭受灭顶之灾。最早的披毛犀是发现于西藏札达盆地，生活在距今370万年前的上新世中期的西藏披毛犀，地球上最后的披毛犀灭绝于距今1万年前。

体貌特征

披毛犀约长3.5~4米，平均体重4.5吨，但最大的个体重量可达7吨。头部和颈部向下低垂，它的鼻端有两只角，前端的角离眼睛之间的角大约200厘米。它的毛长、耳细、脚短厚及敦实的身体。它的臼齿齿冠很高；釉质层厚，有许多褶皱；齿凹内充填了致密的白垩，适合于咀嚼质地干燥地的草本植物。

披毛犀的头骨上，粗糙面占据了整个鼻骨背面，说明它在活着的时候有一只巨大的鼻角，比现生和绝灭的大多数犀牛都大；额骨上还有一个宽而低的隆起，显示它还有一只较小的额角。为了支撑这只巨大的鼻角，披毛犀的鼻中隔+中硬骨所占的比例逐渐增加，到了最后的披毛犀，鼻中隔已经全部变为硬骨。而西藏披毛犀鼻中隔的硬骨化程度，是披毛犀家族中最低的，只有三分之一长度为硬骨。 与大部分犀牛一样，披毛犀与始新世最原始的犀牛有着相似的体形及形态，可见犀牛类是一类血统原始的哺乳动物。

物种区别

披毛犀与板齿犀

更新世时期，地球上存在两类著名古犀，板齿犀和披毛犀。由于皆身披长毛而难以辨别，在我国，连一些大型媒体都闹过区分不清的笑话。实际上，板齿犀和披毛犀差异非常之大，体型上板齿犀比披毛犀要大1.5倍左右，平均体重达5吨多，与非洲象近似。而披毛犀体型则仅与印度犀牛类似，平均体重4.8吨左右。板齿犀仅额头长出一只巨大的独角，而披毛犀生有双角。板齿犀头部圆钝，披毛犀头部则类似于今天犀牛。这两类犀牛在进化关系上并没有密切的关系，是完全不同的两种动物。

生活习性

生存空间

已知披毛犀的化石分布范围，几乎遍布欧亚大陆北部，最北界限大约在北纬72°，最南到北纬33°。中国的披毛犀化石较集中的分布在东北平原，在华北、西南、西北也偶有发现。

以披毛犀占主导地位的动物群。在大布苏化石产地发掘出土的披毛犀化石数量达到了已发现化石总量的近1/2，占据了绝对的主导地位。共整理出至少属于19个不同个体，包括头骨、上下颌骨、脊椎、肢骨等在内的大小近300件标本，并已经完成了两具成年披毛犀骨架的装架。

披毛犀是更新世犀牛分支中最后及衍生的成员，非常适应其生活环境。坚实的四肢及厚毛皮使它能适应当时古北区的草原冻原环境。它们的分布亦按冷暖气候的循环而扩展及收缩，数量亦因冰河时期过去而迁徙及消失。

饮食习惯

披毛犀食性一直被受争议。气候重组发现披毛犀喜欢寒冷及干燥的草原冻原环境。另有分析显示披毛犀喜欢吃草及莎草等植物。

对一个在斯塔福郡发现的披毛犀标本的头颅骨、颚骨及牙齿而进行应变向量生物化学研究，发现其肌肉及牙齿特征适合吃草。它的颞及颈部肌肉亦适合对抗当吃地上植物所造成的大拉力。而披毛犀有大的间隙亦支持这个说法。

与现存的奇蹄目比较，披毛犀是后肠发酵动物及只有一个胃，故此它较喜欢有丰富纤维素而较小蛋白质的食物。这种消化方法需要大的食物通过量，故此支持了披毛犀大口的吃草及莎草。

种群分类

狭义上的披毛犀仅指古老披毛犀一种，生活在中晚更新世的亚欧大陆，也有较多的资料和化石发现。

但在我国，腔齿犀属包括三种，古老披毛犀（Coelodonta antiquitatis）和泥河湾披毛犀（Coelodonta nihowanensis）西藏披毛犀(Coelodonta thibetan)。

严格地说，泥河湾披毛犀并不算是披毛犀，都属于较冷门的物种，资料较少，我国河北泥河湾和甘肃和政都发现过其化石。西藏披毛犀年代较早，生活于上新世青藏高原，严格地说同样不算披毛犀。

灭绝原因

披毛犀被早期人类的猎杀，可能是其灭绝的成因。在未发现波兰的完整标本前，它的体形只有从石洞壁画中得知。波兰的标本是一头雌性披毛犀，现正存放在克拉科夫的博物馆内展览。披毛犀一般生活在欧洲北部和亚洲北部，并在英格兰及北海的寒冷及干燥沙漠中很普遍。

披毛犀与真猛犸生活在同一时代。披毛犀的远亲苏门答腊犀牛（属额鼻角犀亚科额鼻角犀属）仍然在东南亚存活，但却是极危物种，已几近灭绝。

考古发现

披毛犀的灭绝年代至今只有10000年，是最晚灭绝的史前犀，因此一些披毛犀角因年代距今较近或被冰冻住而有幸保存下来，它也成为了唯一留下角化石的史前有角犀牛（犀牛角由角蛋白形成，相对鹿或牛羊的头角相比非常难以形成化石），由于冰冻原因，一些皮肤样本和毛发样本也有所发现。

中国东北的松嫩平原是盛产披毛犀化石的地方，这里出土的完整的或较完整的披毛犀化石骨架至少已有五具，头骨更不下数十个之多。据不完全统计，这里已有20多个县（旗）市发现过披毛犀的骨骼或牙齿的化石。

欧洲发现

十九世纪期间，经常可以在俄罗斯发现披毛犀的角，但因为它们长得实在太奇怪，所以许多人认为那是巨鸟的爪子。披毛犀冰冻的尸体不时可在西伯利亚发现，虽然上面经常缺少毛发或犀角，但最后人们终于发现两者同属一物。这些奇怪的犀角非常扁平，看起来就像是木板，只是其中一面有磨损迹象，因为它们会在地面上左右摆动头部，这可能是为了清除雪。

披毛犀的遗骸在欧洲各地都有发现，只是它们显然未能迁移到爱尔兰或北美洲。原始洞穴壁画也可以见到它们的身影，其中一幅还特别画出它的颜色样式，画中显示其腰部有一络较深色的毛皮。

亚洲发现

西伯利亚

根据在西伯利亚发现的披毛犀冻尸，在波兰发现的浸泡在沥青沉积里的尸体，以及法国旧石器时代洞穴中的壁画，现代人得知披毛犀体表披有御寒的长毛和浓密底绒毛。这类动物头骨长而且大，头部和颈部向下低垂，额上和鼻上各长有一支犀角，鼻角尤其长大，向前倾斜伸出。一般认为是在更新世冰期气候条件下发展起来的，但是在气候温和的草原环境的沉积里也发现过披毛犀的化石。生活时代大约距今12000～4000年之间。中更新世之前披毛犀一直受到另一种比披毛犀大出一倍的巨型犀牛板齿犀的生存竞争而未能兴盛，中更新世之后板齿犀数量减少，披毛犀才得以有了兴旺发展的机会，但体型和现生印度犀并没有多大差异，体型小于白犀牛。

中国发现

2009年10月初，汪清县庙岭水泥厂工人黄胜国采石时，发现一块完整动物头骨化石。专家鉴定这是一万年前即已灭绝的披毛犀头骨化石。测量发现，该头骨长78厘米、宽40厘米，重20多公斤。这枚头骨呈深黄色，整个头骨除出土时被人为轻微损坏外，基本保持完整，特别是头骨上的牙齿依然十分坚硬，牢固地排列在牙床上。专家认为，这枚头骨是灭绝的披毛犀头骨化石，距今约有一万年。

2011年9月，古生物学家在西藏挖掘一种未知史前犀牛物种化石，这种奇特犀牛物种全身长着长毛发，而且头部的犀牛角犹如脸上长着一个“雪铲”。美国专家挖掘发现完整的犀牛头骨、下颚以及颈部椎骨，其中犀牛头骨长度达到1米，其历史可追溯至370万年前。这种犀牛的体重可达到1200-1400公斤。这非常接近于现代犀牛的体重，比100万年前之后冰河时代发现的多毛犀牛体重少10%。科学家将这种史前多毛犀牛命名为“西藏披毛犀（Coelodonta thibetan）”（和泥河湾披毛犀一样，并不是真正的披毛犀，仅为近亲种）

西藏披毛犀的另一个特征是能很好地适宜冬季严寒气候，它们的牙齿长有较高的齿冠，从而更具持久耐用性，能够吞食高海拔较坚硬的植物。

奇特扁平、像船桨一样的犀牛角可使它能铲除地面积雪，寻找被雪覆盖的植物，这表明在冰河时代前1百万年，这种多毛史前犀牛能够较好地适应寒冷的喜马拉雅山脉环境。它们的适宜性使得后期温度直线下降时犀牛物种能够遍布亚洲地区，并一直延续至冰河时期。

原牛

原牛，学名Bos primigenius，是一种体型庞大、力大无比的牛只，杂食性，已绝种。其学名起源于德语，意谓原始牛只。

资料

原牛曾遍布欧亚大陆,但由于人类捕杀,破坏环境等因素到2000年时,仅在欧洲中部有分布。原牛是家牛的祖先,就如同猿是人的祖先一样。原牛体态魁梧,体长280～300厘米，尾长130～140厘米，肩高1.8 m，体重800～1000千克,双角尖耸,在古罗马统治者恺撒大帝的“黑森林”一书中曾描述:原牛略小于象,色彩独特,体型巨大,速度超群,无论面对人兽,它们都不示弱,无法被驯化,就是幼牛也很难驯服。

亚种类

欧亚亚种

原牛有3个亚种，其中只有欧亚亚种存活到了近代：(B. p. primigenius)，在更新世时曾经广布于欧亚大陆的草原与针叶林中，我国北方也有存活。在大约1万年前与很多其他的冰河时期的大型动物一同减少。驯养在大约8000年前开始，加速了灭绝的速度。在2000年前罗马帝国抓捕了大量的原牛到马戏团，与狮子、老虎以及甚至奴隶来搏斗。到了13世纪，原牛仅在东欧有少量种群，而原牛的捕猎成为当地贵族的特权与娱乐。1627年一头母原牛在波兰自然死亡，标志着整个物种的灭绝。

中东亚种

(B. p. namadicus)，另外两个亚种的祖先，在200万年前出印度，并逐渐迁入中东，北非，以及欧洲并演变出其他亚种。在大约9000年前灭绝，但在那之前部分种群被驯养成为瘤牛。其栖息的干旱是今瘤牛耐旱的原因。

北非亚种

(B. p. mauretanicus)，生活在今北非地区。北非远比湿润，不是沙漠而是森林，草原，以及灌木林的混合生态环境。在大约7000年前撒哈拉沙漠开始扩张时灭绝。

起源

研究表明

研究指出挪威奥斯陆大学研究指出，原牛估计200万年前起源于印度，并迁入东亚，中东及北非一带，约于25万年前开始转入欧洲大陆，并一度在该大陆盛行。研究表明原牛与家牛是同一种类。在更新世时期分布最广，曾经东至朝鲜，西至法国，南至印度与埃及，北至北极苔原的边缘。是除爪哇牛、大额牛、牦牛以及水牛外，所有家牛的祖先。其中瘤牛是从印度亚种驯养的，其余的为欧亚亚种。

体形

原牛的体形远大于一般家牛。一头较大的家牛肩高也只有1.5米，但原牛可达1.75至2米，体重可达1吨。

原牛亦具有多种家牛已消失的特征，诸如牛角向前。公牛毛色呈黑色，背部有条白线，母牛与幼牛为红褐色。其性情凶猛。在古代，能杀死一只原牛是代表勇敢的象征。

历史

原牛，学名Bosprimigenius，是一种体型庞大的牛只，已绝种。其学名起源于德文Auerochse，意谓原始牛只。绝灭(1627年)

原牛（Aurochs）是一种颇具传奇色彩的野生牛，它虽分布在欧洲，却与欧洲野牛是完全不同的物种，它的灭绝也非工业革命所致。在有记载以前，原牛的分布东至中国西至法国，最后的两千年，仅限于欧洲中部。

原牛做为许多神话中牛的原型，频频出现在史书里。希腊神话记述：腓尼基王之女欧罗巴被宙斯施法化为白牛，劫往克里特，以后嫁给克里特王。

原牛的名称Aurochs是拉丁语，意为家牛之祖。家牛源于原牛如同狗源于狼。家牛多是源于原牛，最典型的特征见于西班牙斗牛，它们颇具原牛之古风，且脊梁骨中线有一条浅色的纹线。原牛体态魁伟，肩高1.8米，双角尖耸。古罗马统治者恺撒大帝在其“黑森林”一书中曾描述：它们略小于象，色彩独特，体型巨大，速度超群。无论人兽，它们都不示弱，无法被驯化，就是幼牛也很难。

自古以来，人们长期不懈地设陷阱捕杀原牛，好胜斗狠的年轻人则以捕牛为一种强身之法，在追杀中取乐，还以拥有多多益善的牛角为荣耀。人们热衷于搜集牛角并镶上银边，用做筵席的饮具。

不分青红皂白地猎杀，使欧洲大陆的原牛仅仅延续到十、十一世纪，当时除东普鲁士、立陶宛及波兰的荒野外，哪里都找不到原牛了。1299年，鲍莱斯劳斯公爵在其领地马索维亚下禁杀令，1359年，泽姆维特公爵也曾保护过原牛，使波兰成了原牛最后的庇护地。到1550年尚出没于波兰西部森林中，1590年仅余20只，1620年便剩下最后1只，这只原牛活到1627年。

原牛，1627年灭绝。

简介

原牛是家牛的祖先,如猿是人的祖先一样。

原牛体态魁梧,肩高1.8 m,双角尖耸,在古罗马统治者恺撒大帝的“黑森林”一书中曾描述:原牛略小于象,色彩独特,体型巨大,速度超群,无论面对人兽,它们都不示弱,无法被驯化,就是幼牛也很难驯服。

原牛虽分布在欧洲,却是与欧洲野牛完全不同的物种,在古代欧洲有很多神话是以原牛作为原型的,而不是以欧洲野牛。

希腊神话中记述:腓尼基王之女欧罗巴被宙斯施法化为白牛,运往克里特,以后嫁给克里特望。

这里的白牛即为原牛。在过去,人类长期捕杀原牛,欧洲的年轻人曾以捕杀原牛为一种强身之法,在追杀中取乐,还以拥有众多的原牛为荣耀,他们热衷于在原牛角上镶上银边,用做宴席的炊具。

到了11世纪,原牛数量已经很少了,只有在东普鲁士,立陶宛及波兰的野外还有少量残存,其他地方的原牛已经被人类全部捕杀。

到了1359年,东普鲁士,立陶宛的原牛相继灭绝。只有在波兰还能见到原牛的踪迹,此时波兰泽母维持公爵下令保护原牛,使波兰成了原牛最后的保护地。但原牛仍遭到人类的捕杀,到1599年时,只剩下20只生活在波兰西部森林中,到了1620年便只剩下最后一只,这只原牛一直活到1627年,它的死去,代表着原牛从此全部灭绝。

驯养及绝种

原牛头胪约公元前6000年，高加索南部及美索不达米亚北部开始驯养原牛，遗传证据显示北非及印度亦有另行驯化原牛，此一过程令原牛大为改变，甚至与现今的家牛变成另一种族。

不过，欧洲的牛只是否起源自原牛的驯化过程，尚成疑问。虽然原牛早于铜器时代已从英国绝种，但遗传研究却发现当时的原牛，与牛种并无明显关连，有说认为欧洲家牛是直接由近东一带的原牛遣生的后代。

原牛与我们所见到的公牛不属于同一个种族，瘤牛，欧洲部分地区的牛种起源于欧洲原牛，但杂交甚乱，已经找不到最为原始的纯种血统的原牛种了。

欧洲原牛所代表的力量与权势为人们所承认，所以越来越多的人参与到了围剿捕杀原牛的队伍中来，因为获得越多数量的牛角或牛耳，可以代表自己的身份与地位的显赫。虽然俄国沙皇亚历山大一世以及很多公爵曾经在原牛即将灭绝的边缘时期下达过禁止捕杀的法令，但人们的贪欲却不会被一纸公文所束缚。最终，欧洲原牛还是于1627年灭绝了。

普氏野马

普氏野马（学名：Equus ferus ssp. przewalskii）是奇蹄目、马科、马属的哺乳动物。体长约220-280厘米，肩高约120厘米，尾长90厘米，体重350千克。头部长大，颈粗，耳短小而圆，蹄宽圆。外形似家马，但额部无长毛，鬃毛短而直立，背部中央有一条黑色脊线，尾基部毛短，四肢下部前面黑色；其夏毛背部浅棕色，两侧及四肢内侧色淡，腹部黄白色：冬毛长而厚，毛色较淡，呈浅黄色。两颊有赤褐色长毛。

普氏野马栖息于山地草原和荒漠。该物种感官敏锐，性格机警、暴躁；白天活动，体壮擅跑，无固定栖息地；耐渴，主要食用芨芨草、芦苇，冬天能刨开积雪觅食枯草。普氏野马2岁性成熟，一般在6月份发情交配，次年4-5月份产仔，每胎1仔，幼驹出生后几小时就能随群奔跑。寿命为25-35年。分布于中国新疆、甘肃、内蒙古等地。

原分布于中国新疆北部准葛尔盆地北塔山及甘肃、内蒙古交界的马鬃山一带。最后一次发现普氏野马是在1957年，野生种群灭绝。20世纪80年代末期以来，普氏野马从欧洲引回中国新疆奇台、甘肃武威半散放养殖，为普氏野马重返大自然而进行科学实验和研究工作。目前，全世界仅有的普氏野马不足1500匹，是比大熊猫还要珍稀的物种，已被列入中国《国家重点保护野生动物名录》一级。列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ。截至2025年底，中国普氏野马种群稳步增加，数量接近1000匹。2026年5月7日，一匹普氏野马幼驹在杭州野生动物世界降生。

动物学史

意义

普氏野马是世界上存活的唯一野马，保留着马的原始基因，具有重要的生物学研究意义。演化史长达五六千万年的野马。比大熊猫、鸭嘴兽等"活化石"更具有动物演化研究价值。全世界目前只有1400多匹，比大熊猫的数量还稀少，被誉为“比大熊猫还要珍贵的动物”。

分类

1986年对野生马科动物分类的科学定论，将普氏野马列为已灭绝的马科动物的一个亚种。虽然普氏野马（Equus ferus przewalskii）可以与家马（Equus ferus caballus）杂交产生可育后代，但普氏野马中2n=66条染色体的存在表明了这一点比任何两个品种的家马都更不同于其家畜的染色体2n=64。此外，2001年线粒体DNA研究表明，普氏野马不是现代家马的祖先。与家养马品种相比，普氏野马在外观上也表现出许多一致或差异性：当身体状况良好时，鬃毛短而直立；前毛发几乎不存在；尾巴上部有短护毛；一条深色的背部条纹从鬃毛向下延伸到尾巴；通常腕骨和跗骨上会出现几条深色条纹。普氏野马在冬天长出浓密的鬃毛，这与家马相反，它们每年都会随着春天的来临，而冬季皮毛会部分脱落。

其他关于普氏野马和家养马之间遗传差异的研究表明，它们之间的遗传差异很小。只有4个单独的血清学标记基因座上的4个等位基因被鉴定为普氏野马特异的；绝大多数血液蛋白变异体存在于普氏野马和家养马中，甚至哺乳动物中已知进化最快的DNA区域（线粒体DNA控制区域），在这两种马之间没有显示出显著的差异。因此很明显，普氏野马和家养马的关系非常密切，并且过去曾进行过杂交，但它们之间固定的染色体数目差异表明它们是不同的种群。截止2012年，各种分子研究支持它们作为姐妹类群的系统发育关系。也就是定位普氏野马是一个独立的物种。

消失

1879年，沙俄军官、探险家普热瓦尔斯基首次在野外发现该物种，随后普热瓦尔斯基率领探险队先后3次进入中国准噶尔盆地奇台至巴里坤的丘沙河、滴水泉一带捕获、采集普氏野马标本，并于1881年由沙俄学者波利亚科夫正式定名为“普氏野马”（Equus przewalskii Poliakov, 1881）。由于普氏野马生活于极其艰苦的荒漠戈壁，缺乏食物，水源不足，还有低温和暴风雪的侵袭。而人类的捕杀和对其栖息地的破坏，更加速了它消亡的进程。在近1个世纪的时间里，普氏野马的分布区急剧缩小，数量锐减，在自然界濒临灭绝。蒙古西部在1947年曾经捕捉到过1只，当时送到乌克兰的动物园饲养，此后就再也没有发现过普氏野马。

中国于1957年曾在甘肃肃北县的野马泉和明水之间捕到过1只，1969年在新疆尚有人在准噶尔盆地看到过有8匹普氏野马组成的小群。1971年，当地的猎人看到过单匹的普氏野马。20世纪80年代初，还有人在东准噶尔盆地乌伦古河和卡拉麦里山之间的地域发现了普氏野马的踪迹，但没有确凿的证据。后来，新疆也时常传来发现普氏野马的消息，不过经证实，所看到的都是野驴。中国对普氏野马的存亡十分关注，1974年、1981年和1982年，由中国科学院、新疆大学等单位先后组织考察队，深入到准噶尔荒漠、乌伦古河、卡拉麦里山、北塔山等普氏野马产地考察，并结合航空调查，力求找到普氏野马，结果令人失望。大多数人认为，如果自然界还有残存的普氏野马，其数量也少到不能形成种群，因而不足以保证一个物种的生存，所以野生的普氏野马很可能已经在自然界消失。

重生

20世纪60年代，蒙古国首先宣布野生普氏野马灭绝，而中国内新疆作为普氏野马的故乡，也由于俄、德、法等国的探险队不断大规模捕猎，并将28匹马驹偷运出境，加之国内大批捕杀，到20世纪70年代，新疆普氏野马也基本宣布消失。到1985年，分布于美、英、荷兰等112个国家和地区的存活普氏野马仅有700多匹，而且是圈养和栏养的。

1977年，三位荷兰鹿特丹人创立了普氏野马保护基金会，该基金会有两个主要目标，一是将早前的普氏野马血统记录数据经电脑处理，建立起蒙古野马血统记录数据库；二是首倡将普氏野马放回归大自然。

1981年，普氏野马保护基金会开始购买普氏野马，而且尽量挑选血缘较远的野马进行繁殖。1986年，该基金会开始和苏联科学院动物进化形态学和生态学研究所合作，预计到1988年合作研究出要在苏联和蒙古寻找尚存的适宜草原保护区。最终在蒙古境内建立了一个面积达24000英亩的胡斯坦奴鲁草原保护区（1998年正式建立），并在1992年将第一批16匹蒙古野马运往该保护区进行野外放养，由于进展顺利，该基金会又在1994年、1996年分两批各16匹蒙古野马送往保护区，截至1998年1月1日，胡斯坦奴鲁草原共有约60匹普氏野马。正是在此基础上，2005年伦敦动物学会正式向世界自然保护联盟提出申请，将蒙古野马在世界自然保护联盟濒危物种红色名录中的保护状态由原来的野外灭绝更改为濒危。

1986年8月14日，中国林业部和新疆维吾尔自治区人民政府组成专门机构，负责“野马还乡”工作，并在准噶尔盆地南缘、新疆吉木萨尔县建成占地9000亩全亚洲最大的野马饲养繁殖中心。随着18匹野马先后从英、美、德等国的运回，野马故乡结束了无野马的历史。

2018年9月27日，新疆野马繁殖研究中心向卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区放归15匹普氏野马，6公9母。即普氏野马在新疆的野外种群数量达到221匹。

2019年7月，中国从1985年实施普氏野马引入项目以来，在新疆诞生的普氏野马已到第6代，累计数量达到703匹。新疆普氏野马存活种群数量达416匹，其中野放野马217匹、半散放野马108匹、圈养野马91匹。新疆成为中国普氏野马种群数量最多的省区。

截至2019年11月，中国新疆和甘肃两地普氏野马总量达593匹，加之国内一些动物园饲养的几十匹普氏野马，中国普氏野马种群总数已突破600匹大关，占世界普氏野马总数的近三分之一。

截止2025年8月，中国普氏野马种群进一步扩大，总数突破900匹。

形态特征

普氏野马属大型有蹄类哺乳动物，体长约210厘米，肩高约110厘米，尾长90厘米，体重350千克。体型健硕，从比例上来说，头部较大而短钝，脖颈短粗，口鼻部尖削，嘴钝，牙齿粗大，耳比家马小而略尖，长且直立，但可以移动以定位声音。口鼻有斑点。上下切牙用于切割植被，而它的许多前颊齿用于研磨。它的眼睛靠在头骨后面，能够看到广阔的视野，头后面是它唯一的盲点。

整体外形像马，但不似家马具有长长的额毛，额发极短或缺如。颈鬃短硬而直立，呈暗棕色，逆生直立，不似家马垂于颈部的两侧。背部平坦，有明显深色背线，顺脊柱由肩部向后延伸至尾部；四肢短粗，腿内侧毛色发灰，常有二至五条明显黑色横纹，小腿下部呈黑色，俗称“踏青”腿。蹄型比家马小，高而圆。尾基着生短毛，尾巴粗长几乎垂至地面，尾形呈束状，不似家马自始至终都是长毛。尾巴自尾基部开始长毛，上半部毛短，下半部毛长。

普氏野马的染色体为66个，比家马多出一对。体毛为棕黄色，向腹部渐渐变为黄白色，腰背中央有一条黑褐色的脊中线。夏天，它的皮毛又短又光滑。背部和两侧呈红棕色。腹部的颜色变成黄白色。冬天，它的皮毛会变长，颜色变浅。

栖息环境

野生的普氏野马栖息地海拔在1,100-2,000米之间。栖息于缓坡上的山地草原、开阔的戈壁荒漠及水草条件略好的沙漠、戈壁。最喜欢的栖息地长有芨芨草、梭梭、芦苇、红柳等。

2025年4月，放归宁夏贺兰山国家级自然保护区的普氏野马产下第一匹马驹，证明了贺兰山的生态环境适宜普氏野马生存和繁衍。

生活习性

野马性机警，善奔驰；一般由强壮的雄马为首领结成5-20只马群，营游移生活。多在晨昏沿固定的路线到泉、溪边饮水。三五只或十余只成群游荡。群体中的个体之间在进食之后常互相清理皮肤，一般呈相反方向站立，然后将头伸到同伴的侧身，轻轻地啃拭对方的耆甲、肩部、背侧、臀部等。双方啃拭的都是同一个部位，当一方改变部位时，另一方立即相应地改变，配合十分默契而完善。有时也进行自身的护理，包括打滚、自我刷拭和驱散蚊蝇等，特别是在沙地上。休息和睡眠有站立、腹卧和侧卧等3种姿势，但警惕性很高，稍有动静便处于应激状态。感觉灵敏，警惕性高，奔跑能力强，昼夜活动，但以夜晚为多。

以荒漠上的芨芨草、梭梭、芦苇、红柳等为食，冬天能刨开积雪觅食枯草。饮水量也很大。叫声的种类也很多，争斗开始时发出声调尖而单一的吼叫；失群时发出声音洪亮而高亢的呼唤信号；感到某种满足时，就发出轻微的喉音；当反感时则发出尖而细的声音。更多的情况是打响鼻，表达的情感也十分复杂，大多为恐吓对方，也有时是由于鼻腔内有异物、蚊蝇干扰、异味刺激或感冒患病等因素引起的。

分布范围

  • 分布：中国；
  • 灭绝：哈萨克斯坦、俄罗斯和乌克兰；
  • 重新引进：蒙古。

繁殖方式

普氏野马一年四季均可发情。为了争夺领群的地位，雄马之间则昂首静立，两眼凝视，耳朵朝向前方，而后嘶叫、前蹄刨地、打响鼻、低头小跑，鼻孔喷出粗气，接近以后就互嗅抿耳，怒目而视，举弹前蹄，发出尖锐而短促的吼叫，继而竖起前身扭打在一起，其争斗的残酷性和凶悍程度比家马要强烈得多。雌马之间也有一定的攻击行为，主要是地位较高的经常表现出护食和阻止其他雌马与雄马交配。

雌兽的发情周期为28-22天，持续时间为5-7天。发情时表现为精神兴奋，食欲减退，烦躁不安，起卧不定，互相嗅闻等。交配前，雄马和雌马互相嗅闻会阴部和外生殖器，然后雌马将臀部朝向雄马，雄马则轻咬雌马的颈部或膝部，促使雌马前进，然后进行爬跨，经过3-7次骨盆冲动完成射精。健壮的雄马可以在30分钟之内与2匹雌兽连续交配8次之多。

雌马的妊娠期为11-12个月，大约为307-348天，翌年5-6月产仔。幼马刚出生时为浅土黄色，出生后一小时，小马能够站立和行走，2小时后即可吃奶，在几周内开始吃草，但在8-13个月内不会断奶。

交配和分娩发生在同一个季节，因为雌性在分娩后7-8天会进入发情期。3岁左右性成熟，寿命为30岁左右。

普氏野马曾因过度偷猎和环境退化而在中国灭绝，从20世纪80年代中期开始，普氏野马从英国、德国和美国重新引入中国，并在中国西北部的新疆维吾尔自治区和甘肃省饲养。自2024年以来，共有18匹来自新疆的普氏野马分三批被释放到宁夏贺兰山自然保护区，以保护濒危物种。2025年4月13日，普氏野马产下了一匹小马，这是普氏野马在自然保护区重新引入后的第一次繁殖。

保护现状

保护级别

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2023年版附录Ⅰ。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2014年10月9日——濒危(EN)；

2011年——濒危(EN)

2008年——极度濒危(CR)

1996年——野外灭绝(EW)

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）一级。

种群现状

19世纪70年代，俄罗斯探险家普热瓦尔斯基深入准噶尔盆地，意外撞见了几匹野马。同家马相比，它们头大颈粗，耳短小而圆，背部中央有一条黑色脊线。这些拥有6000万年进化史的野马，后被命名为普氏野马。

20世纪70年代，国内普氏野马野外绝迹。全球仅存的700多匹普氏野马，均为从原生地流失的野马后代。

1985年，中国启动实施野马返乡计划，在新疆、甘肃等地建立繁育基地，为普氏野马搭建“回家之路”。

1986年8月，新疆野马繁殖研究中心在吉木萨尔县正式建立。同年12月，首批11匹普氏野马从欧洲启程，踏上了返乡的旅途。

1988年3月8日，一匹马驹在新疆野马繁殖研究中心健康诞生，这是普氏野马回归后在原生地繁育的首个后代，被命名为“准噶尔一号”。

2009年，一匹马驹在北京动物园十三陵动物繁育基地出生，被命名为“2009-1”。它的父母是从国外引入的，此后未再生育并相继离世。

2021年9月28日，国家林草局为进一步扩大普氏野马野外种群，将6匹普氏野马在内蒙古大青山国家级自然保护区放归。据初步统计，中国普氏野马种群数量已突破700匹。

2021年11月，国家林草局最新发布：通过三十多年的保护，中国一级重点保护动物普氏野马的饲养繁育、野化放归等工作，取得显著成效。国内普氏野马种群数量，突破了700匹。

2022年3月，1匹普氏野马出现在渥洼池湿地附近，并在阳关渥洼池湿地和荒漠之间出没达5个月之久。

2024年6月10日，据英国《卫报》报道，由于欧洲多个动物园的放归计划，普氏野马得以在长达200多年后，重回故乡哈萨克斯坦的草原生活。

2025年3月1日，宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局消息，经过为期3个月的适应性训练，6匹来自新疆的普氏野马成功放归宁夏贺兰山国家级自然保护区，标志着普氏野马种群在中国的放归区域进一步扩大。

2025年4月15日，从宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局获悉，从新疆成功放归宁夏贺兰山国家级自然保护区的普氏野马已产下第一匹马驹。

2025年6月3日，在宁夏贺兰山国家级自然保护区，又一批次来自新疆的普氏野马经过适应性训练后被放归野外，标志着贺兰山普氏野马野化种群规模进一步扩大。

2025年是中国启动“野马返乡计划”四十周年，中国境内普氏野马总数已超过900匹，约占全球总量的三分之一。

2025年9月15日，在甘肃濒危动物保护中心，一批普氏野马将被转运到甘肃敦煌西湖国家级自然保护区。按照计划，本次将转运4个种群，共28匹普氏野马，从甘肃濒危动物保护中心转运到甘肃敦煌西湖国家级自然保护区，距离大概是1030公里，车程预计14～15个小时。这是国内首次采用远距离散装转运，就是在转运过程中马匹将全程保持清醒状态，不再采用以往麻醉装箱的办法。

截至2025年10月，卡拉麦里保护区已完成18个批次、146匹野马的野放。如今种群总数突破900匹，中国普氏野马数量约占全球总量的三分之一。其中，新疆存栏546匹，累计繁殖815匹，成活率连续30年居世界首位。

2025年计划从欧洲引进5匹雄性野马，进一步丰富基因库。

2026年1月9日消息，截至2024年底，我国普氏野马种群数量已突破900匹，占全球总量的1/3。其中，新疆繁殖数量突破800匹，野放18个批次146匹。普氏野马已在祁连山、大青山、贺兰山等地繁衍生息，种群规模逐渐壮大。

2026年4月22日，新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区迎来新成员——30匹普氏野马完成野化训练，成功放归野外。

2026年4月22日消息，截至2025年底，中国普氏野马种群稳步增加，数量接近1000匹。

2026年5月7日清晨，杭州野生动物世界，一匹普氏野马幼驹顺利降生。

人工圈养

早在普氏野马刚刚发现后不久，一些俄、法、英等国的研究机构和博物馆就对蒙古野马产生了极大的兴趣。起初，因普氏野马难以捕获，仅是一些头骨和皮张被陆续运回欧洲加以研究和保存，经过几度尝试，发现成年野马几乎无法捕获（它们十分机警，逃跑也特别快），于是人们选择捕捉刚刚出生的小马。1899年至1903年，共有总计50匹左右野马被相继运抵欧洲，成为了第一批由人工饲养的蒙古野马。

然而由于20世纪初期战争的影响，人工饲养的普氏野马数量并未扩大，甚至到1945年第二次世界大战结束时，这些普氏野马仅在捷克布拉格和联邦德国慕尼黑二园还剩下不到20匹的数量，而这其中又仅有一半有繁殖能力，当前全世界饲养的野马，几乎全是这10匹3公7母的后代。唯一的例外就是乌克兰阿斯卡尼亚·诺瓦野生动物园为了重建野马群，除了从慕尼黑和布拉格买回几匹外，还在1957年从蒙古的国家种马场买来一匹真正野生的野马（1947年捕获）。

二战以后，各国人工饲养的普氏野马的数量持续增加，但由于整个圈养族群，追溯起源仅来自10余匹野马，故近亲交配所引起的衰退现象十分严重。经过人们的努力，普氏野马在全世界的圈养数量已达1500匹，但此问题依然存在。

为保护普氏野马，1985年，中国启动“野马还乡”工作，在准噶尔盆地南缘的吉木萨尔县建立了亚洲最大的新疆野马繁殖研究中心，占地面积9000亩。同时，还先后从欧美国家引进了24匹人工圈养的普氏野马，并按照从适应性饲养保护到栏养繁育扩群、从半散放到自然散放、最终放归大自然的技术方案，全力开展一系列的科学研究和实验攻关。截至2022年，经过30多年的持续努力，喜添普氏野马宝宝的信息连连不断。据统计，已经诞生到第6代，累计数量达760余匹。新疆已成为中国普氏野马种群数量最多的省区，并已发展成了世界上最大的普氏野马基地。

对普氏野马实施野外放归始于2001年8月，是在新疆准噶尔盆地荒漠草原的卡拉麦里有蹄类自然保护区进行的。截至2022年，已进行了16次放归活动，共有110匹普氏野马回归野外。新疆普氏野马存活种群数量达440匹，其中野放的数量最多为240匹，半散放的次之是108匹，圈养的最少为92匹。

同时，“野马还乡”以来，也有不少普氏野马在甘肃敦煌西湖国家级自然保护区和安西极旱荒漠国家级自然保护区落户。据统计，截至2021年11月，中国普氏野马种群数量已突破700匹。

从曾经濒临灭绝到如今的不断繁衍，普氏野马在野生动物史上演绎了传奇一幕，现分布于20多个国家和地区，中国分布的种群数量占世界总数的三分之一。

相关展出

2026年2月春节期间，被誉为“马中活化石”的濒危动物普氏野马标本，首次在天津自然博物馆亮相。

猛犸象

猛犸象，是长鼻目真象科猛犸象属的哺乳动物。大小与近代象相似，是高度特化的真象类。猛犸象头骨短而高，正面成弓形，侧视顶部成圆顶三角形，额部下凹，枕脊部凸起很高；门齿长大，强烈弯曲并旋卷，臼齿宽大，高冠，第三臼齿的齿板排列整齐而紧密；身披黑色的细密长毛，皮很厚，具有极厚的脂肪层，厚度可达9厘米。因其体外有长毛，故又名长毛象。

猛犸象生活在中国东北、山东、内蒙古、宁夏，亚欧大陆北部及北美洲北部的寒冷地区，这些地区都曾发现过猛犸象的化石。从猛犸象的身体结构来看，它具有极强的御寒能力，夏天时，猛犸象还会向南方迁徙，去寻找更加茂盛的植物。猛犸象属于群居动物，夏季以草类和豆类为食，冬季以灌木、树皮为食。雌性猛犸象一生中能生下5-15只，寿命约为60年。

猛犸象大约生活在距今480万-1万年的时期，是第四纪大冰期时一种具有代表性的生物，是当时世界上最大的象。因气候变暖、生长速度缓慢、没有足够的食物以及人类和猛兽的追杀，其幼象的成活率极低，导致数量迅速减少直至绝灭。猛犸象以自己整个种群的灭亡标志了第四纪冰川时代的结束。加拿大育空地区政府和当地原住民部落发表联合声明宣布，他们在当地的一座金矿中发现了一具迄今为止在北美地区发现的“最完整”的幼年猛犸象化石。猛犸象也是著名动画片《冰河世纪》中的主角。

动物学史

在气候寒冷的更新世(大约公元前180万年至公元前1万年)，它们广泛生活在欧亚大陆北部。距今约1万年前，猛犸象陆续灭绝，这被视作一个冰川时代结束的标志。 发现的所有猛犸象遗体中，有超过80%的是在西伯利亚东部辽阔的萨哈共和国(Sakha Republic)的永冻土地带发现的。因其体外有长毛，故又名长毛象。

猛犸象大约生活在距今480万～1万年的时期，是第四纪大冰期时一种具有代表性的生物，是当时世界上最大的象。猛犸象也是著名动画片《冰河世纪》中的主角。

形态特征

猛犸象，是长鼻目真象科猛犸象属的哺乳动物。猛犸象俗称长毛象，学名真猛犸象。大小与近代象相似，是高度特化的真象类。猛犸象头骨短而高，正面成弓形，侧视顶部成圆顶三角形，额部下凹，枕脊部凸起很高；门齿长大，强烈弯曲并旋卷，臼齿宽大，高冠，第三臼齿的齿板排列整齐而紧密；身披黑色的细密长毛，皮很厚，具有极厚的脂肪层，厚度可达9厘米。

猛犸在长鼻目中的体型是巨大的。猛犸中已知最大的种类草原猛犸。成年母象肩高范围在9.1至10.8英尺（约3米-3米2）而成年公象平均肩高范围在11至11.1英尺（约3米35-3米6）。个别极限的个体肩高可以接近或超过4米【属个别现象！如：人类中巨人症一样】（而很早的一些英国史前动物学家，猜测猛犸象平均肩高可以达到4.5-5米这一些较早的说法，随着时间和考古挖掘事实证明是站不住脚的）体重达：6-8吨，个别雄性的体重超过12吨，但是大部分种类的猛犸（如真猛犸象）只有现代亚洲象那么大。一头成熟的猛犸，身长达5米，体高约3米，门齿长1.5米左右。它身上披着黑色的细密长毛，皮很厚，具有极厚的脂肪层，厚度最厚可达9厘米。

猛犸象头骨比现代的象短而高。体被棕褐色长毛。从侧面看，它的肩部是身体的最高点，从背部开始往后很陡地降下来，脖颈处有一个明显的凹陷，表皮长满了长毛，其形象如同一个驼背的老人。

无下门齿，上门齿很长，向上、向外卷曲。臼齿由许多齿板组成，齿板排列紧密，约有30片，板与板之间是发达的白垩质层。

后来，一部分迁徙到了北美大陆。逐渐进化成了哥伦比亚猛犸象。

栖息环境

猛犸象源于非洲，早在晚更新世时分布于欧洲、亚洲、北美洲的北部地区，尤其是冻原地带，体毛长，有一层厚脂肪可隔寒，夏季以草类和豆类为食，冬季以灌木、树皮为食，以群居为主。存活於480万年到4000年前的上新世时期。最后一批西伯利亚猛犸象大约于公元前2000年灭绝，那时正好是埃及建立金字塔的时代。

从猛犸象的身体结构来看，它具有极强的御寒能力。与现代象不同，它们并非生活在热带或亚热带，而是生活在北半球的第四纪大冰川时期，生存于亚欧大陆北部及北美洲北部更新世晚期的寒冷地区。

猛犸象化石出土最多的地方是在北极圈附近。阿拉斯加用象牙化石做屋门，北冰洋沿岸俄罗斯领海中有一个小岛，岛上的猛犸象化石遍地都是。这些化石是冰块流动时从岸边泥土中带出的，堆积到了这个小岛上。由于猛犸象灭绝不过一万年的时间，而在自然界中化石的形成需要2.5万年，所以猛犸象的化石都是半石化的。

生活习性

食物

猛犸象夏季以草类和豆类为食，冬季以灌木、树皮为食。一直生活在高寒地带的草原和丘陵上，但到了冬季会往南迁徙，到了春天，冰雪融化会返回栖息地。

群居

从猛犸象的身体结构来看，它具有极强的御寒能力，夏天时，猛犸象还会向南方迁徙，去寻找更加茂盛的植物。猛犸象属于群居动物，一直生活在高寒地带的草原和丘陵上。当时的人类与其同期进化，开始还能和平相处，但进化到了新人阶段，还会使用火攻，集体协同作战，捕杀成群的动物和大型的动物，猛犸象就是他们猎取的主要对象。

分布环境

猛犸象生活在中国东北、山东、内蒙古、宁夏，亚欧大陆北部及北美洲北部的寒冷地区，这些地区都曾发现过猛犸象的化石。

繁殖方式

雌性猛犸象一生中能生下5-15只，寿命约为60年。

基于对他们的近亲现代象的研究，猛犸的怀孕期可能长达22个月，一胎只生育一个后代。他们的社会结构可能与非洲象或者亚洲象相似，雌性生活在由一个雌性首领领导群体中，同时雄性单独生活或者在性成熟之后生活在松散的小群中。

猛犸象生长速度缓慢。以现代象为例，从怀孕到产仔需要22个月，猛犸象生活在严寒地带，推测其怀孕期会更长。幼象的成活率极低，且被捕杀的数量离现代越近越多，一旦它们的生殖与死亡之间的平衡遭到破坏，其数量就会不可避免地迅速减少直至灭绝。

下级分类

  • 真猛犸象（Mammuthus primigenius）
  • 南方猛犸象（Mammuthus meridionalis）
  • 草原猛犸象（Mammuthus trogontherii）
  • 哥伦比亚猛犸象（Mammuthus columbi）
  • 帝王猛犸象（Mammuthus imperator）
  • 非洲猛犸象（Mammuthus africanavus）
  • 松花江猛犸象（Mammuthus sungari）
  • 侏儒猛犸象（Mammuthus exilis）
  • 拉玛尔莫勒猛犸象(Mammuthus lamar morae),也是一种小型猛犸象
  • 亚平额猛犸象即平额象,（Mammuthus planifrons）

灭绝原因

环境变化

因气候变暖、生长速度缓慢、没有足够的食物以及人类和猛兽的追杀，其幼象的成活率极低，导致数量迅速减少直至绝灭。猛犸象以自己整个种群的灭亡标志了第四纪冰川时代的结束。

气候变暖，猛犸象被迫向北方迁移，活动区域缩小了，草场植物减少了，使猛犸象得不到足够的食物，面临着饥饿的威胁。

这是大自然的淘汰规律，并非对猛犸象不公平。新生代的第三纪末期时也发生过类似的情况，当时大量的原始哺乳动物灭绝了，由现代动物的祖先取代了它们。

项史前气候变化研究称，原始人猎杀长毛猛玛象，或是北半球高纬度地区温度升高的原因之一。几千年后，人类才开始燃烧化石燃料。

当长毛猛玛象开始灭绝时，最後一个冰河时代就已经开始走向终结，冰河时代终结的标志就是全球性气候变暖，曾覆盖北半球大部分地区的冰川急剧消融。

人类捕杀

在人类进化史中，人类曾把猛犸象当成食物，把皮毛做成抵御寒冷的衣服。

猛犸象一直是洞穴壁画的主题，但这是北半球被冰原覆盖40%时，人类捕杀这些大型动物的第一个证据。研究显示，一万年前猛犸象在全面解冻期完全灭绝，而人类的肆意捕杀或许扮演了重要角色。人类与猛犸象同期进化，开始还能与其和平相处，但当进化到新人阶段时，人类学会了使用火攻和集体协同作战去捕杀成群的动物或大型动物，猛犸象就成了主要的狩猎对象。

在法国一处昔日沼泽的化石产地，人们挖掘出了猛犸象的化石。

猛犸象以自己整个种群的灭亡标志了第四纪冰川时代的结束。

近亲繁殖

2014年4月，新研究指出，从北海挖掘出的猛犸象化石上的一些不寻常的特征表明，10000年前，近亲繁殖可能加速了猛犸象的灭绝。研究人员对猛犸象颈椎上一块平坦的圆形区域感到惊奇。这意味着其颈骨处曾连着一块小肋骨，这种罕见的异常情况表明猛犸象有其他骨骼问题。如果人出现颈肋骨畸形的情况，90%的发病者活不到成年——死因并不是颈肋骨本身，而是由此导致的其他发育问题。这种情况通常和染色体异常及癌症有关。

气候变化使得猛犸象的栖息地变得分散，其生活状态由聚集在一起变成相互分离。种群数量减少后，近亲繁殖随即发生，遗传变异的缺失使得猛犸象无法抵御来自寄生虫、疾病和人类的攻击。荷兰莱顿市Naturalis生物多样性中心古生物学家Frietson Galis将近亲繁殖的恶性循环及其脆弱性描述为“灭绝漩涡”。

人狗协作捕杀

10月31日消息，猛犸究竟是怎样灭绝的，还没有确切的答案。但是，一项新的证据表明猛犸象或遭受人类捕杀而灭绝。尽管，这个观点仍然只是一种推测。

在欧洲中部和亚洲北部大约有30个猛犸墓地，其中，成百上千的骨头紧密的堆积在不到60平米的地方。宾州大学伯克分校的这位人类学家Shipman称：“死亡猛犸的数量非常惊人，单单在Berelekh遗址中就埋藏了超过160只。”

一些科学家认为是洪水等自然活动造成的或者是一群不幸的猛犸掉入到薄冰中。而Shipman称，猛犸墓地在约4.4万年前开始出现，而现代人类正是在这个时代开始出现。此外，人类学家在一些遗址发现了猛犸骨头搭建的小屋以及人类才会在骨头上留下的标识和切割痕迹。

Shipman梳理了数十个猛犸象墓地的记录，她声称：“猛犸象骨头的历史测定表明它们已经被堆积在这里数百年时间，而且是许多代都在同一个地点被杀死。这些数据预示着一种可能的方案，古老人类或许对这些生物进行了伏击。”这些遗址发现如此多的骨头或许就是因为这些遗址是理想的伏击地点。

Shipman也认为猎人或许也得到了狗的帮助。尚不清楚狗究竟在什么时间和地点成为驯养的，但是一些最新的考古学证据表明，狗或许与猛犸墓地出现的时代相同。值得注意的是，在几个猛犸墓地发现了狗类的头骨，许多头骨都存在裂缝愈合的情况，这或许预示着这些动物受到了人类的照料。

Shipman推测，猛犸象墓地或许是人类和狗合作关系的第一份重要证据。这些犬齿动物或许将猛犸象驱赶到伏击地点，而后猎人就会进行猎杀。作为回报，人类会为这些狗提供食物和保护，而人类和狗之间慢慢就会形成一种亲密的关系。

在古生物学领域中，猛犸象的灭绝一直是有争议的。希望在不久的将来，猛犸象灭绝之谜能够真相大白于天下。

考古发现

物种化石

猛犸象化石出土最多的地方是在北极圈附近。阿拉斯加的爱斯基摩人用象牙化石做屋门，北冰洋沿岸俄罗斯领海中有一个小岛，岛上遍地都是猛犸象的化石。这些化石是冰块流动时从岸边泥土中带出的，堆积到了这个小岛上。中国东北、山东长岛、内蒙古、宁夏等地区也曾发现过猛犸的化石，像中药里的“龙骨”一样，也是可以用来做药的。 加拿大育空地区政府和当地原住民部落发表联合声明宣布，他们在当地的一座金矿中发现了一具迄今为止在北美地区发现的“最完整”的幼年猛犸象化石。

完整个体

随着全球气候变暖，俄罗斯北部永冻层冰雪逐渐消融，致使一些先前被掩藏在冰层下的猛犸象尸体陆续“出土”。苏联西伯利亚北部及北美的阿拉斯加半岛的冻土层中，都曾发现带有皮肉的完整个体。

苏联的古生物学家在西伯利亚永久冻土层中竟然发现了一头基本完整的猛犸象，它的皮、毛和肉俱全。发现它时，它的嘴里还沾有青草，可能是吃草时不小心掉进了冰缝中，经过了1万年自然“冰箱”的保存。发现这头象不久，在苏联召开了有关会议，与会代表不但见到了它出土的照片，还亲口品尝了它身上的肉。

2011年8月，俄罗斯东西伯利亚地区萨哈共和国境内的永久冻土中出土了猛犸象的大腿腿骨并发现了保存完好的骨髓。自20世纪90年代后期起，为复活约1万年前已灭绝的猛犸象而展开不懈研究的日本科学家对此表示期待称：“骨髓的发现提高了复活猛犸象的可能性。”

2012年4月，俄罗斯西伯利亚雅库特地区发现了一具幼年猛犸象尸体。这头生活在10000多年前的猛犸象在冰雪的覆盖下，保存地几乎很完美，眼睛、脚掌和体内器官都在原来的位置上。不过，它的背部有割痕，脊椎上的几根骨头、头颅、肋骨和骨盆被割掉。所幸的是，它的颅骨在附近被找到。科学家称，从割痕来看，这头猛犸象很可能被史前人类猎杀。科学家发现，这头猛犸象死时最多只有三四岁。2012年6月，考古学家发现一个罕见的长毛猛犸象墓地，里面至少有5头巨型猛犸象残骸。这些专家认为几万年前这种和现代大象有血缘关系的巨大动物生活在塞尔维亚地区。在下沉到地下约20米处的露天煤矿进行挖掘时意外发现了这些猛犸象残骸。克拉奇表示这个猛犸象墓地在沙地上延伸了20多英亩。

2012年8月，俄罗斯11岁男孩叶夫根尼·萨林德尔在俄罗斯泰梅尔半岛北部发现一具保存良好的猛犸象尸体。这头猛犸象15至16岁时死亡，距今大约3万年。这头猛犸象以萨林德尔的昵称“热尼亚”命名，由于保存良好，被称为“世纪猛犸象”。

2013年05月，一支由俄罗斯科研人员组成的探险团队早些时候在北冰洋一座岛屿上发现一具雌性猛犸象尸体。科学家判断，这头猛犸象年龄大约为60岁左右，死亡时间大约为1万年至1.5万年前。这是全球第一次发现雌性猛犸象尸体。

2014年5月，美国德州的一个农民马蒂-麦克尤恩在田间挖地时偶然发现了一具有2至6万年历史的猛犸象遗骨。古生物学家推断其为一头身高为2.7米的雌象。被发现时，这具遗骨还拥有完整的头骨、肋骨、下颔骨，完整性高达90%只是缺失了部分腿骨。

2014年10月28日，俄罗斯莫斯科展出长毛象YUKA。实体长毛象YUKA遗骸冰封在西伯利亚永冻层长达39000年，是全球第一头完整出土的幼年雌象，四肢完整，带有毛发，还保有完整的大脑组织。

2024年8月15日，香港苏富比公布，即日起在位于香港中环的置地广场展出一具12000年前、高达3.5米的珍贵猛犸象化石标本。

冰冻样本

2013年6月，一支俄罗斯古生物学家小组在西伯利亚中部北冰洋沿岸的利亚霍夫群岛发现了猛犸象血液冰冻样本，显然这个发现使得科学家燃起了克隆猛犸象的想法，这种冰河时代的巨兽可能将重新进入我们的世界。探索小组的领队Semyon Grigoriev认为这只猛犸象的下半部分身体几乎完全被冰冻住，当地的温度降低至零下10摄氏度，大约为华氏14度左右，研究人员正围绕着这只猛犸象尸体进行发掘，令人吃惊的是，当敲打到冰面下方的肢体时，猛犸象冰冻的血液融化成了液态。

美国宾州大学分子生物学家斯蒂芬·舒斯特认为获取猛犸象的血液样本可能也无法克隆这种动物，血红细胞中不含DNA，不论我们发现的是猛犸象的骨骼还是牙齿样本，还是发现的血液样本，似乎对克隆项目而言没有多大的贡献。密歇根大学古生物学家丹尼尔·费舍尔称猛犸象的血液中可能存在冰融水或者其他液体，DNA分子几乎可以肯定处于高度退化的状态，永远不可能获取那些残存下来的遗传序列。

存活细胞

2012年8月份，一支国际研究小组在俄罗斯东部雅库特偏远地区的永久冻土猛犸墓地中发现奇特的物质，俄罗斯东北联邦大学猛犸博物馆主管谢苗·戈里格伊夫称，发现的物质包括：猛犸软体脂肪组织、毛发和骨髓。

更为重要的是，这项最新研究还首次发现猛犸“活细胞”，科学家对这些细胞非常感兴趣，相比之下冷冻细胞中的DNA已被破坏，克隆工作需要完整的动物DNA结构。这些完好的猛犸组织保存在地下100米深处，很可能在永久冻土地带中保存已有1万年以上。

一支国际研究小组认为这些猛犸“活细胞”可用于克隆复活猛犸，同时，这项猛犸考古研究更进一步地增强了来自不同国家科学家之间的合作。

猛犸象体形与现存的亚洲象相似，身上长有细密长毛。一些科学家说，如果能够找到猛犸象存活细胞，或许存在让这种史前巨兽“重返地球”的可能性。

物种头骨

2014年11月27日，一副冰河时代猛犸象头骨在英国西萨塞克斯郡拍卖，最终以30万美元的价格落槌。被拍卖的猛犸象头骨长5.5米，由超过150块骨头组成。这些骨头数十年来一直维持四散状态，为了拍卖，最近才被组装起来。在加上弯曲的象牙后，这副头骨才算完整。据信，该头骨是一头雄性猛犸象的头骨。这头公象生活在约5万年前，它活着的时候可能重达6吨。

物种保护

2015年4月，通过对出土于俄罗斯不同区域和时代(4500年和4300年)的两个猛犸象标本的研究，一个国际研究团队声称已基本提取了这种已灭绝的厚皮类动物的完整基因组。这项成果获取了几乎完整的猛犸象生物数据资料，这也意味着科学家可以借助克隆技术重现物种。根据现有的基因组数据，理论上在几十年内是可以复活猛犸象的。

当地时间2022年6月24日，加拿大育空地区政府和当地原住民部落发表联合声明宣布，他们在当地的一座金矿中发现了一具迄今为止在北美地区发现的“最完整”的幼年猛犸象化石。

研究发现

据美国广播公司新闻网站2024年7月25日报道，研究认为早期人类导致猛犸象灭绝。

相关报道

2024年，一个国际研究小组成功重构了一头生活在5.2万年前的猛犸象基因组和三维染色体结构，这是首次利用古代DNA样本开展此类研究。该研究揭示了猛犸象基因组在细胞内的组织方式，以及特定基因在皮肤组织中的表达情况。相关成果登上新一期《细胞》杂志封面。

象化石展——“潍坊象”

“盛世吉祥——潍坊象化石展”于2024年12月28日在潍坊市博物馆开展。

发掘发现，这具象化石体型巨大。后来复原的此象，骨架肩高4.83米，体长8.50米，体宽2.20米，门齿长3.70米。

经专家考证，这具象为猛犸象属晚期种类的青年雄性个体，年龄20岁左右，生存于距今约20万年前的中更新世晚期，代表了比南方猛犸象更为进步的猛犸象属的一个新种类，因此将其定名为“潍坊象”。

王氏水牛

王氏水牛（学名：Bubalus wangsjoki）是偶蹄目牛科已灭绝大型动物，化石分布于中国满洲里、哈尔滨、萨拉乌苏及库伦旗等地。其体型庞大，身长可达3米，肩高约1.8米，头角短粗且向后上方延伸，角基至角尖逐渐变细。

该物种首件头骨化石于1922年由内蒙古乌审旗牧民旺楚克（汉名石王顺）发现，经法国学者桑志华采集后，由古生物学家布勒和德日进根据误记的发现者姓氏定名。1996年嫩江下游肇源县出土一具保存度超80%的完整骨架化石，埋藏年代约2.5万年，现存于肇源县博物馆。学界对其生存环境存在多种推测，包括与猛犸象、披毛犀同属晚更新世耐寒动物群的观点。2021年萨拉乌苏遗址考古发掘明确找到原始地点，纠正了王氏水牛发现地点的误判。

形态特征

王氏水牛是一种晚更新世的偶蹄目牛科动物，它们身躯庞大，身长3米，肩高1.8米。头角短粗并指向后上方，从角基到角尖逐渐变细。

栖息环境

王氏水牛是“萨拉乌苏动物群”的成员，该动物群以野驴、野马、披毛犀、羚羊、骆驼及跳鼠等荒漠草原动物为主，此外，还有诺氏古菱齿象、原始牛及河套大角鹿等喜湿暖的动物，说明这些动物是在温暖时期或者温暖季节迁徙到本地区的。

学界对其在北方出现的生存环境存在多种推测：第一种看法认为当时东北地区气候温暖水草丰茂，适合水牛的生存栖息，后来由于气候的变迁，环境发生变化，导致水牛生存区域不断南移；第二种认为是动物的季节性迁徙，认为水牛曾有成群迁徙的习性，夏季前往北方，冬季回到南方，东北和内蒙古发现的水牛化石，都是该水牛当年夏天来到化石所在地时，偶遇不测而死的；第三种看法认为王氏水牛与东北、内蒙古常见的猛犸象和披毛犀等属于一个独特的耐寒的地方种群。

现代科学研究为重建其古环境提供了新证据，中国科学院科研团队通过分析王氏水牛化石标本的形态结构，例如其牙齿磨损痕迹可推断其食性变化，这些数据为重建古生物、古气候、古地理提供了直接证据。

分布范围

王氏水牛化石仅发现于中国，主要化石发现地点包括内蒙古萨拉乌苏（乌审旗）、黑龙江哈尔滨、满洲里、库伦旗以及黑龙江肇源县等地。其首件头骨化石于1922年发现于内蒙古乌审旗（萨拉乌苏）。1996年嫩江下游肇源县出土一具保存度超80%的完整骨架化石。

生活习性

王氏水牛是草食动物，其牙齿具有复杂的坑洼、脊棱构造，适于磨碎粗糙的干纤维草类，牙齿的磨损痕迹可为推断其食性变化提供直接证据。王氏水牛更喜欢在近水地活动，白天在林中休息，晨昏出来觅食，食物以青草为主，并会进行反刍。

夏季，王氏水牛会大量进食并将多余营养转化为脂肪储存于皮下，以补充冬季的消耗。在漫长的冬季，风雪弥漫时，王氏水牛可能需要用鼻、门齿、吻或双角破开积雪寻觅干草充饥。有观点认为，王氏水牛可能具有季节性迁徙的习性，夏季前往北方，冬季回到南方。它们通常成群活动，以防敌人的袭击。

保护现状

王氏水牛（Bubalus wangsjoki）是一种已灭绝的晚更新世牛科动物，其遗存以化石形式保存。对于古生物化石的保护、研究与展示是其当前主要的“保护”内涵。例如，1996年5月在嫩江下游左岸的肇源县新站镇东郊，出土了一具相当完整的王氏水牛骨架，其保存完好率在80%以上，是我国迄今发现的最为完好的一具王氏水牛骨架化石。该标本经古生物专家们修复、装架后在肇源县博物馆展出，成为该博物馆的镇馆之宝。

此外，王氏水牛的模式标本等化石亦收藏于天津自然博物馆等机构并公开展出。

进入21世纪20年代，对王氏水牛化石出土地点的保护工作得到进一步开展。例如，2021年，为配合萨拉乌苏考古遗址公园建设，内蒙古自治区文物考古研究院联合中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对萨拉乌苏遗址进行了新的考古发掘，明确了1922年首次发现文化遗存及王氏水牛化石的原始地点（邵家沟湾），纠正了此前关于发现地点的误判，为遗址保护和后续研究提供了准确依据。

在科研层面，相关机构也加强了合作。例如，自2022年起，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与肇源博物馆建立了科研共建关系，对馆藏的王氏水牛等化石标本进行形态结构等分析，以研究古环境与生物演化。

无脊椎动物的繁荣

“无脊椎动物的繁荣”展览重点讲述了“化石形成”“生命起源”“寒武纪大爆发”“无脊椎动物繁荣”等生物发展史上的重大事件，清晰地展示了从原核生物到真核生物，从单细胞的原生动物到多细胞的后生动物，又历经二胚层阶段、三胚层阶段最后到脊椎动物起源的生命进化历程。

除了展示精美化石，展览还使用了高科技的声光电技术再现亿万年前的远古世界：地层褶皱展现地壳运动的威力；多媒体动画讲述《化石的形成》；米勒实验如何解释“生命的起源”；互动展项则演示了叠层石如何“生产”地球生物赖以存在存活的氧气；水母的优美“舞姿”再现5.8亿年前埃迪卡拉动物群的繁荣景象；放大镜灯箱使米粒大小的澄江动物群化石放大呈现；精美的珊瑚化石和色彩斑斓的复原景箱重现远古时期无脊椎动物的繁荣；增强现实展项则让生物在海洋中游荡的景象呈现眼前；还有大型复原景观“繁荣的奥陶纪海洋”等比例复原巨大的直角石……

“无脊椎动物的繁荣”使我们直观地感受到远古生物的神奇，宛如置身4.6亿年前的海洋之中探寻和游弋。

米勒实验

米勒实验（Miller experiment）是由美国芝加哥大学研究生米勒（S.L.Miller）与其导师尤利（H.C.Urey）于1953年设计的化学模拟实验，旨在验证原始地球还原性大气中雷电作用能否生成有机物。实验通过模拟甲烷、氨、氢等气体环境，结合火花放电一周后成功合成包括甘氨酸、丙氨酸在内的11种氨基酸，证实无机物转化为生物小分子的可能性。

后续实验中，米勒调整混合气体成分后进一步合成35种有机物，其中包含10种蛋白质氨基酸。科学家通过紫外线照射、高温热解等类似方法成功合成核糖、嘌呤等生物分子，星际分子与陨石中有机物的发现也为该实验结论提供了佐证。实验为生命起源的化学进化理论提供了关键实验证据，但存在能源持续性、气体配比不确定性等局限。

指导思想

（1）远离太阳、历史上可能变化较小的巨行星（如木星和土星等），它们的大气都是没有游离氧（O2）的还原性大气，其主要成分是氢（H2）、氦（He）、甲烷（CH4）和氨（NH3）；由此推测原始地球的大气，大概也是这样的还原性大气。

（2）据测定，能作用于地球大气层的能源，主要是太阳辐射中的紫外线、雷电和宇宙射线等。其中宇宙射线不足以合成有机物，还原性气体仅吸收短波紫外线，但短波紫外线（波长小于1500埃）在太阳辐射紫外线中仅占极微量，可作有机合成能源的量极少；而每年雷电次数较多，可作有机合成的能量较大，又在靠近海洋表面处释放，这样在原始地球还原性大气中合成的产物就很容易溶于原始海洋之中。

基于上述考虑，米勒在实验室内进行了模拟原始地球还原性大气中雷鸣闪电的实验，看看能否合成有机物，特别是氨基酸、核糖、嘧啶、嘌呤等组成蛋白质和核酸的生物小分子。

实验步骤

实验操作

  1. 将水注入左下方的500毫升烧瓶内。
  2. 先将玻璃仪器中的空气抽去。然后打开左方的活塞，泵入CH4、NH3和H2的混合气体（模拟还原性大气）。再将500毫升烧瓶内的水煮沸，使水蒸汽（H2O）和混合气体同在密闭的玻璃管道内不断循环，并在另一容量为5升的大烧瓶中，经受火花放电（模拟雷鸣闪电）一周，最后生成的有机物，经过冷却后，积聚在仪器底部的溶液内（图中以黑色表示）（模拟原始大气中生成的有机物被雨水冲淋到原始海洋中）。

结果推测

原始大气在高温、紫外线及雷电等自然条件的长期作用下，形成了许多简单的有机物，这是一个化学过程，这说明在原始地球条件下，从无机物到有机物是完全可能的。

实验结果

此实验共生成20种有机物。其中11种氨基酸中有4种（即甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸）是生物的蛋白质所含有的。以后，米勒认为，设想原始地球还原性大气的成分是CH4、N2、微量的NH3和H2O的混合气体更为合理，因为NH3不可能在大气中大量存在，它会溶于海水中。他和他的合作者于1972年在上述混合气体中进行火花放电，结果得到35种有机物，其中有10种组成蛋白质的氨基酸，即甘氨酸（440微克分子，以下均同此单位）、丙氨酸（790）、缬氨酸（19.5）、亮氨酸（11.3）、异亮氨酸（4.8）、脯氨酸（1.5）、天冬氨酸（34）、谷氨酸（7.7）、丝氨酸（5.0）和苏氨酸（～0.8）。若在分析之前进行水解，还可生成天冬酰胺和谷氨酰胺。若增加H2S，则可生成甲硫氨酸。在CH4、NH3、H2O和H2S混合气体中进行光解作用，可以找到半胱氨酸。对CH4及其它碳氢化合物在高温下进行热解，可以得到苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸。用米勒模拟实验和其它类似实验，已能合成出20种天然氨基酸中的17种；其余三种（赖氨酸、精氨酸和组氨酸）相信在改进技术之后，不久亦能合成。

由此实验可以证明：由无机物合成小分子有机物是完全有可能的。

机理分析

氨基酸生成的可能机理：米勒在火花放电的头125小时内，不断打开“U”形管的活塞抽样，进行分析，发现首先合成了大量的氰化物和醛类；以后它们的合成速度逐渐下降，而在整个实验期间，均以近乎恒定的速度合成氨基酸，就是说，首先甲烷与氨作用生成氢，甲烷与水作用生成醛类；然后氢、醛类与氨作用生成氨基腈（aminoni- trile）；氨基腈水解就生成氨基酸。

佐证

上述过程现今在宇宙和其他天体中还在发生，星际分子和陨石中有机物的发现可以证明。据我国天文工作者统计，到1985年为止，已发现星际分子66种，其中除氨、氢等十几种无机分子外，大都是含C的有机化合物如甲醛、甲醇、甲酸、乙醇、炳诀腈（N≡C-C≡CH）等。星际分子中甲醛和氢的量很大，与米勒放电实验中最初的中间产物相同。当它们与氨反应再经水解就能生成氨基酸。1969年9月28日，一颗碳质球粒陨石（carbonaceous chon- drite）堕落在澳大利亚的麦启逊（Murchison）镇，经克文沃尔登（K.A.Kvenvolden）等化验，发现含有18种氨基酸，其中有6种（甘、丙、缬、脯、谷、天冬）是生物所含有的，其种类与含量同米勒放电实验生成的颇为相似。此外，1971年沃森（G.Wat-son）用紫外线照射含有NH3、CH2OH和HCHO的混合气体25天，结果获得了甘氨酸、谷氨酸与少量的天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、脯氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。这个实验没有水，原料都是已知的星际分子。以上种种事实表明，原始大气由无机物生成生物小分子不但是可能的，而且这种过程宇宙间仍在发生。

科学意义

生命起源是一个极其复杂而又难以研究的问题。虽然19世纪70年代恩格斯在《反杜林论》中就指出：“生命的起源必然是通过化学的途径实现的”；20世纪20年代奥巴林和霍尔丹也相继提出生命起源的化学进化观点，即认为在原始地球的条件下，无机物可以转变为有机物，有机物可以发展为生物大分子和多分子体系，直到演变出原始的生命体。但这些都只是理论的推测，还缺乏令人信服的实验证据。

米勒首次在实验室内模拟原始地球还原性大气中的雷鸣闪电，结果从无机物合成出有机物，特别是多种组成蛋白质的氨基酸，这是生命起源研究的一次重大突破。后来，科学家们仿效米勒的模拟实验，已合成出大量与生命有关的有机分子。例如，有人用紫外线或γ射线照射稀释的甲醛（HCHO）溶液获得了核糖和脱氧核糖（1966）；用紫外线照射HCN获得了腺嘌呤和鸟嘌呤；用丙炔腈（N≡C-C≡CH）、KCN和H2O，在100℃下加热一天得到了胞嘧啶（1966）；将NH3、CH4、H2O与聚磷酸加热到100～140℃获得了尿嘧啶（1961）；将腺嘌呤和核糖的稀溶液与磷酸或乙基偏磷酸盐（ethyl- metaphosphate）放在一起，用紫外线照射，可生成腺苷（1977）；将腺苷、乙基偏磷酸盐封入石英玻璃管中用紫外线照射，可产生腺苷酸（A）（1966）。此外，长链脂肪酸也可通过在高压下用γ射线照射乙烯和CO2而获得。可以说，几乎全部的生物小分子，都可以通过模拟原始地球的条件，在实验室内合成了。

局限性

（1）米勒试验提供持续的电能，但是原始时代的地球不一定。 （2）不能完全确定米勒试验各物质浓度的配比。 （3）氨基酸很可能是宇宙流星和彗星在撞击地球的时候带出的，因为当时这种现象十分普遍，科学证明氨基酸可以在宇宙的恶劣环境中存在。 （4）由于不能确定烧瓶中的水的无菌性，且取样器与烧瓶为一联通器，因此米勒实验所产生的有机物不排除是微生物高温分解得来的。

蓝细菌

旧名为蓝藻(blue algae)或蓝绿藻(blue—green algae)，是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a，但不含叶绿体(区别于真核生物的藻类)、能进行产氧性光合作用的大型单细胞原核生物。与光合细菌区别是：光合细菌(红螺菌)进行较原始的光合磷酸化作用，反应过程不放氧，为厌氧生物，而蓝细菌能进行光合作用并且放氧。它的发展使整个地球大气从无氧状态发展到有氧状态，从而孕育了一切好氧生物的进化和发展。已有120多种蓝细菌具有固氮能力，特别是与满江红鱼腥蓝细菌(Anabaena azollae)共生的水生蕨类满江红，是一种良好的绿肥。但是，有的蓝细菌在受氮、磷等元素污染后引起富营养化的海水“赤潮”和湖泊的“水华”，给渔业和养殖业带来严重危害。此外，还有少数水生种类如微囊蓝细菌属(Microcystis)会产生可诱发人类肝癌的毒素。 蓝细菌广泛分布于自然界，包括各种水体、土壤中和部分生物体内外，甚至在岩石表面和其他恶劣环境(高温、低温、盐湖、荒漠和冰原等)中都可找到它们的踪迹，有“先锋生物”之美称。它们在岩石风化、土壤形成以及水体生态平衡中起着重要的作用。另外，蓝细菌具有一定经济价值，包括许多食用种类，如普通木耳念珠蓝细菌(即葛仙米，俗称地耳，N．commun)、盘状螺旋蓝细菌(Spirulina platensis)、最大螺旋蓝细菌(Smaxima)等，后两种已开发成有一定经济价值的“螺旋藻”产品。

历史

蓝细菌是古老的生物，在约30亿年前，地球本是无氧的环境，使地球由无氧环境转化为有氧环境是由于蓝细菌出现并产氧所致。人们从前寒武纪地壳中发现大量由蓝细菌（如螺旋藻）生长形成的化石化的叠层岩（约30亿年）及27亿年黑色页岩中代表蓝藻存在的分子化石（生物标志物）中得到证实。

形态特征

蓝细菌的细胞一般比细菌大，通常直径为3～10μm，最大的可达60μm，如巨颤蓝细菌。根据细胞形态差异，蓝细菌可分为单细胞和丝状体两大类。单细胞类群多呈球状、椭圆状和杆状，单生或团聚体，如粘杆蓝细菌和皮果蓝细菌等属；丝状体蓝细菌是有许多细胞排列而成的群体，包括：有异形胞的（如鱼腥蓝细菌属），无异形胞的（如颤蓝细菌属），有分支的（如费氏蓝细菌属）。

蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性细菌相似。细胞壁有内外两层，外层为脂多糖层，内层为肽聚层。许多种能不断地向细胞壁外分泌胶粘物质，将一群细胞或丝状体结合在一起，形成粘质糖被或鞘。细胞膜单层，很少有间体。大多数蓝细菌无鞭毛，但可以“滑行”。蓝细菌光合作用的部位称为光合片层，数量很多，以平行或卷曲方式贴近地分布在细胞膜附近，其中含有叶绿素和藻胆素（一类辅助光合色素）。蓝细菌的细胞内含有糖原、聚磷酸盐、以及蓝细菌肽等贮藏物以及能固定的羧酶体，少数水生性种类中还有气泡。

在化学组成上，蓝细菌最独特之处就是含有两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌通常只含有饱和脂肪酸和一个双键的不饱和脂肪酸。

蓝细菌的细胞有几种特化形式，较重要的是异形胞、静息孢子、链丝段和内孢子。异形胞是存在于丝状体蓝细菌中的较营养细胞稍大、色浅、壁厚、位于细胞链中间或末端、且数目少而不定的特化细胞。异形胞是固氮蓝细菌的固氮部位。营养细胞的光合产物与异形胞的固氮产物，可通过胞间连丝进行物质交换。静息孢子是一种着生于丝状体细胞链中间或末端的形大、色深、壁厚的休眠细胞，胞内有贮藏性物质，具有抗干旱或冷冻的能力。链丝段又称连锁体或藻殖段，是长细胞断裂而成的短链段，具有繁殖功能。内孢子是少数蓝细菌种类在细胞内形成许多球形或三角形的内孢子，成熟后可释放，具有繁殖功能。

分布范围

蓝细菌分布极广，普遍生长在淡水、海水和土壤中，并且在极端环境（如温泉、盐湖、贫瘠的土壤、岩石表面或风化壳中以及植物树干等）中也能生长，故有“先锋生物”的美称。许多蓝细菌类群具有固氮能力。一些蓝细菌还能与真菌、苔蕨类、苏铁类植物、珊瑚甚至一些无脊椎动物共生。如地衣即被看作是真菌与蓝藻共生的特殊低等植物。

繁殖方法

蓝细菌通过无性方式繁殖。单细胞类群以裂殖方式繁殖，包括二分裂或多分裂。丝状体类群可通过单平面或多平面的裂殖方式加长丝状体，还常通过链丝段繁殖。少数类群以内孢子方式繁殖。在干燥、低温和长期黑暗等条件下，可形成休眠状态的静息孢子，当在适宜条件下可继续生长。

蓝细菌曾被称为蓝藻或蓝绿藻，是一类分布很广，含有叶绿素a，能够在光合作用时释放氧气的原核微生物。蓝细菌主要以二分裂或多分裂方式进行繁殖，少数蓝细菌可形成孢子，孢子壁厚，能抵抗不良环境。由成串细胞连成丝状的蓝细菌，在细胞链断裂时形成的片段，称之为链丝段，具有繁殖功能。

蓝细菌有广泛的分布，从水生到陆生生态系统，从热带到南北极都有分布。它们已经被证实:可以通过氮气的固定来提高稻田和其他土壤的肥力方面有重要作用。蓝细菌是海洋生态系统的重要组成部分和海洋初级生产力的重要组成部分。

UV－B可以破坏蓝细菌的运动性和趋光性，可以影响许多其他的生理和生化过程，这将导致生产力的降低，发芽和分化的破坏。光合色素会被UV－B漂白，光捕获复合体的结构受到影响，这些都会损坏光合作用。

DNA和蛋白质的主要作用位点、氮代谢中的酶对于UV－B表现出不同的敏感性。UV对固氮酶和谷氨酰氨合成酶的活性产生抑制，但会提高硝酸还原酶的活性（当暴露在认为的UV－B下）。UV－B也会影响基本的光合作用的反应和二氧化碳的吸收。Synechococlus通过快速改变光合系统中酶的形式来抵抗UV。这种分子的可塑性在种群水平上来的抵抗UV－B是非常重要的，这使得光合系统对UV－B的敏感性每天都在改变。然而，光合作用可以被UV－A合蓝光所激活。

蓝细菌已经发展了对于UV－B的影响的对策。这包括：

a、产生象MAAs类的光保护物质

b、通过迁移到避光的地带来逃避UV

c、产生猝灭物质如类胡萝卜素和超氧化物

d、修复机制象光活化和光独立的DNA修复

e、激活抗氧化酶。

UV－B在许多蓝细菌中诱导了MAAs的产生。在Anabaenasp中显示只有在290nm的光可以诱导MAAs。除了光保护作用外，MAAs还具有调节渗透压和抗冻作用。其他的UV－A激活物质也被发现。在蓝细菌和藻类中的光保护物质已经建立了数据库。

南极的蓝细菌形成大的蒲状菌落。UV－B对于Leptolyngbya的菌落具有很强的光化学抑制作用，但是不如对Phormidium的抑制作用大。后者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的类胡萝卜素。Rai 和同事研究了UV－B和重金属污染之间的关系对于氮固定的作用，并发现二者具有协同性。

蓝细菌在污水处理，水体自净中起积极作用。在氮、磷丰富的水体中生长旺盛，可作为水体富营养化的指示生物。有某些属种在富营养化的海湾和湖泊中引起海湾的赤潮和湖泊的水华。严重者引起水生动物大量死亡。

学术价值

蓝细菌在植物学和藻类学中被分类为蓝藻门。由于它的细胞结构简单，没有核膜和核仁，只有拟核，具有叶绿素和藻蓝素，没有叶绿体。故将它隶属于原核生物界的蓝光合菌门，这一门的细菌叫蓝细菌。它对于研究生物进化、光合机制、生命起源等均有重要意义。

负面影响

蓝细菌与水体环境质量关系密切，在水体生长旺盛时，能使水色变蓝或其他颜色，并且有的蓝细菌能发出草腥味或霉味。湖波中常见的蓝细菌有铜绿微囊藻、曲鱼腥藻等。某些种属的蓝细菌大量繁殖会引起“水华”（淡水水体）或“赤潮”（海水），导致水质恶化，引起一系列环境问题。在污水中或潮湿的土地上常见的有灰颤藻或巨颤藻。蓝细菌中的许多类群具有固定空气中氮的能力，已发现的固氮蓝细菌多达120多种。蓝细菌能在固体表面形成“垫状体”。一些蓝细菌还能与真菌。苔藓、蕨类和种子植物共生，如地衣是蓝细菌与真菌的共生体。

蓝藻爆发

在一些营养丰富的水体中，有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫，称为“水华”，大规模的蓝藻爆发，被称为“绿潮”（和海洋发生的赤潮对应）。绿潮引起水质恶化，严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。

蓝藻爆发会导致严重的水污染事件，最严重的一次危机为2007年太湖蓝藻污染事件。当年6月，太湖蓝藻大爆发，几十厘米厚的蓝藻覆盖所有水面。据无锡市政府公布的统计数据，除无锡水厂外，其余占全市供水70%的水厂水质都被污染，水龙头里放出的水又黄又臭，200万无锡市民生活饮用水受污染，市区纯净水被哄抢，政府虽及时采取措施，但已经对人民的生活产生很大的影响。其后，尽管国家下了大力气治理太湖污染，蓝藻依然每年爆发。

毒理学

蓝菌产各种各样的生物毒素，包括：神经毒素（Neurotoxin）、肝毒素（Hepatotoxin）、细胞毒素（Cytotoxin）及内毒素（Endotoxin）等，对人体及动物的健康或安全构成严重危险：

  1. 神经毒素BMAA

土生和水生的蓝菌生物皆含有神经毒素BMAA（β-N-methylamino-L-alanine），并可能透过食物链不断累积产生生物放大作用，对人类的损害将逐渐增加。BMAA已证实会对动物产生强烈的毒性，加速动物脑神经退化、四肢肌肉萎缩等等，小量BMAA积累已能选择性杀死从老鼠的神经元。

  1. 蓝藻中有些种类（如微囊藻）还会产生微囊藻毒素（Microcystin，简称MCs），MCs是一种肝毒素，是肝癌的诱因之一，有非常强的毒性，大约50%的绿潮中含有大量MC。MCs具有水溶性和耐热性。易溶于水，甲醇或丙酮，不挥发，抗pH变化。MC-LR的分子式为C49H74N10O12，分子量为995.2（计算时往往按1000计）。MCs不易被沸水分解，但可被活性碳吸收，所以可以用活性碳净水器对被污染水源进行净化。

家畜及野生动物饮用了含蓝藻毒素的水后，会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状，甚至死亡。病理病变有肝脏肿大、充血或坏死，肠炎出血、肺水肿等。长期饮用可能引发肝癌。医学部门已发现饮水中微量微囊藻毒素与人群中原发性肝癌的发病率有很大相关性。1996年在巴西造成100多名急性肝功能故障，7个月内至少50人死于藻毒素产生的急性效应，引起举世瞩目的关注。淡水水体中的蓝藻毒素已成为全球性的环境问题，世界各地经常发生蓝藻毒素中毒事件。

  1. 蓝藻另一个分类的毒素对皮肤有刺激作用，当蓝毒素细胞破裂或死亡时，以上分类的毒素就会被释放到水中。人们在洗澡、游泳及其他水上休闲和运动时，皮肤接触含藻毒素水体可引起敏感部位(如眼睛)和皮肤过敏。

绿藻

绿藻（学名：Chlorophyta）是绿藻门植物的统称，属植物界，分为绿藻纲和接合藻纲约6700种。其细胞壁由纤维素和果胶质构成，具有中央液泡及含叶绿素a、b的质体，光合色素比例与高等植物相似，多数种类通过淀粉储存能量。体型包括单细胞（如衣藻属）、群体（如团藻属）、丝状体（如水绵属）及叶状体，游动细胞通常具2或4条等长顶生鞭毛。

绿藻主要分布于淡水环境，部分生活于海水或陆域阴湿处。常见经济种类包括石莼、浒苔和小球藻，可用于食品、饲料或提取生物活性物质；部分种类可引发绿潮生态现象。繁殖方式涵盖无性生殖（裂殖、孢子繁殖）和有性生殖（同配、异配、卵配），水绵属通过梯形接合实现接合生殖。在藻菌共生系统中，绿藻具有污水处理功能。研究表明，绿藻产生的惰性溶解有机碳占总有机碳10%以上。

形态特征

绿藻门(Chlorophyta)成员，约6,700种。光合色素（叶绿素a和b、胡萝卜素、叶黄素）的比例与种子植物和其他高等植物相似。典型的绿藻细胞可活动或不能活动。具有一中央液泡，色素在质体中，质体形状因种类而异。细胞壁由两层纤维素和果胶质组成。食物以淀粉的形式储存于质体内的蛋白核中。

绿藻植物的细胞与高等植物相似，也有细胞核和叶绿体，有相似的色素、贮藏养分及细胞壁的成分。色素中以叶绿素a和b最多，还有叶黄素和胡萝卜素，故呈绿色。叶绿体内有一至数个淀粉核。细胞壁的成分主要是纤维素。游动细胞有2或4条等长的顶生的尾鞭型的鞭毛。绿藻的体型多种多样，有单细胞、群体、丝状体或叶状体。

几乎所有的绿藻都拥有叶绿体，它们含有使得它们带有亮绿色颜色的叶绿素a和b（和胡萝卜素与叶黄素等补助色素一起），以及成堆的类囊体。所有绿藻都有线粒体。若有鞭毛的话，一般则都是由微管的十字状系统来支撑着，但在较高级的植物和轮藻门中并没有鞭毛，鞭毛是用来移动生物体。

生长环境

绿藻多见于淡水，常附著于沉水的岩石和木头，或漂浮在死水表面；也有生活于土壤或海水中的种类，浮游种类是水生动物的食物或氧的来源。

绿藻的叶绿体被两层细胞膜包围着，所以有猜测说它们可能是直接由蓝菌的内共生而得来的。部份蓝菌有类似的色素沉着，但这似乎出现不只一次，而绿藻的叶绿体也不再被认为和此类型的关系相近。相对地，绿藻可能和红藻有着相同的祖先。

分布范围

淡水中分布最多，海水中和陆地上的阴湿处也有分布。

主要价值

绿藻门的经济价值很高。绿藻在植物进化的研究中也很重要；据认为单细胞的衣藻与陆地植物的祖先相似，贮藏的营养物质主要为淀粉和油类。绿藻中如石莼、礁膜、浒苔等历来是沿海人民广为采捞的食用海藻。海产扁藻、小球藻等单细胞绿藻繁生快，产量高，含有一定量的蛋白质、糖类、氨基酸和多种维生素，可作食品、饲料或提取蛋白质、脂肪、叶绿素和核黄素等多种产品。有的绿藻可作为药用，如小球藻、孔石莼等。此外，利作藻菌共生系统和活性藻的方法来处理生活污水和工业污水。

亚种分类

绿藻门(Chlorophyta)　绿藻真核生物其大小和形态各异，有单细胞(衣藻属〔Chlamydomonas〕、鼓藻类)、群体(水网藻属〔Hydrodictyon〕、团藻属〔Volvox〕)、丝状(水绵属〔Spirogyra〕)和管状(伞藻属〔Actebaularia〕、蕨藻属〔Caulerpa〕)等。

繁殖方式

绿藻门植物的繁殖方式也多样，无性生殖和有性生殖都很普遍，有些种类的生活史有世代交替(Alternation of generations)现象。有通过营养繁殖、无性植物繁殖的；而有性繁殖的方式多种多样。同配、异配和卵配都有存在。绿藻通常会有包含纤维素的细胞壁，进行无中心粒的开放有丝分裂。　有性生殖常见，其配子有2或4条尾鞭型鞭毛。无性生殖有裂殖(原球藻属)、段殖或产生动孢子和不动孢子(丝藻属、鞘藻属)等方式。

其中蛋白核绿藻的繁殖方式最为独特。蛋白核绿藻就是一种单细胞的藻类植物，整个遗传的物质全部在细胞核中。单细胞的绿藻含有丰富的叶绿素并且堆积得很密。它是吸收了太阳能量进行光合作用反复进行细胞分裂繁殖的神秘植物，生产人们所需要的各种氨基酸、蛋白质及维生素等；对肽类物质进行正确的加工，从而使这些肽具有正常的生物活性。

绿藻又是一种高能量植物，不用种子来繁殖后代。绿藻的繁殖方式是特有的生物活性生长因子C.G.F（Chlorella Growth Factor）决定的。C.G.F是绿藻独有的活性成分。有了C.G.F这种特殊的促进生长活性成分,使绿藻具有高超的“分身术”。一个绿藻细胞1分为2，然后2个分为4个，4个变8个，越分越多，并保证细胞基因不会发生变异。在生长环境优越的情况下，一个绿藻的细胞内可以分出4~16个孢子来。这些小小的孢子又长成了母亲的模样，于是一个小球藻经过“分身术”变成了4~16个绿藻。

刚诞生的幼小绿藻，从水中吸收养分而长大；当细胞成熟之后，绿藻的细胞分裂一定是4分裂的形式。其蕴涵的能量保障了核和叶绿素各分裂为4。除绿藻具有这种分裂繁殖的特征之外，就是原子弹的核裂变了。除此之外，没有其他任何生物会有这种分裂方法。绿藻的这种特异性分裂形式使它的叶绿体又产生大量的C.G.F。而C.G.F又是维持绿藻细胞中不断分裂繁殖中保持基因永无变异的关键所在。

代表植物

绿藻纲

(Chlorophyceae) 本纲的植物体、细胞结构及繁殖方式差异都很大，绝大部分绿藻均属此纲。

衣藻属

(Chlamydomonas)是团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上，生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋较多，常形成大片群落，使水变成绿色。

植物体为单细胞，卵形，细胞内有1个厚底杯状的叶绿体，其底部有1淀粉核。细胞核位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的鞭毛，其基部有2个伸缩泡，旁边有1个红色眼点。在电子显微镜还可以看到类囊体、线粒体和高尔基体等。

衣藻通常进行无性生殖。生殖时藻体常静止，鞭毛收缩或脱落，变成游动孢子囊。原生质体分裂为2、4、8、16，各形成具有细胞壁和2条鞭毛的游动孢子(zoospore)，囊破裂后，游动孢子逸出发育成新个体。

衣藻的有性生殖多数为同配生殖。原生质体分裂成8～64个小细胞，称配子(gamete)。配子在形态上和游动孢子相似，只是体形较小。配子从母细胞中放出后，游动不久即成对结合，成为2N、具4条鞭毛的合子，合子游动数小时后变圆，形成有厚壁的合子。合子经过休眠，在环境适宜时萌发。萌发时经过减数分裂，产生4个游动孢子。当合子壁破裂后，游动孢子游散出来各形成一个新的衣藻个体。

团藻属

(Volvox)属于团藻目。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个衣藻型细胞组成的球形群体，衣藻型细胞排列在球体的表面，空心球体内充满胶质和水。有的种有胞间连丝，逐步过渡到多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖，称此为生殖胞(gonidium)。无性生殖时，少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体(plakea)，再经翻转作用（inversion）发育成子群体，落入母群体腔内，母群体破裂时放出子群体，即为一新植物。有性生殖为卵式生殖，精子囊和卵囊分别产生精子和卵，精子和卵结合形成厚壁的合子。当母体死亡腐烂后，合子落入水中，休眠后经减数分裂，发育成一个具有双鞭毛的游动孢子，逸出后萌发成一新的植物体。

团藻目中常见的属还有盘藻属（Gonium）、实球藻属（Pandorina）和空球藻属（Eudorina）。盘藻属是一种定形群体，无性生殖时，群体的全部细胞同时产生游动孢子，有性生殖为同配。

实球藻属也是定形群体，无性生殖与盘藻属相同，有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体，少数种的群体细胞，有些是营养细胞，不产生配子和孢子，表明营养细胞和生殖细胞已开始有了分化，有性生殖为异配。从单细胞的衣藻属，群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属来看，团藻目中有明显的演化趋势。藻类由单细胞、群体到多细胞体，细胞的营养作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配、异配到卵配3个方面演化。

小球藻属

(Chlorella) 是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游性种类，圆形或椭圆形。体内含有片状和杯状叶绿体，一般无淀粉核。无性生殖时，产生不能游动的似亲孢子(autospore)。有性生殖尚未发现。分布很广，生活于含有机质的池塘及沟渠中。常见种类有普通小球藻Chlorella vulgaris、椭圆小球藻C. ellipsoidea和蛋白核小球藻C. pyrenoidesa。

小球藻含蛋白质丰富，可高达50%，又含脂肪及多种维生素，可制高级食品或药剂。

栅藻属

（Scenedesmus）是绿球藻目中定型群体中的常见植物。一般是4个细胞的定形群体，也有8个或16个细胞的群体。细胞形状通常是椭圆形功纺锤形。细胞壁光滑或有各种突起，如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞的载色体是纵行片状，老细胞则充满着载色体，有1个蛋白核。群体细胞是以长轴互相平行排列成1行，或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时，细胞中的原生质体发生横裂，接着子原生质体纵裂，有的种连续发生一次或两次纵裂后，子原生质体变成似亲孢子，从母细胞壁纵裂的缝隙中放出，与纵轴相平行排列成子群体。

栅藻是淡水藻，在各种淡水水域中都能生活，分布极广。

丝藻属

（Ulothrix）是丝藻目中常见的植物。藻体为单条丝状体，由直径相同的圆筒形细胞上下连接而成，基部一般以单细胞的固着器固着，生长在岩石或木头上。细胞中央有一个细胞核，叶绿体环带形成筒状，位于侧缘，其上含有1个或数个蛋白核。丝状体一般为散生长，除基部固着器的细胞外，藻体的营养细胞都可进行分裂，产生细胞横隔壁进行横分裂。丝藻属能进行无性和有性繁殖。无性生殖时，除固着器细胞外，全部营养细胞均产生具4或2根鞭毛的游动孢子，1个细胞可产生2，4，8，16或32个游动孢子。游动孢子具眼点和伸缩泡，游动缓慢。其后以鞭毛的一端附着于基质，萌发形成一个基部固定器细胞，分裂延长为单列细胞的丝状体。有性过程为同配生殖，配子的产生过程和游动孢子一样，只是配子数量多。配子在水中游动然后成对结合，来自不同个体的配子之间，进行结合发生有性过程，称为异宗配合现象。合子经休眠及减数分裂后，产生游动孢子和静孢子，每个孢子长成一个新的植物体。

石莼属

（Ulva）是石莼目植物。藻体是多细胞，为二层细胞组成的片状叶状体。基部的细胞延伸出假根丝，假根丝生在两层细胞之间，并向下生长伸出植物体外，互助紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。藻体细胞表面观为多角形，切面观为长形或方形，排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。细胞单核，位于片状体细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核。

石莼有两种植物体，即孢子体（sporophyte）和配子体（gametophyte），两种植物体都由两层细胞组成。成熟的孢子体，除基部细胞外，藻体细胞均可形成孢子囊，开始形成于叶状体上部叶缘的营养细胞，以后向内及中、下部扩大。孢子囊孢子母细胞核经过减数分裂，形成8～16单倍的、具4根鞭毛的游动孢子。成熟后，由孢子囊的小孔逸出，游动一段时间后，附着在岩石上，失去鞭毛，分泌细胞壁，约2、3天后萌发成配子体，此期为无性生殖。配子体成熟后行有性生殖时产生配子，配子的形成过程及放散与游动孢子相似，但配子囊母细胞核无减数分裂。每个配子囊产生16～32个具2条鞭毛的配子。多数为异配生殖，由不同藻体产生的配子才能结合成合子。合子在2、3天内萌发为孢子体。石莼属的孢子体和配子体外形相同，由这二种世代的同形藻体交替出现以延续后代，生活史属同形世代交替。

水绵属

(Spirogyra) 是接合藻目中的常见植物。本属约300种。常成片生于浅水的水底或漂浮于水面。植物体为不分枝的丝状体，由许多圆筒状细胞纵向连接而成。由于细胞壁外面有多量的果胶质，故藻体表面滑腻，用手触摸即可辨别。细胞质贴近细胞壁，中央有1个大液泡，细胞核由原生质丝牵引，悬挂于细胞中央。每个细胞内含1至数条带状叶绿体，螺旋状环绕于原生质体的外围。叶绿体上有1列蛋白核。

水绵的有性生殖为接合生殖，常见的有梯形接合和侧面接合。梯形接合时，在二条并列的丝体上，相对的细胞各生出1个突起，突起相接触处的壁溶解后形成接合管(conjugation trube)。同时，细胞内的原生质体收缩形成配子。一条丝体中的配子经接合管而进入另一条丝体中，相互融合成为合子。两条丝体和它们之间所形成的多个横列的接合管，外形很像梯子，因此叫做梯形接合（scalariform conjugation）。如接合管发生在同一丝状体的相邻细胞间，则叫侧面接合(lateral conjugation)。合子形成厚壁，随着死亡的母体沉入水底休眠，萌发前经减数分裂，其中3核退化，仅1核发育为新的丝状体。

轮藻纲

(charophyyceae) 本纲在植物体的结构以及生殖方式上都较绿藻纲复杂。

轮藻属

(Chara)约150种。植物体直立，体高10～60厘米，分枝树状，有主枝、侧枝、短枝之分。体表常含有钙质，以单列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝和侧枝分化成节和节间，节的四周轮生有短枝。短枝也分化成节和节间，短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝，顶端均有一个顶细胞(apical cell)，可继续生长。

轮藻属没有无性生殖，有性生殖为卵式生殖。雌雄生殖器官结构复杂，为多细胞，二者皆生于短枝的节上。卵囊长卵形，位于假叶的上方，内有1个卵细胞。外围有5个螺旋形的管细胞，管细胞的顶端各有1个冠细胞组成冠。精子囊呈球形，位于假叶的下方，外围由8个三角形的盾细胞组成，成熟时鲜红色，中央有盾柄细胞、头细胞、次级头细胞及数条单列细胞的精囊丝，精囊丝的每个细胞内产生1个精子。精子放出后，进入卵囊与卵受精。合子休眠后，经过减数分裂萌发成为原丝体，然后再长出数个新植物体。轮藻的营养繁殖以藻体断裂为主。轮藻的枝状体基部也可长出珠芽，由珠芽长出植物体。

轮藻多生于淡水，在流动缓慢或静水底部呈小片生长，少数生长在微咸性的水中。

轮藻的植物体高度分化，生殖器官构造复杂，外面有一层营养细胞包围，可与高等植物的性器官相比较。因此，有人将它们列为独立一门。

发现案例

2014年9月21日，澳大利亚悉尼的Dee Why海滩上最近出现大量绿色“海藻蛋”。生物学家认为，这是一种非常罕见的海藻，在天气暖和及海浪较大的情况下被冲到沙滩上。这些海藻“抱团”的原因是防止自己被鱼类吃掉。

内共生学说

内共生学说是解释真核细胞线粒体与叶绿体起源的理论，主张真核细胞由真核细胞的祖先吞入细菌共生进化而来，由美国生物学家琳·马古利斯在1970年《真核细胞的起源》中系统提出。该学说主张线粒体起源于被吞噬的好氧细菌，叶绿体源自被吞噬的蓝藻，二者与宿主形成互利共生关系。

原始真核细胞通过吞噬作用摄入原核生物，经过长期共生演化，这些细菌或蓝藻转变为细胞器。线粒体与叶绿体保留自主DNA、细菌式核糖体亚基及蛋白质合成系统，其遗传密码、双层膜结构与抗生素敏感性与原核生物一致，佐证了内共生起源假说。线粒体和叶绿体的内膜与外膜在性质和成分上存在差异，其基因组为单条环状双链DNA，核糖体由30S和50S亚基组成，这些特征与原核生物相似。研究证实线粒体起源于α-变形菌的一个分支。在进化过程中，内共生体的部分基因组转移至宿主细胞核，并存在多重内共生现象。

学说起源可追溯至1905年康斯坦丁·梅列什科夫斯基提出的叶绿体内共生假说。1850年寇里克观察到线粒体，1886年阿尔特曼将其命名为“原生粒”，1897年本达命名为线粒体。1922年伊万·沃林发现线粒体自主存活特性并提出内共生构想。随着细胞器DNA的发现，马古利斯整合前人研究完善了理论框架。

学说简介

内共生学说（Endosymbiotic theory）是一种解释真核细胞中线粒体和叶绿体起源的假说，主张这些细胞器起源于被吞噬的细菌共生进化而来。

由美国生物学家马古利斯（Lynn Margulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。该学说的思想可追溯至更早，如康斯坦丁·梅列什科夫斯基于1905年提出过内共生假说，伊万·沃林在20世纪20年代也提出类似观点。她认为，好氧细菌被变形虫状的原始真核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体。现代研究进一步明确，线粒体起源于α-变形菌，叶绿体起源于蓝细菌。支持证据包括它们拥有独立的环状DNA和类似原核生物的核糖体。

物种学史

1850年，瑞士-德国生物学家鲁道夫·寇里克（Rudolph Kolliker）首次在实验中观察到线粒体；1886年，德国病理学家理查德·阿尔特曼（Richard Altmann）将其命名为“原生粒”（Bioblast）；1897年，德国生物学家卡尔·本达（Carle Benda）正式命名为“线粒体”（Mitochondrion）。

1905年，Konstantin Mereschkowsky最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代Ivan Wallin提出了对线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。

20世纪70年代，美国生物学家琳恩·玛格丽丝（Lynn Margulis）系统提出并完善了内共生学说。在她1981年的《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构之外和原核生物也没有明显相似性。根据Margulis和Sagan(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。

有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，尽管它们缺乏DNA。 Christian de Duve认为他们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。

学说内容

内共生学说是解释真核细胞中线粒体和叶绿体起源的假说，主张线粒体起源于被吞噬的好氧细菌，叶绿体源自被吞噬的蓝藻，二者与宿主形成互利共生关系。原始真核细胞通过吞噬作用摄入好氧细菌或蓝细菌，被吞噬的细菌为宿主提供能量或营养物质，宿主则为细菌提供保护与稳定的细胞内环境。经过长期共生演化，这些细菌或蓝藻转变为细胞器。

在漫长共进化过程中，内共生体的部分基因转移至宿主细胞核，削弱了其自主性，形成现今的半自主性细胞器。线粒体与叶绿体保留自主DNA、细菌式核糖体亚基及蛋白质合成系统，其遗传密码、双层膜结构与抗生素敏感性与原核生物一致。线粒体和叶绿体的内膜分别同细菌和蓝藻的膜相似，外膜则与真核细胞内膜系统相似，且均以缢裂的方式分裂繁殖。

2020年的研究通过系统性物种抽样和进化分析，证实线粒体起源于α-变形菌的一个特定分支（α-变形菌 IIb 分支）。 根据线粒体内共生发生的时间不同，产生了早期线粒体模型和晚期线粒体模型，前者认为先有线粒体后有其核细胞特征，后者认为先有吞噬能力等真核特征后获得线粒体，争论尚无定论。

证据

这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。主要证据如下：

共生

（1）共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫（Paramoeciumbursaria），其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫（Mixotricha paradoxa），实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成，它们能分泌有关的酶，消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻（Glaucocystis），它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体（cyanella）生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。此外，像草履虫（如绿草履虫）体内与绿藻的共生，以及绿叶海蛞蝓通过取食藻类并保留其叶绿体（质体）进行光合作用等现象，均为内共生学说提供了现存的、动态的实例支持。

叶绿体

（2）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。线粒体和叶绿体拥有独立的环状DNA（mtDNA, cpDNA），其碱基组成、基因结构与原核生物（细菌、蓝藻）相似，与细胞核DNA不同。特别是，现代系统发生学分析表明，线粒体DNA起源于α-变形菌（α-Protobacteria），并精确地位于α-变形菌IIb分支内。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。

线粒体和叶绿体以缢裂方式分裂增殖，类似于细菌的二分裂。此外，在真核细胞的细胞核基因组中发现了来源于细菌或蓝细菌（蓝藻）的基因片段，这支持了在内共生过程中发生了大规模的基因转移。

蛋白质合成系统

（3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。例如，氯霉素等抗生素能特异性抑制线粒体、叶绿体的蛋白质合成，其作用机制与抑制细菌蛋白质合成一致。

外膜

（4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。它们内、外膜的化学成分是不同的。线粒体和叶绿体具有双层膜结构。内膜在成分和功能上与原核生物（如细菌）的质膜相似；外膜则与真核细胞的内膜系统（如内质网）更为相似，这被认为是宿主细胞在吞噬共生体时，由宿主膜包裹形成的。

线粒体的遗传密码与变形菌门，特别是α-变形菌的细菌遗传密码更为相似，这从遗传信息表达的根本层面支持了线粒体的细菌起源。

存在问题

内共生学说得到了大量的生物学研究证据的支持，例如线粒体和叶绿体拥有独立的环状DNA、以缢裂方式分裂、核糖体亚基与原核生物相似等。2020年的一项系统发生学研究进一步证实，线粒体起源于α-变形菌的一个特定分支。然而，该学说在解释某些进化细节时仍面临挑战，主要问题包括：

1.内共生过程中，拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌无疑应该占优势，但按内共生假说，好氧细菌反而逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合进化论思想。

2.好氧细菌据估计发生在15亿年以前(甚至更晚一些)，但化石提供的证据说明蓝藻大约在22-27亿年以前就形成了。那么，为什么蓝藻开始共生的时间却远比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢?

3.细菌的细胞色素a+a3不能或极缓慢氧化哺乳动物的细胞色素c，反之，哺乳动物细胞色素a+a3也不能作用于细菌的细胞色素c。因此，原核细胞的侵入无助于真核细胞的呼吸作用，起不到彼此互利的共生作用。

4.在叶绿体基因与线粒体基因中发现内含子是惊人的，因为细菌基因中没有发现内含子。这种内含子的来源及其对生物的效应目前没有得到很好的解释。

5.线粒体含有肌动蛋白-肌球蛋白系统，但细菌和蓝藻中没有这种系统，也没有相应的运动能力。

6.内共生假说没有很好解释细胞核的进化。真核生物的C值(基因组大小)比原核生物高约3.5个数量级，如果两个原核细胞通过吞噬进行共生，为何会出现如此巨大的基因组差异?

7.蓝藻可以进行有氧呼吸，为什么植物还需要线粒体?

最新研究进展

2020年7月14日，同济大学朱瑞新课题组、南方科技大学张传伦/范陆课题组联合德国杜塞尔多夫大学William F. Martin等团队在《自然·生态与进化》杂志上发表了题为《基于系统性物种抽样的系统发生学分析证明线粒体起源于α变形菌》的研究论文。该研究通过系统性物种抽样、去除异质性位点方法检验以及多方法（贝叶斯系统发育树）相互验证等创新策略，降低了系统误差。研究首次定义了α-变形菌的四个进化主类群，并确定线粒体起源于其中一个含有海洋细菌和内共生菌的α-变形菌 IIb分支。这项研究将线粒体起源问题重新锚定在α变形菌框架内，并提供了迄今最精确的进化关系。

此外，关于内共生发生时间的“早期线粒体模型”与“晚期线粒体模型”之争仍在继续。2022年，《分子生物学与进化》上刊登的一篇论文通过分析军团菌的进化历史，推断吞噬机制存在于约18.9亿年前，早于线粒体形成时间，为晚期线粒体模型提供了新的支持证据。

叠层石

叠层石是由藻类在生命活动过程中，将海水中的钙、镁碳酸盐及其碎屑颗粒粘结、沉淀而形成的一种化石。随着季节的变化、生长沉淀的快慢，形成深浅相间的复杂色层构造,叠层石的色层构造，有纹层状、球状、半球状、柱状、锥状及枝状等。中国叠层石十分丰富，北方中元古界白云岩、白云质灰岩及灰岩中普遍产出；在南方新元古界震旦系上部白云质灰岩及硅质内云岩中亦有出产。

形态

基本层

基本层又叫生长层，是构成叠层石体的基本单元。它通常由暗层及亮层两部分组成，藻类生活状况及自然条件的周期变化形成叠层石的原生亮暗层理。

叠层石的基本层形态有两种主要类型：①拱形基本层；②锥形基本层。

柱体

柱体形态主要受基本层形态的控制，同时受环境影响。根据柱体自上而下直径的变化，柱体形态可以分为两种基本类型。一是圆柱状或次圆柱状柱体，柱体直径自下而上无显著变化。

二是杯状或茎块状柱体，柱体一般较短，基部很窄，向上很快不断地增宽。

形成方式

研究叠层石的成因必须从研究现代叠层石入手。它们主要是层纹状叠层石，头状的柱叠层石，球状叠层石等。在温泉中还可发现蓝藻所形成的近乎锥状叠层石的构造。

现代叠层石主要生长于潮间带。生活于水下，但可露出水面。水体可以是正常海水、亦可以是咸化或淡化潟湖。

生长条件

① 蓝藻藻丛的生长发育；

② 有一定数量的细小沉积颗粒供蓝藻的胶鞘粘附；

③ 水底的底流不太强烈，水底物质的位置相对稳定；

④ 叠层石增长速度大于它的剥蚀速度；

⑤ 叠层石在生长过程中应迅速得到固结，否则就会垮塌，不能具备形态学特征。

古代叠层石主要保存于石灰岩、白云岩中。在燧石层、磷块岩、铁矿中，甚至砂岩中也可发现叠层石。

命名方式

叠层石命名采用双名法。在分类级别上可使用独特的类（type）、亚类（subtype）、超群（supergroup）、群(group)、型（form）五级分类系统。

Tungussia Semikhatov(通古斯叠层石)柱体呈块茎状或不规则假圆柱状，母柱体粗大，从母柱体上长出众多的子柱体（可以是5-10个子柱体）。子柱体可以是斜向生长，也可以横向生长。有时在横向或斜向生长的子柱体又长出向上生长的次一级子柱体、形成屈膝状。基本层为不规则拱形，可具环檐，局部具体壁。主要产出时代为13.5亿年前至5.7亿年前。

地质史

世界上最古老的叠层石发现于非洲南部的布拉瓦约白云岩（Bulawayo Dolomite）中。同位素年龄为28亿年左右，是层状—层柱状的叠层石。不分叉柱状叠层石开始出现于25-27亿年的地层中，以Conophyton类型为主。分叉的柱状叠层石繁盛于20亿年前到6.8亿年前，以后随着后生动物的繁荣而急剧衰落。中奥陶世以后，多为小型分叉叠层石，一般不形成大块礁体。

分布

根据Walter(1983)的统计，已知在澳大利亚、北美和南非三个不同大陆的11个地点发现了太古宙的叠层石，其年龄都在25亿年以上。

现代叠层石主要分布于北美巴哈马群岛和西澳大利亚沙克湾（Shark Bay）。

最古老的叠层石发现于踞今约28亿年前的南非布拉瓦白云岩中。不分叉的叠层石出现在距今25—27亿年前，分叉的柱状叠层石主要繁盛于20亿年前到6亿年前，随后逐渐衰落。现代的叠层石主要分布在北美巴哈马群岛和西澳大利亚沙克湾。我国最著名的叠层石产地是天津蓟县国家地质公园，那里叠层石非常壮观，甚至整座山都是叠层石。我国北方很多地方都分布有中新元古代的沉积岩，那里都有可能找到叠层石，如北京的房山区的西部，昌平的南口。

2017年2月26日，重庆酉阳古生物调查组在酉阳板溪镇附近，发现了面积约1.8平方千米的寒武纪叠层石。据悉，去年10月酉阳后坪乡也曾发现叠层石，而此次发现是重庆境内的第二次发现。

研究

为解读叠层石中丰富的古环境信息，屈原皋等在北京周口店西南的拴马庄剖面上，选取高程135米，地质年代约10亿年前，包含水平状、波状、穹隆状、包菜状、分枝状、柱状、S型等各种形态的叠层石构造，通过实地剖面观测、样品显微镜观测等手段，对其岩性、纹层、形态等进行了详尽的分析。发现叠层石主体岩性为白云岩，所含矿物95%以上是白云石，有少量长石碎屑和石英，在显微镜下可以看到明显的亮暗分层。研究者通过对S型叠层石样品的综合观察，统计其中300多个纹层的厚度值发现，一个完整的S型叠层石包含纹层至少为470，由此推断该岩石沉积时，一年至少有470天。同时，根据这些纹层周期性的厚度变化，发现相邻两个厚度峰值间隔36到40个纹层，显示当时一个月至少有40天。进行必要的数理统计分析，考虑可能引起误差的相关因素后确定，当时一年的天数至少为516±20，包括12.9±0.5个月，进而在不考虑地球公转周期变化的前提下，算出一天的长度为16.99±0.66小时。最后根据S型叠层石的形态，算出当时的黄赤交角大于现在的23°27’，应为29.2°～30.6°。

现在科学界普遍认为，由于月球逐渐远离地球和潮汐作用对能量的消耗，地球自转和月球绕地公转的速度，都在不断减慢，地球的黄赤交角也在不断减小，此次的研究结果支持这一总体演变趋势。虽然这一研究已取得初步结论，但叠层石纹层的厚度周期变化具体的形成机制，还有待进一步的深入研究。

衰落之谜

叠层石是藻类繁衍生息形成的生物遗迹岩石。元古代叠层石生长于潮上带、潮间带和潮下带的滨海地区。元古代藻类——丝体藻主要生活在平坦的沉积碳酸盐岩表面之上10mm的范围内。从元古代的含藻类的燧石切片看，丝体藻像水蛇或章鱼一样完全自由、舒展地漂浮在海水溶液中，而不是生活在洞穴中。假如当时叠层石所生活的海洋中有海浪或海流的话，藻类又没有什么可抓扶的地方，必然会被海水冲走。然而叠层石是藻类世世代代在一个固定地方生息形成的，藻类没有被海水冲走，说明藻类生存在静水环境之中。因此说叠层石所生活的海水和海岸是没有海浪和海流的，即使有也非常微弱，且海浪高度应该不超过10cm。海浪微弱说明当地的风力也很微弱，不超过1级。如果海流存在的话，海流会使海水里钙镁离子的浓度达到均一，饱和程度和沉积厚度一致，而元古代地层里碳酸盐岩的厚薄相差极大，因此说海流不存在。

从世界各地叠层石统计资料来看，叠层石只生成于较纯净的碳酸盐岩中或燧石中，而不会生成于黏土岩或碎屑岩中，甚至含泥较多的碳酸盐岩中也没有叠层石。也就是说，叠层石只生存于清洁的海水中，因为有黏土沉积的话，藻类群就会被掩埋掉，这说明黏土没进入海洋中。而黏土没有进入海洋中，需要具备两个条件：一、不能有河流入海（有河流的话，黏土会被带入海洋）；二、不能有稍大的风。因此说叠层石存在的地方，必然具备下述4种地理环境特征：1、无风（微风）；2、没有海浪或者是微浪；3、没有海流；4、没有河流。也说是说，叠层石能指示上述4种地理环境特征。

在中上元古代时段，全球七大洲都分布有大量的叠层石，如北非毛里塔尼亚、南非、印度、阿富汗；中国的蓟县、神农架，都存在大量的叠层石，叠层石几乎无处不在。因此上述4种地理环境特征，在当时是全球普遍存在的。

根据叠层石的生存环境特征可知，叠层石是生长于静水之中的产物，因此不少学者认为，叠层石生长在潟湖之中。持潟湖观点的认为，在湖的外围有条坝，将潟湖和大洋隔开；坝上只有一个窄小的通道，使潮汐通过，却能将海流和海浪挡在坝外。但是，假设叠层石生长于潟湖中，由于叠层石生长于潮坪地带，也就是潟湖里的海水同大洋一样潮起潮落。潟湖里的潮差应为1m，那么潟湖每天要更换1m深的新鲜水。元古代的叠层石都生长在较浅的地表海里，水深在20m以内，那么潟湖里的水20天就要被更换一遍。

由于元古代深海里没有燧石沉积和碳酸盐岩沉积，因此大洋里的硅酸和碳酸盐是不饱和的。如果潟湖的水被大洋水快速地更换，潟湖里的硅酸和碳酸盐就不能饱和，因此燧石和碳酸盐在潟湖里就不能沉积下来。这和实际情况是不符的，因此说，认为生长于潮坪地带的叠层石是生长在潟湖里的观点是错误的。由于元古代，全球各地的叠层石基本上都生长于潮坪地带（有潮水的地方），因此，元古代的叠层石都不生长于潟湖内，是生长于大洋的正常的海滨地带，是开放的海，而不是封闭的。

根据叠层石的指示特性，已知叠层石所处海域没有海浪和海流，元古代的叠层石又都生成于开放海，说明没有海浪从大洋传播过来，也没有海流从大洋流过来。这种现象的解释是：整个大洋是滞流的，大洋的水体近乎于静止，没有像太平洋赤道海流、黑潮、墨西哥湾流这样的海流。由于这些海流是靠赤道信风来推动的，因此推断赤道信风也没有。整个大洋里没有海浪，说明大洋里没有赤道信风、西风带这样的大型风场，也没有高强度的台风。因为这3种风，任何一个存在，都会在大洋里掀起大浪，并传播到大洋的各个角落。

低纬度地区也是赤道幅合带覆盖的地区，是全球降雨量最多的地区，根据叠层石的指示，在元古代，低纬度地区没有河流。降雨量多的地区尚且如此干旱，其他地区年降雨量就更少了。因此降雨量少是全球普遍存在的，同时证明，赤道幅合带也不存在。 在海洋里，洋流和渔场是一对密不可分的孪生兄弟，洋流沉降的地方必然是渔场所在地，而且渔场里的海洋生物量同洋流沉降的流量成正比关系。本来海流是在风力的作用下形成的，但在暖流、黑潮或湾流与寒流汇合的地方，由于黑潮像树枝一样分出很多支流，流向四面八方，并有寒流迎面“驶”来，此时海流的流向，同风的流向完全不一致，甚至相反，因此说明此时海流的流向，已不受风的控制。这些都证明海流是在元古代之后形成的。

黑潮和来自北极的寒流在日本的东北部汇合，形成黑潮水域和寒流水域，中间夹着漩涡状的混合水域，黑潮弯曲着向东流去。寒流先潜入混合水域下，然后进入暖流的下层，并同暖流一起向下游流去。由于寒流在暖流的下层，形成极大的温差。巨大温差使寒流温度很快升高，由于寒流的含盐量低，寒流的密度相对于周围水体很快变小、变轻，于是上升到海水表面。寒流水在上升过程中，经过暖流，使暖流温度降低。由于暖流海水含盐量高，于是暖流水密度变大、变重，沉入海底。由于这里海洋生物和鱼特别多，生物的扰动又加速了海水的混合。混合水域中，生物量巨大，包括大量的藻类，藻类释放出大量的氧气，因此，混合水域里300m深处以上的水层里的含氧量极高，平均达到5L氧气/1t海水，这些氧气使海水的密度降低了0.5%，正因如此，寒流才潜入混合水域300m深处的位置，位于含氧量高的水层的底部。

只有寒流下潜，才能使暖流和寒流在上下层之间进行迅速的垂直混合，使暖流垂直下沉。如果寒流不下潜，和暖流在海洋表面平行并流，要想在水平方向进行混合是不可能的，海流也就无法下沉。而寒流下潜是在海洋藻类释放的氧气的帮助下，使混合水体变轻后才完成的，因此说，海洋生物在海流沉降过程中起着不可缺少的决定性作用。而海流沉降是大洋环流的一个必要环节，因此，没有海洋生物，就没有大洋环流。

厄尔尼诺现象证明海流和大气环流之间有密不可分的关系，由此可见，生物圈、河流、海流和大气环流相互有机融为一体，构成一个完整的、有机的系统。

到了7亿年前的震旦纪，出现地史上第一次大范围冰川，说明地表的降雨量增大，地层里的黏土岩和砂岩比例开始增多，并逐渐占据主要比例。因此说明，这时地表的风化能力和搬运能力增加了，即风力增大，河流和海流出现，同时海浪增大。这样的气候和地理环境已不适合叠层石生存，因此说叠层石在7亿年前迅速衰落是由于气候和地理环境变化造成的。

最新发现

最近，中科院南京地质古生物研究所、国际志留委员会副主席、中科院院士，博士生导师戎嘉余等专家一行9人，在黔北地区桐梓县进行地质工作考察时，在该县代家沟和茅石乡两地发现了4亿多年前由菌藻类形成的水平状叠层石。据称，该“叠层石”系华南地区首次被发现，这也是世界上第五次被发现，在地质史上极具重大意义。

叠层石”它的主要价值在于：用它来划分、对比某一地区的地层、地理、生物，环境的演变及灭绝规律。它曾被海内外地质学家推崇为世界同一地质时期的“标准层型剖面”、世界罕见的“地质瑰宝”、“大地的史书”。用它雕刻出来的作品具有很高的艺术价值，党和国家领导人曾以叠层石作为馈赠国际友人的高级礼品。

据介绍，专家组在对桐梓县红花园“全球型浅海相地质剖面”的辅助点——代家沟进行为期一周的野外标本采集后，竟在该县石牛栏组发现了在4亿多年前由菌藻类形成的水平状叠层石。同时，专家组在该县茅石乡也发现了一处。据戎嘉余专家介绍，这是秦岭以南、淮河以西地质的华南地区首次被发现，也是世界上第五处被发现，在地质史上有极其重大的意义。

影响

“成铁”

叠层石，即蓝藻，是靠光合作用自养的。由于光合作用，这种一度统治了地球的生物产生了大量的氧气。

而当时地球的海洋里有大量的铁元素。铁被氧化后便从水中分离出来，沉积在海底，经过数百万年形成了如今的各大铁矿。

21%的氧

叠层石最大的功劳却不是“成铁”，而是产生了地球大气中约21%的氧气。

在这些晦暗的石头上，充满了生命，每平方米的岩石上生活着36亿个微生物，它们在释放氧气。花了20亿年的时间，大约40%的地球历史，大气中的氧含量才接近20%。

海洋中所含的铁并不能阻止氧气浮出海面。在这些铁元素被氧化殆尽后，几乎覆盖了所有海洋浅滩的叠层石一如既往的产生着大量的氧气。当这些氧气破水而出时，地球不再是一颗被火山气体覆盖的星球，而是一支焕然一新的宜居的生命的摇篮。

可以说是叠层石产生的氧使地球适宜孕育更多的高等生命，它为此后的生物进化扫清了大气无氧的障碍，为生命史的下一章也是更复杂的一章铺平了道路。

可以说，叠层石默默工作20亿年，是地球能够进化出复杂生命的关键。

研究进展

中国科学院南京地质古生物研究所早古生代研究团队博士研究生于深洋在李启剑博士和李越研究员的指导下，联合英国布鲁内尔大学Stephen Kershaw博士，对安徽南部下奥陶统地层进行了多次野外科学考察，系统采集了不同剖面特马豆克阶仑山组的叠层石样品，并通过显微薄片开展了深入研究。相关成果已于近期在国际期刊Facies上在线发表。

在较近岸的北贡剖面，叠层石礁呈平缓的穹隆状，微生物岩主体由纤维状钙质微生物（蓝细菌）构成状，单个叠层石柱可高达1米，同时缺乏棘皮动物等底栖固着生物。与这些碳酸岩台地边缘的叠层石形成对比，更远岸剖面斜坡相的大坞圲组组因进入无光带而缺乏微生物礁。

微生物岩的宏观和微相特征显示扬子台地东缘特马豆克阶仑山组叠层石的古地理分异主要受控于古水深。与扬子台地西部陆表海域相比，该研究聚焦的安徽南部案例显示出微生物礁主导的特点，底栖后生动物鲜见，不但说明后生动物礁替代微生物礁的过程具有强烈的地区差异，也印证了早奥陶之初确实是显生宙中微生物岩最丰富的时期之一，代表了叠层石最后的黄金时期。该研究为生物礁生态系统的早期演化提供了重要线索。

纺锤虫

纺锤虫（学名：Fusulinidae）是一类已灭绝的海生单细胞有孔虫。其壳体微小，长度多在5-10毫米，形态多样，常见纺锤形。

纺锤虫生活在石炭纪晚期至二叠纪（约2.95亿-2.5亿年前），为浅海底栖动物，在二叠纪末期全部灭绝。最早由日本学者命名为“纺锤虫”，中国地质学家李四光为其创造了中文名“蜓”并研究了其内部结构。

别名

由于它体小，看上去像米粒，所以它的化石群体也叫“米岩”。

纺锤虫的英文名为“fusulinid”，来源于拉丁语，意为纺锤。日本学者因其外壳形状像纺锤而称之为“纺锤虫”。中国地质学家李四光为它创造了中文名词“蜓”，但因字库问题，也有写作“筳”或直接使用“纺锤虫”的情况。李四光还曾将“筳”字加上“虫”字旁，创造了“䗴(tíng)”字。因此，在学术和文献中，它也常被称为“䗴”或“蜓”。其所属的目级分类单元为“Fusulinida”。

形态特征

纺锤虫是一类已灭绝的单细胞生物，属于原生动物有孔虫的一种。其壳体微小，一般壳长5-10毫米，最大可达30-60毫米。壳体形态多样，包括凸镜形、盘形、球形、纺锤形及圆柱形等，以纺锤形最为常见。外壳为石灰质，内部具有复杂的隔壁和孔道结构。

由于它体小，看上去像米粒，所以它的化石群体也叫“米岩”。

生活习性

纺锤虫为海生动物，绝大多数营浅海底栖生活。它们生活在热带或亚热带平静的浅海海底，水深约100米左右。纺锤虫在静水环境或水动荡不定的海域中均能生存。其运动方式为固着生活，食性为杂食性。

生长繁殖

纺锤虫是一类已经灭绝的单细胞生物。在生物分类学上，它属于原生动物门、肉足纲、有孔虫亚纲，其目级分类单元为纺锤虫目（Fusulinida）。

主要品种

纺锤虫（䗴类）在分类上属于原生动物门、肉足纲、有孔虫亚纲、纺锤虫目（Fusulinida）。其下包含多个科，其中纺锤虫科（Fusulinidae）由莫勒（Mller）于1878年命名，是最具代表性的一科；其他重要科还包括Geinitzinidae、Verbeekinidae、Boultoniidae等。代表属种包括纺锤虫（Fusulina）、矢部纺锤虫（Yabeina）等。这些类群共同构成了“Fusulinida fauna”（䗴类动物群）。

下级分类

纺锤虫（Fusulinida）目下包含多个科级分类单元。其中，纺锤虫科（Fusulinidae）的化石记录从晚石炭世（宾夕法尼亚纪早期）延续到晚二叠世（瓜达卢普世），其外壳呈纺锤形到亚圆柱形，壳壁有两到四层。Geinitzinidae科的特征是其单列排列的房室和双层壳壁结构。此外，Boultoniidae科等也是该目下的重要科级分类单元。

近种区别

纺锤虫（䗴类）在分类学上属于有孔虫门下的纺锤虫目（Fusulinida）。

纺锤虫的壳体形态多样，主要为纺锤形到亚圆柱形，具有多层壁结构，房室呈螺旋状排列；而同属Fusulinida目的Geinitzinidae科生物，其房室则为单列排列。

纺锤虫是浅海底栖动物。

纺锤虫演化迅速、地理分布广，是石炭纪和二叠纪重要的标准化石。

保护现状

纺锤虫是一类已完全灭绝的单细胞生物，在二叠纪末期（约2.5亿年前）全部灭绝。

以墨西哥石炭纪至二叠纪纺锤虫生物群为例，其化石保护存在约35%的标本未在官方机构登记、超过60%的关键标本存放于国外科研机构、缺乏统一的数字化标本数据库等问题。为应对这些挑战，研究团队提出了‘智慧化石’等现代管理计划，旨在通过机器学习自动鉴定、构建三维时空关联数据库、建立资源共享平台等技术手段，加强对化石的管理、研究和共享。

危害与防治

纺锤虫作为在二叠纪末期已灭绝的古生物，其本身不构成直接的危害，因此并无针对性的防治需求。其灭绝主要与四次大规模灭绝事件相关，这些事件同步于火山活动引发的全球变暖事件。特别是二叠纪末期的灭绝事件与峨眉山大火成岩省(ELIP)的活动相关联。全球变暖通过海洋酸化、缺氧以及栖息地压缩等机制导致了纺锤虫的选择性灭绝。

纺锤虫的灭绝历史为理解现代全球变暖对海洋钙质生物的潜在威胁提供了参考。现代人为二氧化碳排放速率已超过二叠纪末大灭绝时期，这对依赖钙质外壳的现代浮游生物群落构成严重威胁。具有光合共生功能的现代大有孔虫可能重复纺锤虫的灭绝路径。

鸮头贝

鸮头贝（学名：Stringocephalus）是古无脊椎动物，属于腕足纲穿孔贝目鸮头贝科。其壳体大而隆凸，近于圆形，双凸，腹壳壳喙弯曲如钩，形似鸮喙，壳面平滑无饰纹，最大个体达15厘米，重2千克。

鸮头贝生存于中泥盆世，距今约3.9亿年前，生活在温暖浅海环境，水深约200米，是底栖滤食生物，常呈群居状态。化石分布全球，包括北美西部、北欧、亚洲、澳大利亚西部等地；在中国主要产于广西武宣至象州一带的中泥盆统东岗岭组，是当地特色的古生物化石。在中国文化中被赋予长寿、吉祥的寓意，具有观赏价值。

形态特征

鸮头贝的壳瓣大而隆凸，近于圆形，为双凸型，腹瓣凸度稍高于背瓣。其一般体长在2-4厘米之间，但最大个体可达10-15厘米，重达2千克，是已知个体最大的腕足类化石之一。腹壳的壳喙高耸、尖锐，并向背方作强烈的钩状弯曲，形似猫头鹰（鸮）的喙，是其最显著的特征。铰合线短弯，三角孔覆盖有三角双板，卵形肉茎孔位于三角双板上部。壳面平滑，无明显的放射纹或同心纹等饰纹。腹瓣内具高大的中隔板；背瓣内主突起呈长大的杆状，背中板短；腕环宽而长。

生活习性

鸮头贝生活在浅海区域，通常栖息在水深约200米的温暖浅海环境中。它们是底栖生物，通过肉茎将自己固定在海底的泥沙中，以滤食的方式获取食物，主要以硅藻、沟鞭毛藻或软体动物的幼虫为食。鸮头贝喜欢群居，常常成群结队地生活在同一区域，因此其化石往往成堆出现。

栖息环境

鸮头贝主要生活在温暖、清澈的浅海环境中，通常栖息在水深约200米左右的陆棚（大陆架）边缘或浅海台地环境。作为底栖固着生物，它们通过肉茎将自己附着在海底坚硬的底质（如泥沙、岩屑）上生活。鸮头贝喜欢群居，常密集堆积形成“化石层”或“化石毯”。

分布范围

鸮头贝化石在全球范围内有广泛发现，包括北美西部、北欧（特别是波兰）、亚洲以及澳大利亚西部的坎宁盆地，近年来在阿富汗的吉维特阶也有发现。在中国，鸮头贝化石主要产于南方中泥盆统上部，是泥盆纪地层的标准化石。

具体产地集中在广西中部（如武宣县、象州县、柳州市）和云南东部，其中广西武宣县二塘镇平洋地区的化石层规模大、保存精美，当地已建立“武宣二塘镇平洋鸮头贝古生物化石保护区”。典型产出层位为中国广西的中泥盆统东岗岭组。国际地层学研究表明，鸮头贝的首现层位传统上被认为在吉维特阶，但在中国广西柳江的剖面中，它出现在上艾菲尔阶顶部的ensensis带，为全球地层对比提供了依据。

亚种与分类

鸮头贝（Stringocephalus）属于腕足动物门,腕铰纲,穿孔贝目,号鸟头贝超科中的一属。

该属包含的主要种类有Stringocephalus burtini（布尔丁鸮头贝）和Stringocephalus gubiensis。

在阿富汗吉维特阶地层中发现了新种St. (Parastringocephalus) dewales n. sp.。

鸮头贝属于穿孔贝目，而拟壳房贝属于五房贝目，是两个不同的目。

角石

角石是已灭绝的古无脊椎动物，隶属于头足纲鹦鹉螺亚纲和直角石亚纲，具有直形、弯曲或盘卷的锥状钙质外壳，外壳由住室与气室构成，通过调节气体实现浮沉，壳体表面常见结节或横纹。其化石以硬壳结构为主，分类依据为体内隔壁和体管构造特征。

该类生物最早出现于奥陶纪海洋，是该时期分布最广的头足类，至侏罗纪仍广泛存在，古新世至中新世外壳逐渐退化。中国科学院南京地质古生物研究所联合多国科研人员对喇叭角石目开展系统演化研究，确认震旦角石科为中奥陶世早期起源的基干类群，并发现Tyrioceras属在我国的首个化石记录。中国南北方奥陶纪地层产出震旦角石、阿门角石等典型种类，其中震旦角石因纵切面呈宝塔状而被用作观赏石。现存鹦鹉螺科为其唯一孑遗类群，房角石体长可达9米，是古生代深海的顶级掠食者。邯郸地区奥陶纪地层中多次发现角石化石群，湖北恩施巴东县绿葱坡镇也发现震旦角石化石，证实其作为标准化石对古地理研究的科学价值。

形态特征

角石具有钙质外壳，外壳形状多样，多呈直圆锥形或圆柱形，少数类群的外壳弯曲或盘卷。壳体表面发育有不同的纹饰，如波状横纹、结节、瘤、竖纹等。壳体长度范围较大，多数在几十厘米至一米之间，最长可达2米以上。

外壳内部被横向的隔壁分隔成多个房室，仅最前端的最大房室为软体居住的住室，其后均为充满气体的气室。一条细长的肉质体管纵向穿过各隔壁中央的小孔，连接所有房室。通过调节体管向气室内充气或充水，角石可以控制自身浮力，在不同水层中移动。体管通常较细小，多位于壳体中央或微偏位置，其隔壁颈直且短。

当壳体化石被纵向剖开时，其内部隔板与体管结构形似竹笋或宝塔；横切面则可见圆形的壳壁与中央的圆形体管孔，图案略似太极图。因此，角石（尤其是震旦角石）在民间常被称为“宝塔石”或“太极石”。此外，角石头部可能具备喷水管结构，通过喷水产生的反作用力推动身体运动。

栖息环境

角石主要生活于距今约4.4亿至5.1亿年前的奥陶纪海洋中，当时的海洋环境多为温和而富饶的浅海。角石是当时海洋中凶猛的掠食者，为顶级掠食者之一。其化石常与三叶虫、腕足、海百合等古生物共存于同一岩层，指示了丰富的浅海生态系统。在奥陶纪地层中，尤其是在中国南方广泛分布的“宝塔组石灰岩”（因其富含角石化石而得名）中，角石化石极为繁多。关于某些大型角石（如房角石）的食性在古生物学界尚存争议。

生活习性

角石是奥陶纪海洋中凶猛的肉食性动物，为顶级掠食者。角石外壳内部分为气室，通过调节气体与水量控制浮力，实现在不同水层穿梭。运动时，通过头部喷水管喷水产生反作用力游动，类似现代头足类；外壳结构有助于快速移动，支持捕食行为。

分布范围

角石化石在中国奥陶纪地层中分布广泛。我国角石化石非常丰富，北方奥陶纪地层中的鄂尔多斯角石、阿门角石、灰角石，南方奥陶纪地层中的震旦角石、盘角石、米契林角石等都是代表性属种。

震旦角石在我国南方比较常见，主要分布在重庆、贵州、湖南、湖北一带，产出地还包括华南地区、陕西、新疆、西藏等。湖北宜昌三峡地区是著名的震旦角石化石产地，远安县嫘祖镇的化石古街有“中国化石第一街”之称，整条街道全由含震旦角石的石板铺设而成。此外，在湖北省内的恩施巴东县、襄阳等地的人行道或石材中也曾发现震旦角石化石。

2020年，中科院南古所的研究团队在泰国也发现了中华震旦角石的化石。

生长繁殖

角石死后的遗体被钙质灰泥覆盖，软体腐烂分解，硬质外壳在后期的成岩过程中被方解石等矿物交代，形成了壳体化石。角石是奥陶纪时期海洋中分布最广的头足类，直至侏罗纪时期仍广泛分布于海洋中。

物种举例

震旦角石

  • 拉丁文学名：Sinoceras
  • 生存年代：中奥陶世
  • 纲：头足纲
  • 亚纲：直角石亚纲
  • 目：喇叭角石目

壳体呈圆锥至圆柱形。壳面饰有波状弯曲的横纹。梯板颈直，较短，体管细小，位于中央或略偏。中奥陶世。

古无脊椎动物。头足纲的一属。外壳呈圆锥形或圆柱形。壳面覆以显著的波状横纹。隔壁颈相当于气室深度的1/3至1/2。体管细小，位居中央或微偏。常见于我国南部奥陶纪地层中。三峡地区含大量震旦角石。纵切面磨光状如塔，可做陈列品用，故俗名“宝塔石”。

阿门角石

  • 拉丁文学名：Armenoceras
  • 纲：头足纲
  • 亚纲：鹦鹉螺亚纲
  • 超目：珠角石超目
  • 生存年代：早奥陶世

古无脊椎动物。壳直，体管大，偏中心，呈串珠状，内体管发育。常见于我国北部奥陶纪地层中。

壳体直锥形，横切面略呈椭圆形。梯板较密，体管大，呈扁宽的念珠状。早奥陶世较多。

壳直，体管大，珠状，具内体管支管。横切面略呈椭圆形。隔壁较密，隔壁颈为短弯颈式，颈缘很长并与隔壁接触或相距甚近。本属与珠角石相似，其主要区别在于本属的体管节更扁宽，隔壁颈极短，颈缘很长并与隔壁接触或相距甚近。奥陶纪至志留纪。中国多产于北方马家沟组。

叠盘角石

  • 叠盘角石(Discitoceras)
  • 亚纲：鹦鹉螺亚纲
  • 超目：叠盘角石超目
  • 大小：直径2．5厘米
  • 生存年代：3.62亿年至3.25亿年前
  • 生存地点：世界各地的深水礁体中
  • 特征：壳平旋，壳圈断面近方形。壳面具明显的横肋。体管细，早期位于中心，成年移至近背侧。梯板颈直， 连环厚。

鄂尔多斯角石

  • 时代：中奥陶世；
  • 纲：头足纲
  • 亚纲：鹦鹉螺亚纲
  • 超目：珠角石超目

壳大而直，横切面为圆形或近卵形。体管粗大，位近壳的中心。隔壁颈较长且向外弯，连接环向外呈球状弯曲，最后部分收缩升高，与下面隔壁形成1～15毫米的间距。气室较小。体管内部有倾斜的放射状细支管。产于中国北方。

鹦鹉螺（utilus）

  • 纲：头足纲
  • 亚纲：鹦鹉螺亚纲
  • 超目：鹦鹉螺超目
  • 目：鹦鹉螺目
  • 科：鹦鹉螺科
  • 时代：古新世-全新世；分布：全世界。

壳内旋并压缩，有一窄浅的核心和圆腹。骨缝的侧面有突出的朝后的折皱，这使其与一些原始的古生代菊石十分相似。

祖先是鹦鹉螺超目下的箭钩角石目。

栖息地：鹦鹉螺可能生活在相对很深的水中，其压缩的壳呈流线型以便游动更快。

附注：该标本是壳上有腔室部分的内疗印膜。

房角石

  • 门：软体动物们
  • 纲：头足纲
  • 亚纲：鹦鹉螺亚纲
  • 超目：内角石超目

房角石（Cameroceras）是一种已经灭绝的头足纲生物，生活在泥盆纪。巨大的房角石长度约为30英呎（9米），不过这个估计值的准确性仍有争议。即使如此，房角石仍然是古生代最巨大的生物之一。从它巨大的身躯来推测，房角石是一种生活在深海的顶级掠食者（它们可能无法在浅海移动身体），可能以广翅鲎（例如巨型羽翅鲎）为食。

喇叭角石

  • 门：软体动物门
  • 纲：头足纲
  • 亚纲：直角石亚纲

喇叭角石（学名Lituites），又名薇角石，是一属已灭绝的直角石类。其化石主要是在中国湖南发现，另外在北欧也有发现。

喇叭角石的壳卷曲成平面螺旋。壳的螺旋纹轻微接触。经过幼年的卷曲部份，它们逐渐成长为笔直或轻微弯曲的部份，幼年部份最后只会充满气体或液体。成年的喇叭角石会占有部份壳的非卷曲位置。住室的开口狭长。

##　亚种分化

鹦鹉螺亚纲包括直壳（如直角石）、弯曲（如弓角石）、卷曲（如新生角石）等多种壳型。角石多为直壳鹦鹉螺类，在奥陶纪早期辐射演化出多个目。现存鹦鹉螺仅2属6种，为卷壳型，是角石的孑遗类群。

下级分类

角石是古生代海洋中一类重要的头足类动物，其分类主要依据壳体形态、内部构造（如隔壁、体管）及壳面纹饰等特征。在系统分类学上，角石属于软体动物门、头足纲、鹦鹉螺亚纲和直角石亚纲。

角石种类繁多，根据地质年代和地理分布，可分为不同的目、科、属。例如，在中国奥陶纪地层中，北方常见的代表性属种有鄂尔多斯角石、阿门角石、灰角石等；南方则常见震旦角石、盘角石、米契林角石、前环角石等。其中，震旦角石属于喇叭角石科，是华南地区晚奥陶世重要的标准化石。

角石的分类主要依据其壳体形态（直形、弯曲形、盘卷形等）、体内隔壁的形态与密度、体管的位置与构造（如串珠状、细管状等），以及壳面的纹饰特征（如波状横纹、轮环、结节等）。

近种区别

角石的外形与现代鹦鹉螺截然不同，大多长着直长的圆锥形外壳，如同插入海底的尖刺，因此也被称为“直壳鹦鹉螺”；而现存鹦鹉螺的壳则为卷曲的螺旋形。角石是已灭绝的古生物，其化石对研究地球历史具有重要价值；而鹦鹉螺是现存唯一带硬壳的头足纲生物，进化缓慢，保留了较多的原始特征，被称为“活化石”。角石是鹦鹉螺的远古近亲，两者外壳内部均被分隔成多个气室（房室），通过调节气室中的气体或液体，能灵活控制自身浮力。角石家族在经历多次大灭绝事件后，仅剩下将外壳卷曲成螺旋形的鹦鹉螺这一分支存活至今。

保护现状

震旦角石（中华角石）作为珍贵的古生物化石，受中国《古生物化石管理办法》保护与管理。

含有震旦角石的奥陶纪宝塔组石灰岩因其美观性，常被开采用作装饰石材或铺路石，在湖南、湖北、贵州、重庆等地广泛分布。

并非所有化石都受同等保护，重要的化石需特别关注。在部分地区的野外露头，角石化石群随处可见，保护工作刻不容缓。

震旦角石化石常作为重要的展品和科普载体，在博物馆等机构及学校户外教学中展出，用于公众教育和古生物知识普及。

现代展示与教育

在2025年11月24日国家自然博物馆推出的"石韫山海——岩石矿物精品展"中，角石作为古生物教育的重要载体通过创新互动技术实现了科学普及的突破。展览特别设置角石化石互动体验区，利用地面光影技术模拟4.2亿年前角石的活动场景。当观众踏入该区域时，脚步可触发角石光影的动态反应——角石会因观众的踩踏而转向深水区消失。

该展览还结合多媒体技术构建了"地球演化剧场"，通过矿物成因分析（内生、外生、变质作用）及火成岩、沉积岩、变质岩转化过程的动态演示。这种将单一物种展示融入地球科学宏观叙事的教育形式，突破了传统岩石矿物展的静态陈列逻辑。

此次展览的创新实践表明，通过虚实结合的交互设计（如动态光影响应、剧场化场景构建），博物馆能够更有效地激发公众特别是青少年对古生物研究的兴趣。

震旦角石

震旦角石（学名：Sinoceras），又称中华角石、宝塔石，是生存于中奥陶世（距今约4.4亿至5.1亿年前）的头足纲鹦鹉螺亚纲古生物化石，为中国特有化石。壳体呈圆锥形或直锥形，表面具波状横纹，体管居中或微偏，化石长度可达两米，纵向剖面形似宝塔，横切面可见圆形体管形成太极图样。主要分布于湖北宜昌、恩施及陕西等地奥陶纪地层中，是华南地区晚奥陶世的标准化石。

该化石作为确定中奥陶世地层的标志性物种，其分布印证了鄂西地区由海洋抬升为陆地的地质变迁。2022年湖北恩施州咸丰县1200米高山岩层中发现含震旦角石的化石群，年代超过4.4亿年。经打磨后呈现天然纹饰，民间称其“镇压邪石”，常制成工艺礼品寓意消灾祛邪。

震旦角石受《古生物化石管理办法》保护，在湖北宜昌等地被开发为旅游工艺品。现生近亲包括鹦鹉螺、章鱼等头足纲动物，其直角外壳因行动不便在奥陶纪末期灭绝。

简要介绍

震旦角石又称“中华角石”，其外型一头尖，一头宽，表面发育有节、竖纹等，石面有二三十节环状圈纹突起。震旦角石生长地质年代在距今约4.4亿至5.1亿年前的奥陶纪。

  • 物种名称：震旦角石
  • 拉丁文学名：Sinoceras
  • 生存年代：中奥陶世

壳体呈圆锥至圆柱形。壳面饰有波状弯曲的横纹。梯板颈直，较短，体管细小，位于中央或略偏。中奥陶世。

古无脊椎动物。头足纲的一属。外壳呈圆锥形或圆柱形。壳面覆以显著的波状横纹。隔壁颈相当于气室深度的1/3至1/2。体管细小，位居中央或微偏。常见于我国南部中奥陶世地层中。三峡地区含大量震旦角石。纵切面磨光状如塔，可做陈列品用，故俗名“宝塔石”。

寒武纪过后的奥陶纪，是被古地质学称为生命大爆发的地质年代。奥陶纪海洋中分布最广的化石是头足纲动物的角石。角石的形状如同动物长的角，有直的，亦有弯的或盘曲状的。角石类型有震旦角石、喇叭角石、米契林角石、前环角石等。其中，震旦角石是角石化石中的代表。

震旦角石又称“中华角石”， 它的外型如同宝塔一样，所以还有宝塔石、直角石、竹笋石、太极石、塔影石。该石为古生物化石，外形呈圆锥形，一头尖，一头宽，表面发育有节、竖纹等，将它倒置有如一座宝塔，其石面有二三十节环状圈纹突起，亦犹似竹笋，如果剖面是横向，则似一幅太极图。角石经过凿磨，倩影外露，景致高贵典雅，光彩照人，极具观赏性。震旦角石是海生无脊椎软体动物化石，隶属于头足纲-直角石亚纲-喇叭角石目-喇叭角石科-震旦角石属，生长地质年代在距今约4.4亿至5.1亿年前的奥陶纪，是当时海洋中凶猛的食肉性动物化石。其主要产自我国的湖北、湖南、四川、重庆等地区的奥陶纪地层。

形状特征

震旦角石具有坚硬的外壳，壳体或直或盘卷，壳体表面有波状横纹，壳内有很多横板，壳长可达二米以上，多数在几十公分至一米之间。当纵向剖开时，可以看见其指向壳尖端细长锥状的体管；而在横切面中心，可以看见其圆形的体管。体管与壳体直径相比较小，大多位于接近中央的地方，有的接近边缘。震旦角石有一个坚硬的圆锥形外壳，震旦角石分布在奥陶纪地层的岩石中，作为观赏用的震旦角石。一般不宜从岩石中全部剥离出来，应依其形态精工细凿，使它呈半浮雕状，显得质朴有趣。震旦角石化石长度最长可达一米多，一般在20至60厘米之间。保存完整、构造清晰的震旦角石，以及波状横纹和体管较为清晰者、体型较大较长且未缺失尖端者，通常具有较高的科研、收藏和观赏价值。同时震旦角石也是我国《古生物化石管理办法》保护、管理的化石之一，可见其珍贵性。 三峡、宜昌是“震旦角石”发现和保存最好的著名产地。采用精选的“震旦角石”雕刻制作的工艺礼品是宜昌市优秀旅游产品。震旦角石形似“宝塔”、“竹笋”故民间人称“宝塔石”“竹笋石”、“镇压邪石”，常做为贵重礼品馈赠亲友，寓意消灾祛邪和事业、生意兴旺发达。同时它还具有较高的学术价值。

考古发现

2022年4月26日，湖北省恩施州咸丰县高乐山镇龙家界村一工地施工人员发现，在1200米高山上的石块中有不少远古化石。经相关地质专家判定，这些化石前身为三叶虫和中华震旦角。距今或超4.4亿年。 重大发现！或超4.4亿年。

考古价值

中国恩施市、宣恩、巴东等多地均曾发现三叶虫化石，震旦角化石。亿万年来的地质构造运动，地壳抬升隆起使得原先生活在海洋的古生物，以化石的形式出现于现今的山顶，见证了恩施当地沧海桑田的地质历史。

菊石

菊石，是软体动物门头足纲菊石目海洋动物，有600多种，从四亿年前的泥盆纪早期的鹦鹉螺目进化而来。其壳体、壳形变化多样，小至几毫米，大至2米以上；大多沿平面旋卷，少数呈直形、弓形或塔形；壳饰从表面光滑至具有瘤、肋、刺、沟、棱、脊等各种形式；因其表面通常有类似菊花的线纹，故名。

菊石始见于早泥盆世，中生代最为繁盛，广泛分布于世界各地的三叠纪海洋中，白垩纪末全部灭绝。菊石幼年期大多营漂浮或游泳生活，成年后有的在浅海底栖，有的在深水大陆架区游泳生活；游速不快、运动连贯很差。菊石以一些浮游生物为食，如小的甲壳类幼虫。菊石会在水中产出成千上万枚小卵，生长速度慢。

菊石壳体、壳形、壳饰及缝合线类型，是鉴定菊石类的重要依据。菊石的演化非常快，在浅海繁盛了3亿多年，所以菊石不但深受古生物学家的欢迎，而且被地质学家当作测定岩石年代的“标准”化石。

基本介绍

菊石亚纲(Ammonoidea)头足类(cephalopod)软体动物，有600多种。在古生代后期和中生代大量存在。约一亿年前灭绝。化石壳有直，有卷，直径可达200厘米，内壳分隔成许多小空间以提供浮力。

菊石在泥盆纪至晚白垩世存在，因它的表面通常具有类似菊花的线纹而得名。有关菊石动物的知识主要来自保存为化石的菊石壳体和口盖以及通过对菊石在地层中的分布和保存状态的观察并根据与现代海洋中生活的鹦鹉螺类的对比而获得。

菊石是从四亿年前的泥盆纪早期的鹦鹉螺目进化而来，在以后的3亿7千万年间，在全世界的海洋里大量存在，直到白垩纪同其他海生类，诸如箭石以及陆生类恐龙同时从地球上绝种。

菊石 - 进化发展

菊石最早出现在距今约4亿年的古生代泥盆纪初期，在中生代得到繁盛，广泛分布在世界各地的三叠纪海洋中。因而，它比恐龙的出现早1.7亿年。菊石是由鹦鹉螺演化而来的，属于头足类动物，运动的器官在头部。体外有一个硬壳--这是它自己建造的蜗居，与鹦鹉螺的形状酷似。在头足类的进化过程中，除鹦鹉螺外，其他的种属已不再背负着一个沉甸甸的硬壳，而是轻装前进。菊石贝壳的形状多种多样，有三角形的、锥形的和旋转形，以旋转形的壳为多。菊石的壳也分前、后、背、腹。菊石壳体的大小差别很大，一般的壳只有几厘米或者几十厘米，最小的仅有1厘米；大的则达到2米。

“棱菊石”是最早出现的一种菊石。在2.45亿年前出现了大规模的物种灭绝，使“棱菊石”从地球上消失了。后来出现了“齿菊石”，当这种动物在三叠纪成为主要的海洋动物时，恐龙也开始到陆地生活。然而，“齿菊石”在大约2亿年前的三叠纪末就消失了。后来，还有“腹菊石”、“白羊石”、“箭石”。

菊石详细资料

外形特点

头足类动物，运动的器官在头部。体外有一个硬壳，与鹦鹉螺的形状相似。菊石类壳体的大小差别很大，一般的壳只有几厘米或者几十厘米，最小的仅有一厘米；最大的比农村的大磨盘还要大，可达到2米。

壳的形状多种多样，有三角形、锥形和旋转形。总体来说有外卷圆形壳、内卷圆形壳、杆形壳、塔形壳、外卷三角形壳、不规则旋卷壳等。圆形内、外卷的壳在菊石中占绝大多数。菊石的壳也分前、后、背、腹。这一点与现代鹦鹉螺是一样的，开口的一方是前面，原壳处为后方。旋环的外部为腹，与腹部相对应的面为背。

菊石壳体构造

菊石的壳体是一个以碳酸钙为主要成分的锥形管。壳管的始端细小，通常呈球形或桶形，称为胎壳。绝大多数菊石的壳体以胎壳为中心在一个平面内旋卷，少数壳体呈直壳、螺卷或其他不规则形状。平面旋卷的壳体的每一个壳圈称为旋环，外围是腹部，包围内部旋环的一面是背部，腹部和背部之间的壳面为侧面。

菊石动物在生长过程中周期性地向前做升阶式的移动，在后方由外套膜分泌出隔壁，用以支持动物体，增加浮力和加强壳体。因此壳体可以分为两部分：动物体栖居而没有隔壁的部分，称为住室；具有一系列隔壁的部分是气壳，被相邻两个隔壁所分隔的空间叫做气室，隔壁是一个曲面，通常具有复杂的形状，尤其是在近壳壁处褶皱十分强烈。隔壁与壳壁的接触线叫做缝合线，是菊石分类中十分重要的标志。每一个隔壁有一个圆形隔壁孔，为体管所在位置。体管可能起联系软体与壳体和调节浮力使壳体沉浮的作用。它通常位于腹部边缘，但少数类别的体管在背部或近中心位置。

菊石壳体的旋卷程度很不相同，大致可以分为松卷、触卷、外卷、半外卷、半内卷和内卷。壳体外形也多种多样：由薄板状至圆球形，有的呈三角形旋卷，有的呈直杆状或呈环形，腹部尖形，平板状或圆形等。

壳体表面有时平滑，有时有不同类型的装饰，常见的装饰有生长线纹、纵旋线纹、横肋、瘤、刺、沟、脊等，这些装饰又因粗细、强弱、密度、方向及相互组合而有许多变化。此外，壳体表面有不同类型的色带，但绝大多数色带都不能在化石上保存下来。

菊石的壳口覆以口盖。口盖有的单瓣(单口盖)，有的双瓣（双口盖），也有的由双瓣融合而成(合盖)。通常口盖与菊石壳体分离保存。带有口盖的菊石化石十分稀少。

菊石的系统分类标志有壳体形状、旋卷程度、壳表装饰、体管位置和缝合线的特征等。

菊石缝合线变化

其中，缝合线的特征具有特别重要的意义。每条缝合线可以分为外缝合线和内缝合线。外缝合线是壳体外表面的一段缝合线，内缝合线是背部表面的一段缝合线。缝合线的基本要素是叶和鞍。叶是缝合线向后弯曲的部分，鞍则是向前弯曲的部分。按照叶和鞍分布的位置，分别称为腹叶（或腹鞍）、背叶（或背鞍）、侧叶（或侧鞍）等。缝合线在侧面未完全变成独立的鞍和叶的一系列褶曲称为肋线系；在腹叶和第一侧叶中间的一系列次生鞍和叶称为偶生鞍和叶。

叶和鞍的增生有两种方式：

①鞍裂式，由鞍部分裂，形成独立的叶和鞍；

②叶裂式，由叶部分裂，产生新的叶和鞍。

按照叶和鞍的形态，可以将菊石缝合线归纳为4种基本类型：

①无棱菊石式：叶和鞍完整，数量少，侧面只有1个宽圆形的叶，在泥盆纪菊石可见到；

②棱菊石式：叶和鞍完整，数量较多，叶较尖，在泥盆纪至三叠纪菊石可见到；

③齿菊石式：鞍完整，叶呈锯齿状，在石炭纪至三叠纪菊石可见；

④菊石式：叶和鞍强烈分叉或齿化，在二叠纪至白垩纪菊石可见到。

缝合线的特征是划分目和亚目一级的主要标志，也是划分超科、科、属，以至种的重要标志。胎壳、体管的位置和方向（前向或后向）在划分目和亚目一级上也有意义。壳表装饰对于确定属和种，以及某些科有重要作用。壳体形状和旋卷程度是划分属和种的标志。

总体来讲，菊石跟鹦鹉螺在壳体方面的区别在于：菊石的壳体要稍微薄一些，体管相对简单，隔壁向壳口方向延伸，此外最重要的是菊石有复杂的缝合线，而鹦鹉螺没有缝合线是菊石隔壁跟壳壁内面接触的线。其他头足动物的缝合线呈简单的弧线或者直线，但菊石的缝合线则相当复杂，任何对菊石的描述、分类必须建立在讨论缝合线的基础上。缝合线向壳口方向弯曲的部分成为鞍，向反方向的部分成为叶，然后根据所处在壳圈里不同位置分别命名为腹鞍、腹叶、背鞍和背叶, 据此缝合线类型有一下几种：

A．由一些简单的鞍和叶组成，称之为棱菊石式缝合线，为大多数古生代菊石动物所具有。

B．由锯齿状的或者有饰边的叶以及圆形的不间断的鞍组成，称为齿菊石式缝合线。齿菊石是具有这种类型缝合线的典型例子，它们在中生代的三叠纪占主导地位。

C. 由叶和鞍都有饰边并分化出许多小叶的缝合线，称为菊石式缝合线，大多出现在在侏罗纪和白垩纪。

系统分类

菊石的系统分类有几种不同的方案，通常采用的一种是将菊石亚纲划分为9个目：

  • 似古菊石目：腹方后颈式体管，具全侧叶或侧叶在个体发育过程中向侧方移动而形成较多的脐叶，泥盆纪。下分4个亚目：
  • 杆石亚目：壳体直或弓形，球形胎壳，有腹叶，有时尚有全侧叶；
  • 无棱菊石亚目：环形壳或旋卷壳，早期有脐孔，有全侧叶，早-中泥盆世；
  • 似古菊石亚目：脐叶在个体发育过程中留在脐线处或向侧方位移，早泥盆世晚期-晚泥盆世；
  • 桥菊石亚目：在个体发育过程中，侧叶和腹叶分裂而产生一系列的肋叶和偶生叶，晚泥盆世早期。
  • 棱菊石目：腹方体管，卵形胎壳，在个体发育过程中，缝合线中有1至数个侧叶是由侧鞍鞍裂而成，中泥盆世-二叠纪。下分2个亚目：
    • 圆叶菊石亚目：腹叶简单不分叉，中泥盆世-二叠纪；
    • 棱菊石亚目：基本缝合线为 8个叶：一个三分的腹叶，一对侧鞍鞍裂而成的第一侧叶，一对近脐的外侧叶，一对内侧叶和一个背叶。各个叶可以通过一次或多次叶裂二分或三分形成更多的叶，早石炭世-二叠纪。
  • 海神石目：背方体管，卵形胎壳,晚泥盆世晚期。下分2个亚目：
  • 棱海神石亚目：原始类别中含一个腹叶，某些类别腹叶消失，叶和鞍较多，晚泥盆世晚期；
  • 海神石亚目：没有腹叶，缝合线很简单，晚泥盆世晚期。
  • 前碟菊石目：腹方后向体管，腹叶窄而三分叉，背叶窄，简单或二分叉，肋线系发育，早石炭世-晚三叠世。
  • 齿菊石目：体管在个体发育过程中由近中心位置移到腹方，缝合线多数为齿菊石式，少数为棱菊石式或菊石式，二叠纪-三叠纪。
  • 叶菊石目：菊石式缝合线，鞍部分化为众多小圆叶状，三叠纪-白垩纪。
  • 弛菊石目：壳体平卷，菊石式缝合线，叶和鞍少，多次二分叉，无肋线系，背叶尖，侏罗纪-白垩纪。
  • 菊石目：菊石式缝合线，简单或复杂，鞍主要二分，有时三分，但不呈小叶状，然后再次二分，侏罗纪-白垩纪。
  • 曲菊石目：壳体平卷，或作不规则卷曲，乃至呈直杆状，菊石式缝合线，仅有一个背叶和腹叶，一对侧叶和脐叶，腹叶二分叉，侧叶二分叉或三分叉，侏罗纪-白垩纪。

在目和亚目以下，又进一步分为超科（约80个），科（约280个）和属（约2000个），以及许多种和亚种等。

分布

长期以来，许多学者推测具有旋卷壳体的菊石是由直壳的杆石类，逐渐弯曲而演变为环形壳的无棱菊石类。但是，地层学的证据表明，最古老的具环形壳的无棱菊石类和弓形的杆石类几乎是同时出现的。因此，也有人设想杆石类和无棱菊石类几乎同时由具卵形胎壳和腹方体管的直角石类演化的。

菊石化石均产于浅海沉积的地层中，并与许多海生生物化石共生。通过对含菊石地层的古地磁、古温度的测定、岩性和岩相分析和对菊石古生态的研究，推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域，内中又因壳壁厚薄、壳形和壳表装饰的不同而有不同的生活习性，例如：壳壁较厚和具粗强壳饰的类型是较不活动的类型；壳壁较薄、表面平滑和具尖饼状壳形者是较活动的栖居于较深水体的类型。

菊石演化迅速，分布广泛和易于辨认，是划分和对比地层最有效的标准化石。依据菊石在地层中的垂向演变而划分成颇为精细的菊石带。例如在中生代的三叠纪、侏罗纪和白垩纪，每一个纪均可划分出30个以上的菊石带，平均每个菊石带的延续时限在100～200万年之间，在西欧古生代早石炭世晚期赛尔布霍夫期地层划分出30个菊石带，平均每个菊石带延续时限不超过50万年。应用同位素和其他方法测定地层的绝对年龄，还远远不能达到这个精度。

在中国古生代和中生代地层中含有各种菊石，特别是广西的早泥盆世菊石群，华南二叠纪菊石，广西、青海和西藏三叠纪菊石和西藏侏罗纪及白垩纪菊石都具有重要的意义。

在我国广西、贵州、青海和西藏的海相地层中都有发现菊石化石的记录，特别是在西藏的珠穆朗玛峰地区有大量的菊石化石产出，甚至随手可得。因为在中生代时期，那里是古喜马拉雅海，随着构造运动地壳抬升，海底变为高山，菊石化石也得以显露出来。人们曾经把这种旋卷型外壳上装饰着肋、棱、脊的动物称为“阿蒙神之角(Ammon’s horns)”或“蛇石( snake- stones)”。

2023年10月，在卓奥友峰地区距今7000万年的白垩纪末期地层中发现了异形菊石。

进化发展

在头足类的进化过程中，惟有鹦鹉螺还背负着一个沉甸甸的硬壳，慢慢地在水中游动，依靠硬壳保护自己，而其他的种属在进化中已脱掉硬壳，轻装前进。按照鹦鹉螺的运动方式推断，菊石也是一种游速不快、运动连贯性很差的动物。

在菊石壳的表面有许多的壳饰。壳饰是生长纹和生长线的总称，与螺口平行。有的是与壳体的旋卷方向平行的纵纹，有的是与壳体方向垂直的横纹。

菊石壳以碳酸钙为主要成分，多为平旋的壳。壳体以胎壳为中心在一个平面内旋卷，少数壳体呈直壳、螺卷或其他不规则形状。菊石动物在生长过程中周期性地由外套膜分泌出隔壁，被相邻两个隔壁所分隔的空间叫做气室；隔壁与壳壁的接触线叫做缝合线；每一个隔壁有一个圆形隔壁孔，为体管所在位置，通常位于腹部边缘，少数在背部或近中心位置。壳体表面有时平滑，有时有生长线纹、纵旋线纹、横肋、瘤、刺、沟、脊等装饰，菊石的壳口覆以口盖。菊石的系统分类中缝合线的特征具有特别重要的意义。每条缝合线可以分为壳体外表面的一段叫外缝合线，背部表面的一段叫内缝合线。缝合线的基本要素是叶和鞍。叶是缝合线向后弯曲的部分，鞍则是向前弯曲的部分。按照叶和鞍分布的位置 ，分别称为腹叶（或腹鞍）、背叶（或背鞍）、侧叶（或侧鞍）等。在侧面未完全变成独立的鞍和叶的一系列褶曲称为肋线系。按照叶和鞍的形态，可以将菊石缝合线归纳为无棱菊石式、棱菊石式、齿菊石式和菊石式。

软体部分出口也就是壳口。壳口的形状也不尽相同，有圆形、椭圆形，普遍有腹弯。壳口有盖，被称为口盖。其成分为石灰质或角质。当软体部分收缩进壳以后，口盖将口紧密盖好以保护软体部分。口盖在泥盆纪的早期才出现，分成两大类：一类是在三叠纪出现的单口盖，口盖为一片角质包薄片，它不能完全封闭口部；另一类是在中生代侏罗纪和白垩纪才出现的双口盖，由一对大致呈三角形微微向外凸出的石灰质片组成。

收藏价值

菊石化石均产于浅海沉积的地层中，并与许多海生生物化石共生。通过研究，推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域。菊石是划分和对比地层最有效的标准化石，可划分出颇为精细的菊石带。在中国古生代和中生代地层中所含的各种菊石，都具有重要的意义。

中国泥盆纪菊石主要出产于广西南丹等地，石炭纪化石也主要产于广西，二叠纪菊石分布较广，在我国南方有广泛分布。三叠纪菊石主要在贵州、西藏、四川，湖北等地。西藏的珠穆朗玛峰地区有大量的侏罗纪菊石化石，甚至随手可得，因为在2亿多年前，那里曾经是古喜马拉雅海，由于造山运动，地壳上升，海底变成了高山。因此，生活在海洋底层的菊石，就呈现在地面上，成为喜马拉雅山地壳运动变化的见证物，同时也为恢复当地的古生态环境提供了有利的证据。白垩纪中国菊石甚少。

菊石化石的纵剖面呈美丽的螺旋形，棕黄色半透明，色如琥珀，闽、台一代民间认为菊石可以转运、行气，给人带来好运气、好风水，多喜收藏，室内成对摆放。个体硕大，色美者价高，精美者可称宝石级收藏品。2012年，台湾市场出售70cm直径菊石切片，一对价值800,000新台币。 不过菊石总体产量很大，它的科研价值胜过收藏价值。

研究意义

菊石是推算岩石年代最有用的化石。利用菊石，专家可以将地质年代划分精确到50万年。与地球46亿年的年龄相比，50万年可谓是非常短的时间段。侏罗纪和白垩纪的大部分时期，就是利用菊石以此种方法划分的。菊石化石分布地很广——发现相同种类化石的地点可能相隔数千英里。这是因为在侏罗纪，泛大陆开始分裂，给菊石散布到全世界提供了航道。

其他

阿蒙神的化身与蛇石

菊石的学名来源于古埃及的阿蒙神。祭士们用绵羊头来表达阿蒙神的形象。弯卷的绵羊角酷似菊石的贝壳，乃是绵羊神的象征。公元88年，罗马著名的博物学家普林尼第一个在著作中提到了菊石。他把菊石称作阿蒙神的角。阿蒙神原为埃及的风神和空气神，从公元前2000年到1360年，阿蒙神在埃及诸神中占有显赫的地位，被尊为第一创造神，信奉阿蒙神的底比斯建有卡纳克神庙和卢克索神庙来供奉阿蒙。而阿蒙神的代表符号之一，便是长着两只螺旋形弯角的白羊，与菊石的盘绕状外壳极为相似。因而普林尼将菊石视为圣石，认为它有唤起未来的梦幻魔力。

在中世纪时，人们把菊石视为盘曲的无头蛇，使菊石充满神秘。英国把菊石称为“蛇石”。英国约克郡的一个小城一直传说菊石是被7世纪的圣女希尔达砍掉了头的无头小蛇。因而这个小城的城徽上绘有三个蛇头菊石。据说巫师利用菊石能使沉睡的神灵显圣。

古菊石类生物与章鱼鱿鱼有亲属关系

4亿年以前，有一种古老的菊石类生物nautiluslike漫步在广阔的海洋里，搜寻鱼类和其他猎物。nautiluslike有着几十只触手，住在螺旋型或圆锥型的壳中，一直以来古生物学家这样假设。但是，日前一项新研究发现，这个古老家族中的一些成员有许多是定栖类生物，它们大部分时间都待在海底有甲烷气泡冒出的地方。这些生物与章鱼、鱿鱼、墨鱼有着亲属关系。

比如紊乱菊石

“比如紊乱菊石”是一种菊石化石，名字里的“比如”指发现地西藏比如县，“紊乱”指它外壳上的缝合线纹路比较复杂凌乱。

名字里藏着什么秘密

  1. 产地在西藏：“比如”不是举例的意思，而是指这种化石发现于中国西藏的比如地区，当地属于藏北高原，地质历史上海洋环境丰富 。
  2. 纹路很特别：“紊乱”说的是它外壳内部的缝合线状态，相比其他菊石，它的缝合线走向更复杂、看起来更凌乱，这是它分类和命名的重要依据 。

这化石有什么来头

  1. 远古海洋生物：菊石是已经灭绝的海洋头足类动物，和现在的鹦鹉螺、乌贼是远亲，生活在距今约 2 亿年到 6600 万年前的侏罗纪至白垩纪时期 。
  2. 研究价值高：因为菊石分布广、演化快，科学家常用它们来测定岩石年代，比如紊乱菊石的发现有助于了解当时的海洋环境和生物演化情况 。
  3. 最后灭绝了：所有菊石都在白垩纪末期的大灭绝事件中消失，和恐龙同一时期，现在只能看到它们的化石 。

鹦鹉螺

鹦鹉螺（学名：Nautiloidea）：是头足纲、鹦鹉螺科的海洋软体动物的通称。共有2属、6种，具卷曲的珍珠似外壳，贝壳最大可为26.8厘米，但成年鹦鹉螺一般都不超过20厘米。大脐鹦鹉螺（Nautilus macromphalus）是鹦鹉螺家族中体形最小的属种，一般只有16厘米。外壳由许多腔室组成，外套位于外壳内。各腔室之间有隔膜隔开；鳃2对；具63-94只腕，但无吸盘；眼简单，无晶状体；无墨囊。壳薄而轻，呈螺旋形盘卷，壳的表面呈白色或者乳白色，生长纹从壳的脐部辐射而出，平滑细密，多为红褐色。整个螺旋形外壳光滑如圆盘状，形似鹦鹉嘴，故此得名“鹦鹉螺”。

鹦鹉螺基本上属于底栖动物，平时多在100米的深水底层用腕部缓慢地匍匐而行。也可以利用腕部的分泌物附着在岩石或珊瑚礁上。通常夜间活跃，日间则在海洋底质上歇息，以触手握在底质岩石上。生活在海洋表层一直到600米深，适应不同深度的压力。鹦鹉螺是肉食性动物，食物主要是小鱼、软体动物、底栖的甲壳类、特别以小蟹为多。

分布于热带印度洋——西太平洋珊瑚礁水域。鹦鹉螺已经在地球上经历了数亿年的演变，但外形、习性等变化很小，被称作海洋中的“活化石”，在研究生物进化和古生物学等方面有很高的价值。在仿生科学上也占有一席之地，1954年，美国研制出世界第一艘核潜艇“鹦鹉螺号”在美国格罗顿下水。

动物学史

鹦鹉螺已经在地球上经历了数亿年的演变，其直系祖先于奥陶纪就是当时海洋中的顶级掠食者，现代定义上的鹦鹉螺从三叠纪晚期开始出现地球上，尽管如此鹦鹉螺能靠着平均80年之久的长寿、和少而精的繁殖策略挺过了地球上所有的大灭绝事件，现在，它们的外形、习性等变化依然和远古祖先相差无几，鹦鹉螺在地球上被称为“活化石”，其存活时间甚至比大多数已灭绝的古生物（例如恐龙等）还要长久的多，因此鹦鹉螺在研究生物进化和古生物学等方面有很高的价值。

化石记录表明，在过去的5亿年中，鹦鹉螺的进化并不多。 许多最初是直壳的，如已灭绝的Lituites属。它们发育于晚寒武纪，在奥陶纪成为重要的海洋捕食者群体。 某些物种的大小超过2.5米 (8英尺)。 另一个头足类亚纲Coleoidea很久以前就从鹦鹉螺中分化出来，而鹦鹉螺自那以后一直保持相对不变。2亿年前，鹦鹉螺的种类更加广泛和多样鹦鹉螺的已灭绝亲属包括菊石，例如杆石和角石。

鹦鹉螺科(Nautilidae)起源于尖角石亚目 (Centroceratina)，特别是晚三叠世的管角石科(Syringonautilidae)，并且一直延续到今天与鹦鹉螺属(Nautilus)、模式属及其近亲异鹦鹉螺属(Allonautilus)。

形态特征

构造

鹦鹉螺具卷曲的珍珠似外壳，壳光滑，卷曲，贝壳最大可为26.8厘米，但成年鹦鹉螺一般都不超过20厘米。大脐鹦鹉螺（Nautilus macromphalus）是鹦鹉螺家族中体形最小的属种，一般只有16厘米。外壳由许多腔室组成，内约分36室，最末一室为躯体所居，即被称为“住室”的最大壳室中。其他各层由于充满气体均称为 “气室”。外套位于外壳内。各腔室之间有隔膜隔开，室管穿过隔膜将各腔室连在一起，气体和水流通过室管向壳外，生物体由此控制浮力。鳃2对；具63-94只腕，但无吸盘，雌性较雄性多。眼简单，无晶状体；无墨囊，漏斗两叶状，具运动功能。

鹦鹉螺有近于脊椎动物水平的发达的脑，循环、神经系统也很发达，眼构造简单；无墨囊；心脏、卵巢、胃等器官生长在靠近螺壁的地方，保护的很好。雌雄异体，有着很大的卵。

鹦鹉螺的头部、足部都很发达，足环生于头部的前方，所以是头足类的一种。头部的构造也同乌贼十分相近，口的周围和头的前缘两侧生有许多触手，但触手上面没有乌贼所具有的吸盘。雄性有60个触手，腹面的4只愈合成块状的“肉穗”，雌性有90个触手，其中60个生于足部的内叶下方，簇集呈须状，30只生于口的周围。雄性和雌性触手的腹面都生有像帽子一样的结构，是由两个触手结合在一起形成的，变得十分肥厚，当鹦鹉螺将身体缩到壳里的时候，就用它们封闭壳口，这同腹足类动物壳口圆片状的厣相似，能起保护身体的作用。鹦鹉螺的其他触手也有分工，有的伸展迅速，用于警戒，有的只用于摄食。在摄食的时候，使多数触手向四周展开，将猎物包裹起来，然后吞食。在休息或只游动而不取食的时候，它的大部分触手都缩进壳里，只留1-2个触手在外面，进行警戒或行动。此外，它的触手还可以抵贴岩石，固定身体的位置。

在触手的背面，有由足部肌肉特化而合成的，左右两片彼此包被的漏斗，为愈合不完全的管子。口中生有很大的口球，内有上下嵌合的角质颚和齿舌。中枢神经由神经束构成，神经节小，分脑、足和内脏神经节。食道短，与胃的连接部膨大。胃略呈圆形，没有墨囊和后唾液腺。循环系统属于开放式，有4个心耳，血液流动仅通过血窦来进行。它具有4个鳃，鳃叶大部分游离，仅具出鳃和入鳃血管。肾囊也有4个，各囊间不相联系，与体腔也不相通。生殖腺很简单，缺少缠卵腺和前列腺结构，输卵管和输精管均为单一型的。

鹦鹉螺有螺旋状外壳的软体动物，是现代章鱼、乌贼类的亲戚。鹦鹉螺的贝壳很美丽，构造也颇具特色，这种石灰质的外壳大而厚，左右对称，沿一个平面作背腹旋转，呈螺旋形。贝壳外表光滑，灰白色，后方间杂着许多橙红色的波纹状，壳有两层物质组成，外层是磁质层，内层是富有光泽的珍珠层。被截剖的鹦鹉螺，像是旋转的楼梯，又像一条百褶裙，一个个隔间由小到大顺势旋开，它决定了鹦鹉螺的沉浮，这正是开启潜艇构想的钥匙，世界上第一艘蓄电池潜艇和第一艘核潜艇因此被命名为“鹦鹉螺号”。

螺壳

其外壳呈螺旋形，贝壳弯曲，在平面上作背缘旋转，呈圆盘形。贝壳左右对称。壳面光滑，呈灰白色，具有多条红褐色的火焰条状斑纹，生长纹细密。内部表面为珍珠层，被分隔成许多独立的小房间（解剖发现最多的有38个隔断），各隔断之间有一根体管相连通，通过控制房间内的气体排放来完成身体在水中的升降，最外边的一间是最大的，用于存放鹦鹉螺的身体。鹦鹉螺有90只腕手，无吸盘，为叶状或丝状的触手，用于捕食及爬行，其中有两个合在一起变得很肥厚，当肉体缩到贝壳里的时候，用它盖住壳口，这与腹足类的厣的作用相当，在休息时，总会有几条触手负责警戒。在所有触手的下方，有一个类似鼓风夹子的漏斗状结构，通过肌肉收缩向外排水，以推动鹦鹉螺的身体向后移动。

鹦鹉螺被海洋生物学家称为汪洋中的喷射推进器。借由水流不断通过动物体的外套膜，然后经管状肌肉本身以及动物体膨胀软件而喷射往后方推进游行。鹦鹉螺的外壳由横断的隔板，分隔出三十余个独立的小房室，最后一个（也是最大一间）房室就是动物体居住处。当动物体不断成长，房室也周期性向外侧推进，在外套膜后方则分泌碳酸钙与有机物质，建构起一个崭新的隔板。在隔板中间，贯穿并连通一个细管，得以输送气体（多为氮气）进到各房室之中，这样就像潜水艇似的，掌控着壳室的浮沉与移行。

当动物死亡后，身躯软件脱壳而沉没，外壳则终生漂泊海上。它的名字事实上就是源自拉丁文“水手”一字，古代人们仅发现到成群鹦鹉螺的空壳随波逐流；而数学家们，更专著于鹦鹉螺外壳切面所呈现优美的螺线。鹦鹉螺的螺旋中暗含了斐波拉契数列，而斐波拉契数列的两项间比值也是无限接近黄金分割数的。

栖息环境

鹦鹉螺基本上属于底栖动物，一般生活在50-300米深的海洋中，平时多在100米的深水底层用腕部缓慢地匍匐而行。也可以利用腕部的分泌物附着在岩石或珊瑚礁上。在暴风雨过后，海上风平浪静的夜晚，鹦鹉螺浮游在海面上，贝壳向上，壳口向下，头及腕完全舒展。这类动物有夜出性。

生活习性

鹦鹉螺为暖水性动物，生活适宜水温为19-20℃，通常夜间活跃，日间则在海洋底质上歇息，以触手握在底质岩石上、气体的量必须能够调控，使鹦鹉螺适应不同深度的压力。鹦鹉螺是肉食性动物，食物主要是小鱼、软体动物、底栖的甲壳类、特别以小蟹为多。经人工驯化后可在白天喂食，吃食冷冻的鱼肉、鱿鱼及虾等。在暴风雨过后的夜里，鹦鹉螺会成群结队的飘浮在海面上，被水手们称为“优雅的漂浮者”。

在奥陶纪的海洋里，鹦鹉螺堪称顶级掠食者，它的身长可达11米，主要以三叶虫、海蝎子等为食，在那个海洋无脊椎动物鼎盛的时代，它以庞大的体型、灵敏的嗅觉和凶猛的嘴喙霸占着整个海洋。

分布范围

主要分布于西南太平洋热带海区，马来群岛、台湾海峡和南海诸岛也有分布，集中分布于菲律宾群岛南半部和新几内亚的新不列颠岛海域，澳大利亚的大堡礁，斐济群岛海域；中国的西沙群岛、海南岛南部，从台湾东部沿着琉球群岛，一直散布到日本群岛南部的相模湾；向西则从西南太平洋一直散布到印度洋。

繁殖方式

鹦鹉螺雌雄异体，卵生。交配时，雄性和雌性头部相对，腹面朝上，将触手交叉，雄性以腹面的肉穗将精子荚附于雌性漏斗后面的触手上，雌性的受精部位在口膜附近。受精后短期内即产卵，雌鹦鹉螺每年产卵一次，一般将卵产于浅水岩石上，仅产几枚至几十枚，但卵较大，为40×10毫米。孵化期12个月，新出壳的小鹦鹉螺一般体长约3厘米。

保护现状

保护级别

全部列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅱ。

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN） 2014年 ver 3.1。

5种——无危（LC）；1种数据缺乏（DD）。

珍珠鹦鹉螺列入《中国国家重点保护野生动物名录》一级。

种群现状

鹦鹉螺在古生代几乎遍布全球，但已经基本绝迹了，只是在南太平洋的深海里还存在着六种鹦鹉螺。鹦鹉螺被古生物学家习称为无脊椎动物中的“拉蒂曼鱼”，一种活化石的代名词。这些具有分隔房室的鹦鹉螺，历经六千五百万年演化，外形似乎鲜少变化，而它们的祖先族群多达三十多种，却在六千五百万年前那场大劫难中，与恐龙同遭被扫荡一空灭绝的命运。少数残存的现生鹦鹉螺后裔，栖息在印度洋与大西洋海域，科学家称它为活化石，是因为和同样具有多房室外壳的菊石类相关联。

虽然鹦鹉螺和大熊猫一样稀有，但是许多人却并不知道。据了解，中国沿海一些城市都出现过贩卖鹦鹉螺工艺品的现象。根据《中华人民共和国水生野生动物保护实施条例》规定，属于中国国家一级保护动物的鹦鹉螺，若需出售，每只得向国家交3万元资源保护费，同时得经中国农业部批准才能经营。但非法经营鹦鹉螺的行为却屡禁不止。有关人士认为，之所以屡禁不止是因为店主非法贩卖的方式非常隐秘，货不上架，有的店主甚至把鹦鹉螺壳藏在离商店有一定距离的家里，或其他难以查到的地方，而渔业和工商部门的人店主一般都认识，查处非常难。

科学价值

揭示自然

1952年9月阿尔及利亚主办第十九届国际地质大会，首次为大会发行了一套纪念邮票，其中第一枚邮票上出现的就是鹦鹉螺化石，它具今已有4.5亿年的历史。此后，鹦鹉螺化石图片就频频在邮票上出现。

一九九六年《中国剪报》上转载了一篇文章，讲述了鹦鹉螺化石的又一作用：“最近，美国两位地理学家根据对鹦鹉螺化石的研究，提出了一个极为大胆的见解，月亮在离我们远去，它将越来越暗。 这两位科学家观察了现存的几种鹦鹉螺，发现贝壳上的波状螺纹具有树木一样的性能。螺纹分许多隔，虽宽窄不同，但每隔上的细小波状生长线在30条左右，与现代一个塑望日（中国农历的一个月）的天数完全相同。观察发现鹦鹉螺的波状生长线每天长一条，每月长一隔，这种特殊生长现象使两位地理学家得到极大的启发。他们观察了古鹦鹉螺化石，惊奇地发现，古鹦鹉螺的每隔生长线数且随着化石年代的上溯而逐渐减少，而相同地质年代的却是固定不变的。

研究显示，新生代渐新世的螺壳上，生长线是26条；中生代白垩纪是22条；中生代侏罗纪是18条；古生代石炭纪是15条；古生代奥陶纪是9条。由此推断，在距今42000多万年前的古生代奥陶纪时，月亮绕地球一周只有九天。 地理学家又根据万有引力定律等物理原理，计算了那时月亮和地球之间的距离，得到的结果是，4亿多年前，距离仅为如今的43 %。科学家对近3000年来有记录的月食现象进行了计算研究，结果与上述推理完全吻合，证明月亮正在远去。” 鹦鹉螺对揭示大自然演变的奥秘真是功不可没。

活化石

鹦鹉螺早在距今5亿多年前就出现了，在古生物学中头足纲被划分为：鹦鹉螺亚纲、杆石亚纲菊石亚纲和鞘形亚纲，人们根据壳的形状，体管内沉积物特点、体管类型等，把鹦鹉螺划分为四个超目，是：直角石超目、内角石超目、珠角石超目和鹦鹉螺超目。分布在全球范围内，有350多种，现存的菊石、震旦角等化石都是鹦鹉螺的祖先，最大的鹦鹉螺化石是在奥陶纪地层中发现的长达10多米。与它同类的章鱼、鱿鱼、乌贼等在进化发展中身体发生了很大的变化，身体外的壳有的转入身体里面，如乌贼。有的仅仅留下一层胶质的薄膜，如鱿鱼。还有的壳已经消失了，如章鱼。它们游泳的速度加快了，可是惟独鹦鹉螺的壳自从演变成如今的模样就没有多大变化，所以它是现存软体动物中最古老、最低等的种类，也是研究生物进化、古生物与古气候的重要材料，有“活化石”之称。稍有变化的是生活的环境从原来的浅海移居到200-400米的深海中。

仿生作用

除了外表，鹦鹉螺的精密构造也是造物的奇迹。人类模仿鹦鹉螺排水，吸水的上浮、下沉方式，制造出了第一艘潜水艇。1954年世界第一艘核潜艇“鹦鹉螺号”诞生，“鹦鹉螺号”总重2800吨，共花费5500万美元。整个艇体长90米，航速平均20节，最大航速25节，可在最大航速下连续航行50天、全程3万公里而不需要加任何燃料。该艇与当时的普通潜艇相比，航速大约快了一半。整个核动力装置占船身的一半左右。艇体外形与内部、动力仪器与作战装备，都是最精密的科学产品，都是用最流线型的外貌与简便的控制装配起来的，与普通潜艇相比，“鹦鹉螺”号艇体外壳显得更为厚实，潜水深度在150米以下，在深海中行进时，凭其特装的声呐，可以自由探路，绝无触礁撞石的危险。

据以色列国防部透露，美以联合研制的“鹦鹉螺”激光武器成为世界上第一个成功击落火箭的战术高能激光武器系统。

《海底两万里》中，船长用来在海底航行两万里的船，名叫“鹦鹉螺号”。

文化内涵

自古，鹦鹉螺就以它令人炫目的美丽让人们发出由衷的赞美。出土于中国东晋南京王兴之夫妇墓的鹦鹉杯，以海里稀有贝类动物鹦鹉螺壳为杯身，壳外用铜边镶扣，两侧装有铜质双耳，螺内自然形成的水车轮片状可以储存酒，构思精巧，造型独特，是六朝考古中唯一的一件。

2015年1月11日徐州邳州发掘神秘西晋墓群，墓葬中出现了两只鹦鹉螺酒杯，它们的口沿和背部被装上青铜扣箍，螺壳上被精细地画上类似鸳鸯或鹦鹉的图案。酒杯内部各有30多个彼此隔离的空腔，彼此只有一个小孔相通，倒酒时可以注满每个隔层，饮酒时却不能一饮而尽，让人感觉里面的酒总也喝不完。唐代诗人李白用“鸬鹚杓，鹦鹉杯，百年三万六千日，一日须倾三百杯”这样的诗句，来形容用鹦鹉螺杯喝酒的乐趣。

鹦鹉螺壳是好奇心重的文艺复兴时期很受欢迎的架上装饰品，由金匠们来奢侈地装饰薄薄的鹦鹉螺壳，其装饰作用大于实用价值。自然历史收藏品是很常见的19世纪维多利亚时期的家庭装饰品，经过镶嵌装饰的鹦鹉螺壳在当时很流行。这种收藏品中的珍品很受欢迎。荷兰艺术家在17世纪制作了很多鹦鹉螺杯，当时鹦鹉螺的贝壳是从印尼进口的。荷兰东印度公司是第一个大型跨国公司之一，对外交易了数百万吨的货品，内含几千个鹦鹉螺杯。这种贸易使荷兰富有，富有异国情调的鹦鹉螺杯可以在那个世纪的许多荷兰静物画中看到。

鹦鹉螺杯在出土文物中罕见，但在古代诗文中并不罕见。李白的《襄阳歌》中就有“鸬鹚杓、鹦鹉杯，百年三万六千日，一日须倾三百杯”的诗句。

在全世界，有很多利用鹦鹉螺名字或原理制作的商品，如音响、软件、沙发、玩具、酒具、宾馆等，很多艺术家也从鹦鹉螺身上获得灵感，创作出绘画、雕塑、建筑等艺术品。在中国的贝壳市场上，鹦鹉螺的贝壳并不少见，沿海的旅游景点几乎家家都有卖，很多商贩都把鹦鹉螺列为中国的“四大名螺”，鹦鹉螺也真是当之无愧的“艺术品”，它的美丽花纹和独特的形态，加上传奇般的生存状态，的确是很好的收藏品，很多生物就是这样从自然界消失，在人类的壁橱里或者博物馆里见证着生态的演变呢。

砗磲

砗磲是帘蛤目砗磲科砗磲属的世界上最大的双壳类软体动物。其质地厚重粗糙，表面有很多巨大的隆起和沟壑，有的种类的隆起上有粗大的鳞片或棘刺。贝壳内部的颜色为白色。砗磲的外表并不十分漂亮，但张开贝壳后，孔雀蓝、粉红、翠绿等绚丽的颜色很吸引人。因壳的表面具有隆起的放射肋，壳缘有大的缺刻，弯曲如荷叶边，像一道道深深的凹槽，如车渠，故名。

砗磲分布于中国的台湾海南、西沙群岛及其它南海岛屿，在印度洋和西太平洋亦有分布。砗磲栖息于珊瑚礁中，以固着形式生活；其为滤食性贝类，用鳃滤食海水中的浮游生物，与一种叫虫黄藻的单细胞藻类共生，并以这种藻类做补充食料。寿命可长达80-100年之久。

砗磲被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN） 1996年 ver 3.1。列入《华盛顿公约》CITES 附录 Ⅱ 级保护动物。中国重点保护水生野生动物名录里也将库氏砗磲贝列为一级国家保护海洋生物。

动物学史

砗磲一名始于汉代，因壳的表面具有隆起的放射肋，壳缘有大的缺刻，弯曲如荷叶边，像一道道深深的凹槽，如车渠，故名。砗磲在古代也称为“车渠”，它的外壳有多条突出的棱，中间凹槽如车轮碾过的印渠，所以被命名为“车渠”，由于其外壳像石头一样硬，后人改称为“砗磲”。

形态特征

砗磲是帘蛤目砗磲科砗磲属的世界上最大的双壳类软体动物。其质地厚重粗糙，表面有很多巨大的隆起和沟壑，有的种类的隆起上有粗大的鳞片或棘刺。贝壳内部的颜色为白色。砗磲的外表并不十分漂亮，但张开贝壳后，孔雀蓝、粉红、翠绿等绚丽的颜色很吸引人。有的种类肋上长有粗大的鳞片。外韧带，通常有一个大的足丝孔。铰合部有一个主齿和 1-2 个后侧齿。外套痕完整，前闭壳肌消失，后闭壳肌近中央。

砗磲其中大砗磲（Tridacna gigas）壳长可达1米。贝壳略呈三角形，壳顶弯曲，壳缘呈波形屈曲。表面灰色，上有数条像被车轮辗压过的深沟道。外套膜大，十分粗糙，具有 5 条粗大的覆瓦状放射肋，生长轮脉明显，在贝壳表面形成弯曲重叠的皱褶。贝壳内面为白色，但富有光泽，有与放射肋相应的肋间沟，铰合部狭长，两壳都有主齿和后齿各一个。主齿短，后侧齿弱。

砗磲的外貌并不漂亮，但在海里张开贝壳时，体内色彩艳丽，它们的外套膜极为绚丽多彩，不仅有孔雀蓝、粉红、翠绿、棕红等鲜艳的颜色，而且还常有各色的花纹。

栖息环境

砗磲栖息于珊瑚礁系统浅水环境中，以固着形式生活。砗磲是重要的造礁护礁生物，约占珊瑚礁生物量的30％至40％。鉴于砗磲体型较大，能为海洋动物，如鱼、蟹、虾、鲨鱼、海豚等提供活动场所，形成一个庞大且复杂的生态系统。

分布范围

砗磲主要分布在印度洋、西太平洋海域。特别在印尼、缅甸、马来西亚、菲律宾、澳大利亚等国的低潮区附近的珊瑚礁间或较浅的礁内较多。都生活在热带海域的珊瑚礁环境中。

砗磲在中国的台湾海南、西沙群岛及其它南海岛屿也有这类动物分布。

生活习性

砗磲常与大量虫黄藻（Zooxanthellae）共生。这种单胞藻可在砗磲体内循环，并可进行光合作用，供砗磲丰富的营养。砗磲的外套膜边缘有一种叫玻璃体的结构，能聚合光线，可使虫黄藻大量繁殖。这种蛤藻的特殊关系，称为互惠共生。此外，也食浮游生物。砗磲肉可食，大贝壳可用作贮水器或贝雕原料。有的砗磲还能产生珍珠。小型贝壳可烧制石灰或供观赏。有的国家已对鳞砗磲和无鳞砗磲进行人工养殖并获成功。

砗磲其为滤食性贝类，用鳃滤食海水中的浮游生物，与一种叫虫黄藻的单细胞藻类共生，并以这种藻类做补充食料。在海里生活的砗磲，当潮水涨满把它淹没时，便张开贝壳，伸出肥厚的外套膜边缘进行活动。砗磲也和其他双壳类一样，也是靠通过流经体内的海水把食物带进来的。但砗磲不光靠这种方式摄食，它们还有在自己的组织里种植食物的本领。虫黄藻可以借砗磲外套膜提供的方便条件，如空间、光线和代谢产物中的磷、氮和二氧化碳，充分进行繁殖；砗磲则可以利用虫黄藻作食物。因为砗磲可以从两方面获得食物，它才之所以长得如此巨大。砗磲寿命可长达80-100年之久。

繁殖方式

雌雄同体。生殖腺发育过程中，精巢先发育成熟，随后卵巢发育成熟。砗繁殖时，利用贝壳的收缩和张开，每一次收缩或张开都是一次排放精子或卵子的过程，通常是先排放精子，然后再排放卵子。精卵在海水中相遇，完成受精和胚胎发育过程。

主要价值

食用

闭壳肌和外套膜等可食用，其味道鲜美，也可加工成干制品，都是非常好的食材，是日本、新加坡及中国台湾、香港和海南等地居民的传统美食。

观赏

体型小、色彩鲜艳的活体砗磲如番红砗磲是水族市场热销的品类，主要用于观赏。

经济

砗磲的贝壳很大，壳质优良，是非常好的贝雕工艺的原材料。还可以烧制成石灰用于建筑等。贝壳内面呈白色、淡橘色，有的个体呈紫褐色，富有光泽，刨光后形似美玉，可加工雕刻成各种工艺品或装饰品。

相关文化

  • 《广雅·释地》：“蜀石、碝、玫、砗磲……石之次玉。”
  • 唐苏鹗《苏氏演义》卷下：“魏武帝以玛瑙石为马勒，砗磲为酒椀。”
  • 明屠隆《昙花记·西游净土》：“嵌珊瑚砗磲玛瑙，光射月轮孤。”
  • 清朱彝尊《赠许容》诗：“吾生好奇颇嗜此，砗磲犀象罗笥中。”
  • 明屠隆《彩毫记·展武相逢》：“斩头颅报怨都城，把砗磲使酒侯家。”
  • 《妙法莲华经·普门品》：“为求金银、琉璃、砗磲、玛瑙、珊瑚、琥珀、真珠等宝入于大海。”唐欧阳詹《智达上人水精念珠歌》：“穷川极陆难为宝，孰说砗磲将玛瑙。”明曹昭《格古要论》卷六：“车渠，形如蚌，极厚大，色白有纹理。"《钦定大清会典·冠服》：“百官冬朝冠、夏朝冠之制..文、武六品官，蓝翎侍卫，上衔砗磲。
  • 《西游记》里，多次出现砗磲的身影，龙宫里把砗磲壳当成床，通天河底金鱼怪藏唐僧的六尺白石匣，也是用砗磲外壳制成的。 砗磲是一种十分珍贵的矿物颜料，北宋画家王希孟的《千里江山图》，正是因为使用了砗磲制成的白色颜料，历经千年而不褪色。

三叶虫

三叶虫是节肢动物门三叶虫纲节肢动物。身体分为头、胸、腹三个部分；背上长有甲壳，甲壳纵向分为三片。头部覆盖有硬壳，称为头甲；头甲中央隆起的部分叫头鞍，头鞍的形状和大小根据种类的不同而变化较大；头鞍前部是头盖，头盖上长着眼睛；腹部和尾部也有甲壳包裹。因背上甲壳纵向分为三片而得名。

三叶虫在远古海洋中广泛分布，化石遍布现在的各大洲。喜欢生活在温暖的浅海区域，以藻类植物、原生动物等为食。当遇到危险时，能蜷起身体保护自己，然后潜入海底逃离危险。

三叶虫是地球表面上出现得最早的甲壳动物。最早可以追溯到5.5亿年前的第一纪初，并很快占领了海洋。明朝末年，中国一个叫张华东的人首次在山东泰安大汶口发现了三叶虫的化石，当时该化石被命名为“蝙蝠石”，到20世纪20年代，科学家们才知道它是三叶虫的尾部化石。

动物分类

在动物分类学上，三叶虫属于节肢动物门、三叶虫纲。它们生活在远古的海洋中，主要出现在寒武纪，到寒武纪晚期时发展到顶点。此后，三叶虫从极盛的高峰走向衰退，延续到二叠纪末期时绝灭，没有进入中生代。三叶虫在整个古生代3亿多年的漫长地质历程中生生不息，繁衍出了众多的类群和巨大的数量，三叶虫纲可以分为10目 ：球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目、栉虫目、镰虫目、砑头虫目及齿肋虫目。总计有1500多个属，1万多个种，其中发现于我国的有大约500个属。

形态结构

综述

三叶虫的形状大多为卵圆形或椭圆形，个体大小相差却很悬殊。发现于葡萄牙奥陶纪地层中的乌拉裂肋虫是最大的三叶虫之一，长达70厘米。而古盘虫、球接子之类的微小三叶虫却只有不到6毫米。常见的三叶虫一般长度都在3到10厘米，宽度在1到3厘米。超过20厘米的就算大型的了。在我国昆明寒武纪早期地层中曾经发现过长度为30厘米的莱得利基虫。

三叶虫生活的年代距今虽然遥远，但是科学家对它的形态、构造等特征的了解是相当充分的，主要的原因有以下几点：首先，三叶虫身体表面披有坚固的甲壳，在个体发育过程中经历多次脱壳生长，所以它们在地层中遗留下的化石数量比其他生物要多；其次，寒武纪海洋中很少有比三叶虫更大、更凶暴的动物和它生活在一起，因此它们能够迅速繁衍，广泛分布；此外，三叶虫化石大多保存在质地细致的石灰岩或页岩中，因此，不仅外壳的特征能够被观察得很清楚，而且有时其内部构造也能被看得很清晰。

三叶虫的主要特征表现在它的背壳构造，其头部中央有一个突起的“头鞍”，可能是安置脑的处所。头鞍的表面有的光滑无饰，有的瘤斑点缀，还有的具有为数不等的横沟。这些横沟被称为“头鞍沟”。头鞍两侧，一般有成对的眼睛。沿眼睛的前后有一条沟，称为“面线”，这是三叶虫成长过程中借以脱壳钻出身体的地方。头部腹面的前端有一对分节的触须，既是行动器官，又是感觉器官。触须的后面是摄食的口，通常盖着“唇瓣”。口两侧有许多细小而分节的行动器官——附肢，附肢上有细密的纤毛，大概可以起到呼吸的作用。

三叶虫的胸部分节，多者达十几节，少者只分两节。各节之间以覆瓦状（即像房顶的瓦片一样一片覆叠在另一片的上面）关联起来，便于卷曲活动。三叶虫腹面两侧有为数众多的分节附肢，附肢上具有纤毛，因此这些附肢也兼负行动和呼吸之用。三叶虫的尾部和胸部一样，纵向上分为中轴及其两侧的肋叶部，其形态多样；尾部的边缘有的带刺，有的不带刺。

从背部看去三叶虫（trilobites）为卵形或椭圆形， 成虫的长为3～10厘米，宽为1～3厘米。小型的6毫米以下。从结构上可分为头甲、胸甲和尾甲三部分。三叶虫体外包有一层外壳，坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘。腹面的节肢为几丁质，其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。一般所采到的三叶虫化石都是背壳。三叶虫背壳的中间部分称为轴部或中轴，左、右两侧称为肋叶或肋部。三叶虫壳面光滑。或有陷孔、瘤包、斑点、放射形线纹、同心圆线纹、短刺等。头部多数被两条背沟纵分为三叶，中间隆起的部分为头鞍及颈环，两侧为颊部，眼位于颊部。颊部为面线所穿过，两面线之间的内侧部分统称为头盖，两侧部分称为活动颊或自由颊。胸部由若干胸节组成，形状不一，成虫2～40节。中间部分为中轴，两侧称为肋部。每个肋节上具肋沟，两肋节间为间肋沟。尾部是由若干体节互相融合而形成的，1～30节以上不等。形状一般半圆形，但变化很大，可分为一中轴和两肋部。肋部分节，有肋沟和间肋沟。肋部可具边缘 ，边缘上亦常有边缘刺。

三叶虫腹面的节肢极少保存为化石，迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。从奥陶纪到泥盆纪末的一些三叶虫（比如裂肋三叶虫目）进化出了非常巧妙的脊椎似的结构。在摩洛哥就发现了这样的化石。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带脊椎结构的化石被发现。这种脊椎结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。

眼睛

多数三叶虫有眼睛，它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角，触须可达20至30厘米。三叶虫的眼睛是由方解石（碳酸钙，CaCO₃）组成的。结晶良好的纯净方解石（冰洲石）是透明的，有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其它节肢动物不同，球差，同时提供极好的视觉效果和景深。在今天生存的动物中蛇尾海星Ophiocoma wendtii使用类似的透镜。

典型的三叶虫眼睛是复眼，每个透镜都是一个一般排列为六边形的拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等，有些只有一个，有些可达上千。

有些三叶虫是瞎的，可能它们居住在非常深的海底，那里没有光，因此用不着眼睛。有些（比如蛙形镜眼虫Phacops rana）有很大的眼睛。

身体

三叶虫的样子奇特，身体分为头、胸和腹三个部分。贝壳则有三个叶体，二叶位于纵向轴叶的每一侧，因此被称为：“三叶虫”。从背部看去三叶虫微卵形或椭圆形，成虫的长为3～10厘米，宽为1～3厘米。外壳坚硬，正中突起，两肋低平，也形成纵列的三部分，三叶虫的名字就是这么来的吧。由于三叶虫的背壳坚硬，所以容易被保存成为化石。我们今天了解这种绝灭了的动物，全是通过化石来认识它们的。三叶虫的头部由于覆盖有硬甲，可称为头甲，头甲上中央隆起的部分叫头鞍，头鞍的形状和大小在不同种类中变化较大，头鞍前部是头盖，上面发育着眼脊、眼叶和眼。头盖两侧的边缘下凹并延展形成活动颊，活动颊常常进一步形成十分尖锐的颊刺，伸向身体的后方，整个头甲是三叶虫分类和种属鉴定的重要依据。

胸甲尾部

胸甲由许多形状相似的胸节组成，这些胸节相互衔接，与绝大多数节肢动物的体节相似，胸节可以活动，并有弯曲的功能。三叶虫身体能够蜷起或伸展开全靠这些活动的胸节，但幼年体的三叶虫没有胸节。尾甲是指三叶虫身体末端由若干体节融合而成的部分，它们形成三叶虫独特的尾部。三叶虫的尾一般都是半圆形，由于尾的边缘常常形成大小不同的尾刺，使许多三叶虫的尾伸展、放射，变得很美丽。整个三叶虫的背面硬而光滑，但科学家们发现有些种类在背甲上具有小瘤或小结节，这些小瘤和小结节与背甲上的颊刺、肋刺、尾刺一起，构成了复杂的防护"盔甲"。

生活习性

三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等动物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活，还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。生活习性的不同决定着其身体构造不同。底栖三叶虫身体扁平，有的三叶虫可钻入泥沙生活，其头部结构坚硬，前缘形似扁铲，便于挖掘。有的头甲愈合，肋刺发育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推进。另外，适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型，其肋刺和尾刺均很发达，使身体不易陷入泥中。营漂浮生活的类型，往往身体长满纤细的长刺。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的动物尸体或以海藻等细小生物为食。

三叶虫的生活习性是多种多样的，化石中最多的一类是保存在石灰岩或页岩中，可见当时它们大多生活在浅海底或游移于淤泥之上。它们有的稍能游泳，有的随水漂流。志留纪中期的齿虫类，整个身体几乎被密密的长刺包围，这些长刺对于它们在水里游泳来说是一种强有力的推进器，因此可以推测它们是游泳的能手；同时，这些长刺也是抵御天敌的有效武器。这种类型的三叶虫主要是出现于奥陶纪到泥盆纪时期，当时与它共生的鹦鹉螺类、板足鲎类和鱼类都是三叶虫的劲敌，如果三叶虫不增强它的游泳能力和御敌的武器，它们怎样在那个竞争激烈的环境中继续生存繁衍呢？

奥陶纪的某些三叶虫，如宝石虫、斜视虫、隐头虫等还发展了卷曲的能力，它们的头部和尾部可以完全紧接在一起，仅将背部的硬壳暴露在外；它们还可以钻进淤泥以保护其柔软的腹部器官，这样，一方面便于御敌；另一方面也可以以类似于尺蠖那样的伸曲的方式推动身体前进。

三叶虫为雌雄异体，卵生，个体发育过程中经过多次周期性蜕壳，在个体发育过程中，形态变化很大。一般划分为3个阶段：幼虫期、分节期 、成虫期。对于三叶虫的个体发育过程，科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育，大致划分为三个时期——幼年期、中年期和成年期。幼年期虫体头部和尾部尚不分明，也没有胸节，直径大约为0.24～1.3毫米。中年期虫体头部和尾部已经分开，胸节也已经发育，但是节数比成年期少一节。成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限，虫体增大，壳上的刺、瘤等附加物均出现了。

发育过程

经过各国古生物学家多年的研究，认为三叶虫具有复杂的发育阶段。三叶虫为雌雄异体，卵生，在它们在一生的发育中，要经过多次的蜕壳才能长成，当前的许多节肢动物都承袭了三叶虫的生长方式。三叶虫从幼虫到成虫，一般经历三个生长阶段，即幼年期、分节期和成虫期。了解这点，对我们在野外采集三叶虫化石很有必要，如果人们稍微具备一些有关三叶虫发育阶段的知识，就能对采集到的三叶虫化石做出大致的鉴定，不致于把不同发育阶段的同一种三叶虫当做不同形态的属种了。

从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期（protaspid period），在这个阶段里所有环全部融合在一起形成一个单一的盔甲。在此后的生长期里在每次蜕皮时在尾部前会增加新的胸部环。此后在蜕皮时环的数目不再增加，对三叶虫的幼虫阶段人们的认识很丰富，它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。

幼年期的三叶虫除身体很小外，常常凸起明显，头部与尾部区分不明显，没有胸节，虫体呈圆球状。以后，随着三叶虫不断生长，胸节逐渐增加，当胸节全部长成不再增加时就进入成年期，此时意味着三叶虫已达到性成熟阶段，能够生儿育女了。三叶虫每蜕一次壳，身体都会增大，壳上的刺、瘤、甚至尾甲的分节数也会增加。

三叶虫长大以后就可以在海洋中无忧无虑地生活了，至今为止，人们还没有在陆相地层中发现三叶虫化石，这说明这种动物确实只生存在海洋里。由于三叶虫化石常常与珊瑚、腕足动物、头足动物共同出现，表明它们都喜欢生活在比较温暖的浅海，在那里，三叶虫以各种微小的生物为食，或者也对海草及动物的尸体感兴趣。可以肯定，它们不具有主动攻击的能力，因为三叶虫没有良好的游泳器官，也不具备流线形的体形，在水中行进的速度较慢。从它们的坚固背甲可以想象，一旦有凶猛的动物（如鹦鹉螺类）向它们摆出进攻的架势时，三叶虫会迅速把身体蜷起，象穿山甲那样把自己保护起来，悄悄沉入海底。

演化历史

起源

三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的动物，如斯普里格蠕虫或其它隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其它寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方，因此三叶虫与其它节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。

三叶虫最早是随着寒武纪初期的小壳动物群而出现的，小壳动物群主要是指软舌螺、腹足类、单板类、喙壳类和分类位置不明的一大批个体微小（一般仅1～2mm）、低等的软体动物，当时的海洋条件已经适合于它们生存，这些动物给三叶虫带来了丰富的食源，在那时的海洋中，三叶虫还没有遇到有力的竞争对手，因此它们横行霸道，迅速发展，整个寒武纪成了三叶虫的世界。

寒武纪时为什么出现那么多三叶虫呢？科学家们通过古生态学的研究认为，三叶虫具有很好的适应环境的生存方式。三叶虫并不遵循着单一的生活模式，有些种类的三叶虫喜欢游泳，有些种类喜欢在水面上漂浮，有些喜欢在海底爬行，还有些习惯于钻在泥沙中生活，它们占据了不同的生态空间，寒武纪的海洋成了三叶虫的世界。在寒武纪以后的地质时代，这种不同寻常的生物与其它无脊椎动物又共同生存了很长时间，才逐渐数量减少和衰退。我国三叶虫化石非常丰富，仅在寒武纪的早期就发现了200多个属，山东泰安盛产的“燕子石”，经研究发现就是当时大量活动的三叶虫死后堆积形成的，那些显露在岩石表面纷纷欲飞的“燕子”，实际上全是一种长有长长尾刺三叶虫的尾甲。

演化

三叶虫发展迅速，在寒武纪晚期达到繁殖高点的时代。为了适应不同的生活环境，形态演变多种多样。有的头、胸、尾三部分大小相等，壳体缓平，头、尾都缺少明显的装饰，如大头虫 （BUMASTUS）：有的头部既宽且大，前缘被一条平阔的围边所环绕，其上还排列着整齐的瘤粒，如隐三瘤虫（CRYPOLITHUS）；有的为了免于受害，在胸、尾装饰着尖长的针刺，如裂肋虫（LICHAS）；有的壳体还能够卷曲成为球状，如隐头虫（CALYMENE）。

具体说来，三叶虫自从在寒武纪早期出现以后，在整个系统演化中各部主要构造特点也逐渐发生相应的变化，这些变化规律主要有下列几方面：

1、头鞍形态的变化：寒武纪早期的原始三叶虫的头鞍形态多为长圆锥形，凸起也不显著。往后到了寒武纪中期以后，头鞍逐渐缩短，两侧趋向平行，成为圆柱形，甚至有的成为了球形。到了寒武纪晚期及以后的三叶虫，甚至头鞍与其两侧的颊部分界也不清楚了。

2、面线后支所在位置的变化：早期三叶虫的面线后支（即眼睛之后的那段面线）终点常与头部的后边缘或两颊角相交；往后到了奥陶纪以后的类型，则常与头部的两旁侧缘上相交。

3、眼的变化：某些三叶虫的眼睛。早期是新月形的，随后逐渐变小，最后消失。另一类复眼比较发达的三叶虫，眼睛则由小变大，最后会出现眼柄，眼睛则长在高高耸起的眼柄顶端上。志留纪的许多三叶虫就属于这一类。

4、身体周围长刺的变化：寒武纪和奥陶纪的三叶虫很少长刺，而志留纪及其以后的类型长刺较为多见，而且刺比以前的也更加复杂。

5、胸节由多变少，尾部由小变大，头鞍上的横沟由多到少等等趋势也在许多类型的三叶虫中显示出来。

灭绝

三叶虫灭绝的具体原因不明，但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大，互相之间由关节连接的鲨鱼和其它早期鱼类的出现与同时出现的三叶虫数量的减少似乎有关。三叶虫为这些新动物可能提供了丰富的食物。

此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了，这无疑为它们在二叠纪——三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪——志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪——三叠纪灭绝事件那么严重，但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。

对于三叶虫的个体发育过程，科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育，大致划分为三个时期——幼年期、中年期和成年期。幼年期虫体头部和尾部尚不分明，也没有胸节，直径大约为0.24－1.3毫米。中年期虫体头部和尾部已经分开，胸节也已经发育，但是节数比成年期少一节。成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限，虫体增大，壳上的刺、瘤等附加物均出现了。

各期代表

  1. 寒武纪代表性三叶虫（5.4亿~4.9亿年前） 多数三叶虫身体扁平。莱得利基虫目（Redlichiida）被认为是三叶虫的始祖。研究中有把球接子目（Agnostus）归入甲壳类的观点。
  2. 奥陶纪代表性三叶虫（4.9亿~4.4亿年前） 形态多样，有的长着蜗牛一样的眼睛，有的身上长着好几根角，还出现了视野范围宽广的游泳型三叶虫。因为这时的海洋里它的天敌很少，所以奥陶纪成为“三叶虫大繁荣时代”。
  3. 志留纪代表性三叶虫（4.4亿~4.2亿年前） 逃过了奥陶纪大灭绝的种类，它们在珊瑚礁附近大量繁殖。
  4. 泥盆纪代表性三叶虫（4.2亿~3.6亿年前） 这一时代随着有下颚的鱼类出现，海洋环境发生了巨大的变化。很多三叶虫的身体上进化出了多种多样的装饰性部分，研究者认为这些装饰能提升三叶虫的防御功能和感觉机能。
  5. 石炭纪/二叠纪代表性三叶虫（3.6亿~2.5亿年前） 寒武纪之后，三叶虫纲下的10个目都繁衍的相当兴盛。但是泥盆纪后期的大灭绝，使除了蚜头虫目（Proetus）之外的三叶虫全部灭绝。逃过劫难的蚜头虫目拥有流线型的身体，但身上没有刺和装饰。

化石存留

形成环境

在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在所有今天的大陆上均有三叶虫的化石被发现，它们似乎在所有远古海洋中均有生存。

今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用作标准化石。在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其它一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。

中国种类

中国三叶虫化石是早古生代的重要化石之一，是划分和对比寒武纪地层的重要依据。

主要的三叶虫化石种类有：蝙蝠虫（Drepanura）、四川虫（Szechuanella）、副四川虫（Parasxechuanella）、似栉壳虫(即湘西虫)、王冠虫（Coronocephalus）、沟通虫（Ductina）

2020年11月报道，古生物学家发现约5亿年前的奇特虫子，命名为“耳形范特西虫”，是三叶虫的一种。

研究

命名

早在300多年前的明朝崇祯年间，一个名叫张华东的人在山东泰安大汶口发现了一种包埋在石头里的“怪物”，其外形容貌颇似蝙蝠展翅，于是他就为之命名为“蝙蝠石”。到了20世纪20年代，我国的古生物学家对“蝙蝠石”进行了科学研究，终于弄清楚了原来这是一种三叶虫的尾部。这种三叶虫生活在5亿年前的寒武纪晚期，是海洋中的一种节肢动物。为了纪念这个世界上给三叶虫起的第一个名字，我国科学家就把这种三叶虫由拉丁名翻译成的中文名字依然叫做蝙蝠虫。

国外研究三叶虫的最早记录可以追溯到1698年。当时，鲁德把一个头部长有三个圆瘤的三叶虫化石命名为“三瘤虫”。到了1771年，瓦尔其根据这种动物的形态特征，即身体从纵横两方面来看都可以分成三部分：纵向上分为头部、胸部和尾部，横向上分为中轴及其两边的侧叶部分，因而给出了一个恰如其分的名称——“三叶虫”。

国内研究

最早描述的三叶虫化石在英国，当时误以为是一种比目鱼化石。在十九世纪国外对三叶虫的研究已经比较透彻，中国的三叶虫最早由许多国外专家和探险家进行命名和报道，民国时期的卢衍豪教授对中国三叶虫的研究做了重要的起步工作。新中国建立后，国家开始系统研究中国的三叶虫。有《中国的三叶虫》等书出版。吉林大学博物馆馆长昝淑芹教授对辽宁东部地区（辽东半岛和太子河流域）寒武纪的三叶虫动物群进行过系统研究。记述了该区寒武纪地层中的四十一个科或亚科，一百零一个属或亚属，一百八十九个种的三叶虫化石，其中有新属五个，新种57个。发表了专著《辽宁东部寒武纪地层及三叶虫动物群》等一系列的研究成果。今天在全世界发现的三叶虫化石可以分为上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用做标准化石，地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石，至今为止每年还有新的物种被发现。但是由于我国三叶虫分类起步晚，当前我国三叶虫分类研究方面仍很混乱。

生物意义

三叶虫出现后，在整个早古生代（包括寒武纪、奥陶纪和志留纪）都可作为众多生物的代表，它们和许多其它生物一起共同揭开了地球走进生物多样化的序幕，从此，一个欣欣向荣的生物世界才真正出现。晚古生代时三叶虫数量随着门类众多的海相无脊椎动物的大量涌现而减少，中生代到来时终于绝灭。

嵩里山三叶虫

1958年4月15日我国发行一套《中国古生物》邮票，其中第一枚就是“嵩里山三叶虫”

近日，芝加哥大学科学家AlanDrummond利用了这样一种方法再现了一种已经灭绝的古老史前物种：三叶虫

其他

三叶虫还是中国一种“贡茶”的名称——三叶虫茶，城步民间简称虫茶，也可以做茶叶蛋。

考古发现

重庆酉阳发现奇特古生物化石 疑似三叶虫(1/8)

9月18日，笔者在重庆市酉阳土家族苗族自治县毛坝乡毛坝村发现一些奇特的昆虫化石，几位当地村民一起在现场看了这些化石。陈碧生/东方IC

长约7厘米，宽约3厘米的不明古生物轮廓清晰可见。

这些化石最大的特征是呈羽毛状的“触须”栩栩如生。

据一些老人说，这叫三叶虫化石，估计距今有上亿年。

化石就是在这样的岩石上发现的。

留下的纹路清晰可见。

当地村民找到的奇特化石。古生物化石是地球演化的漫常地质历史过程中遗留下来的不可再生的地质自然遗产，对研究地质、地里、气候等具有较大的参考价值。酉阳地处武陵山腹地，古生物化石资源丰富。目前，笔者将这一情况告诉了当地政府，对方表示将派人对此进行实地考察。

三叶虫是距今5.6亿年前的寒武纪就出现的最有代表性的远古动物，5亿～4.3亿年前发展到高峰，至2.4亿年前的二叠纪完全灭绝，前后在地球上生存了3.2亿多年，是一类生命力极强的生物。在漫长的时间长河中，它们演化出繁多的种类，有的长达70厘米，有的只有2毫米。背甲为两条背沟纵向分为一个轴叶和两个肋叶，因此名为三叶虫。（资料图）

2022年4月26日，湖北省恩施州咸丰县高乐山镇龙家界村一工地施工人员发现，在1200米高山上的石块中有不少远古化石。经相关地质专家判定，这些化石前身为三叶虫和中华震旦角。距今或超4.4亿年。 重大发现！或超4.4亿年。

2022年5月6日，据中国科学院南京地质古生物研究所官网消息，科研人员在滇东北昭通镇雄地区发现奥陶纪末大灭绝前三叶虫动物群。相关研究已在线发表在国际期刊《远古世界》。

2022年5月12日消息，此次在镇雄地区发现的三叶虫动物群略早于奥陶纪末生物大灭绝的时间，共有9科15属17种，含4个新种。根据三叶虫（种）的时空分布情况，能够推断出华南奥陶纪末生物大灭绝前发生过一次生物迁移事件。

2022年，科学家在5.08亿年前寒武纪三叶虫化石上发现的“交配证据”。

2022年5月，现代科学家通过仔细分析X射线图像，发现某些三叶虫物种拥有“超级复眼”，配有数百个晶状体，它们的神经网络处理和发送信号，并具有多条视神经通道。这项最新研究报告发表在去年出版的《科学报告》杂志上。现今的节肢动物，例如：蜻蜓和螳螂虾，也以强大的复眼而闻名，它们的眼睛是由无数个叫做“小眼”的眼面构成，每个小眼都长有晶状体，就像一个迪斯科球。

2024年6月27日，法国、英国、摩洛哥、美国和澳大利亚的科学家组成的国际研究团队，在顶级科学期刊《科学》上发表了关于这些化石的研究成果。该研究首次报道了保存有三维精细解剖结构的三叶虫化石，这让人类对三叶虫这类古生代海洋中常见的节肢动物的认识向前迈进了一大步。

笔石

笔石（学名：Graptolite）是已灭绝的海洋群体生物化石，隶属于半索动物门，存在于中寒武世至早石炭世。其骨骼成分为骨胶原，不含几丁质，化石多呈碳质薄膜状，因形似铅笔痕迹而得名。笔石体长通常数厘米至数十厘米，最大可达1.45米，分为树形笔石目、正笔石目等6个类群，部分营底栖固着生活，另一类通过浮胞漂浮。

笔石化石主要保存于黑色页岩中，因缺氧环境抑制底栖生物活动而留存。作为全球性分布的标准化石，其演化迅速且地层延续短，奥陶纪至志留纪地层对比主要依赖笔石带划分。该化石所赋存的页岩层是页岩气勘探的重要标志层。2026年2月消息，笔石灭绝与繁盛亦与该时期海洋硫化缺氧密切相关，这为理解奥陶纪末生物大灭绝的过程与机制提供了重要参考。

基本信息

笔石是对笔石纲化石的统称，是一类已灭绝的海洋群体生物，通常隶属于半索动物门，存在于中寒武世—早石炭世。笔石虫体所分泌的骨骼，称为笔石体(rhabdosome)。笔石体一般大小为几厘米或几十厘米，较大的可达70cm或更长。笔石体的成分以往视为几丁质。1966年富卡尔特和热尼奥的分析结果表明，笔石骨骼中不含几丁质，但有甘氨酸、丙氨酸等多种氨基酸，这些氨基酸可能来源于硬蛋白，透射电镜下所显示的骨骼超微结构有蛋白骨胶原的外表，很可能其物质成分为骨胶原。因此，笔石体的成分似乎是一个非几丁质的有机物。

分类特点

它们一般被分成6个目：树形笔石目（树形笔石亚目）、正笔石式树形笔石亚目 、管笔石目、腔笔石目、茎笔石目、甲壳笔石目和正笔石目（无轴亚目、隐轴亚目、有轴亚目）。

树形笔石目

多具横耙或绞结。分枝很多，一般不规则。始端的表皮组织常演变为茎、根或底盘，借以固着生活，有些用线管营浮游生活。 树笔石的笔石体树枝形，分枝不规则，枝间无横耙或绞结。正胞管直管状，排列呈锯齿状，可具口刺。具根状构造。存活于中寒武世至早石炭世。

网格笔石的笔石体锥形、扇形或盘形，具茎、根构造，或胎管裸露具线管。正分枝，各枝平行或近平行，枝间横耙连接，呈网格状。正胞管直管状，呈锯齿状排列，或部分孤立，副胞管形状不定，一般不明显。存活于晚寒武世至早石炭世。

正笔石式树形笔石亚目

不具横耙和绞结，分枝规则，常为正分枝。线管外露，营浮游生活。

反称笔石的笔石体具三个原始枝，各正分枝若干次，一般为3-4级，可达六级。笔石枝大多平伸。正胞管直管状，呈锯齿状排列，副胞管短而简单。存活于早奥陶世早期。

枝笔石的笔石体平伸，两个原始枝，一般正分枝5-6级，可达8-9级，笔石枝通常一级比一级长，末级枝数目甚多，且近平行。正胞管直管状。存活于早奥陶世。

管笔石目

树枝状或皮壳状群体，正胞管和副胞管不规则分枝，茎胞管不发育。存活于奥陶纪至志留纪（中国贵州、陕西有这类笔石报道）。

腔笔石目

皮壳状群体，正胞管始端膨大呈气球状，名为腔部；末端具细长、竖立的颈部。存活于早奥陶世早期。

茎笔石目

群体皮壳状，形态不规则，茎胞管含不规则分枝的茎系，具正胞管，但副胞管不发育。早奥陶世早期。

胞管有正胞管、副胞管和茎胞管三种，具发育的茎系。笔石枝分枝规则或不规则。笔石枝一般数目较多。表皮组织较厚，可侧向延伸成横耙，将相邻笔石枝连结起来。笔石枝还可波状弯曲，使相邻笔石枝相互连接，构成卵圆形网眼，名为绞结。存活于中寒武世至早石炭世。

甲壳笔石目

笔石体皮壳状，似腔笔石。但正胞管间隔较稀，具短而直立的颈部，口部变形，常具口叶。副胞管细长圆柱状。现知仅出现于奥陶纪至志留纪的欧洲。

正笔石目

仅有一种胞管（相当树形笔石正胞管），不具副胞管和茎胞管。分枝规则，由一个至多数笔石枝组成。表皮组织较薄，营浮游生活。奥陶纪至早泥盆世。主要根据中轴的特征分为无轴亚目、隐轴亚目和有轴亚目。

无轴亚目，始部胞管向下生长，胎管外露，未形成中轴。笔石枝很多或只一枝，下垂至上斜。胞管形状有均分笔石式、纤笔石式和中国笔石式多种。可有侧枝、次枝。存活于奥陶纪，个别见于早志留世。

隐轴亚目，笔石体由两个或四个独立地上攀生长的笔石体组成，呈双肋式或单肋式。破碎时常沿笔石枝之间攀合线分开。中轴发育或不发育，位于上攀的笔石枝之间。存活于早奥陶世中期至晚奥陶世。

有轴亚目的笔石体由一列或两列上攀生长的胞管组成。中轴发育。胞管形状很多。这类笔石根据笔石体上胞管的排列，可分为双列胞管的双笔石类和单列胞管的单笔世类。双列胞管笔石体破裂时不易沿笔石枝之间攀合线分开。胞管表皮层可退化为网格等。双笔石类生存于早奥陶世中期至志留纪；单笔石类自志留纪至早泥盆世。

化石研究

根据化石保存的状态、共生动物的类别以及笔石动物自身的骨骼构造，科学家推测一部分笔石动物在海底营底栖固着生活，例如大部分的树形笔石，它们有固定的茎、根等构造；另一部分笔石动物营漂浮生活，例如正笔石，它们具有叫做“线管”的丝状体，用来附着在漂浮体上。

笔石动物可以与腕足动物和三叶虫等动物的化石共生。但是也有一些特定的环境里只有漂浮笔石而没有其它生物或是仅有极少的浮游生物伴生。

笔石通常保存在黑色页岩中，究其原因可能是因为当时的沉积环境海水较为平静，海底还原作用强，氧气不足，含有较多的硫化氢，不适宜底栖生物生存，但是在这样的环境里营漂浮生活的笔石可以在表层水体中生活，死后尸体沉入水底变成化石；另一种原因则可能是因为当笔石从正常的水体漂浮到这种不宜生存的水体中时，便大量死亡并沉入海底，而海底底栖动物稀少，没有将这些笔石尸体“消灭”掉，它们就大量保存下来并变成了化石。除了页岩之外，在细砂岩、粉砂岩或灰岩中也能发现一些笔石化石。

2026年2月消息，笔石作为早古生代海洋中最具代表性的浮游动物，其灭绝与繁盛的触发因素一直被归因于气候变化。奥陶纪-志留纪转折期笔石生物主要为两大类：生活在海洋水体中层的双笔石亚目种群和上层的新笔石亚目种群。前者伴随着奥陶纪-志留纪转折期生物大灭绝事件快速减少，并在志留纪初期完全灭绝。后者不仅没有灭绝，而且在志留纪初期迅速繁盛，成为海洋中主要笔石种群。研究者认为，两类笔石生物所呈现的选择性灭绝与繁盛，难以依靠传统的气候变化来解释。由于这两类笔石所生活水体的氧化还原条件存在差异，因此，研究者推测，海洋氧化还原条件的变化可能是笔石种群在奥陶纪-志留纪之交发生选择性灭绝与繁盛的重要原因。研究团队以中国川南地区和英国苏格兰奥陶纪-志留纪地层为研究对象，并首次系统揭示了奥陶纪与志留纪之交海洋氧化还原条件、铁-磷循环与笔石生物种群的协同演化关系。研究发现，凯迪晚期，铁化缺氧水体的扩张，为喜好贫氧-缺氧环境的双笔石亚目种群提供了更多栖息空间，促进了该种群的繁盛。凯迪末期至赫南特早期，硫化缺氧水体逐步扩张，导致双笔石亚目种群生存空间被显著压缩引发逐步灭绝，而生活在海洋上层、富氧环境的新笔石亚目种群却未受到明显影响。赫南特晚期至鲁丹早期，广泛的硫化缺氧扩张，不仅导致双笔石亚目种群进一步灭绝，还减弱了新笔石亚目种群受到的生态竞争压力，提高了水体表层营养化水平促进浮游藻类等勃发，最终引发新笔石亚目种类的快速繁盛。

研究意义

笔石分布广，演化快，同一物种可以在世界上许多洲发现。根据笔石演化的阶段特征及特殊类型的地质历程，在地层对比中有独特的价值。

甲壳质

甲壳质又称甲壳素、几丁质，英文名Chitin，是一种从海洋甲壳类动物的壳中提取出来的多糖物质，化学式为(C8H13O5N)n。甲壳质是淡米黄色至白色，溶于浓盐酸、磷酸、硫酸和乙酸，不溶于碱及其它有机溶剂，也不溶于水；甲壳素对碱溶液有吸附性，其吸附值与碱溶液的浓度和吸附温度有关，室温下每100克甲壳素粉末对40wt%氢氧化钠溶液的吸附量可达200～225克。甲壳质的脱乙酰基衍生物壳聚糖（chitosan）不溶于水，可溶于部分稀酸。

甲壳素应用范围很广泛，在工业上可做布料、衣物、染料、纸张和水处理等，亦可用于食品包装涂层。甲壳素具有天然抑菌功效，其纤维与彩棉或纯棉等纤维制成的面料适合做服装。在农业上可做杀虫剂、植物抗病毒剂。渔业上做养鱼饲料。化妆品美容剂、毛发保护、保湿剂等。医疗用品上可做隐形眼镜、人工皮肤、缝合线、人工透析膜和人工血管等。我国甲壳素及壳聚糖年产量约3.5万吨，占全球80%以上。2026年，有科研团队通过黄粉虫降解塑料废弃物，并从其虫粪中提取甲壳素和壳聚糖，该材料被探索用于药物载体等领域，相关项目已在珠海开展扩大试验。

研究简史

1811年法国学者布拉克诺（Braconno）发现。

1823年由欧吉尔（Odier）从甲壳动物外壳中提取。

理化性质

  • 一般通称：甲壳质，甲壳素，几丁质
  • 英文名称：Chitin
  • 化学名称：β-(1,4)-2-乙酰氨基-2-脱氧-D-葡萄糖
  • 分子式：(C8H13NO5)n
  • 性状：类白色无定形物质，无臭、无味。
  • 溶解性：能溶于含8%氯化锂的二甲基乙酰胺或浓酸；不溶于水、稀酸、碱、乙醇或其它有机溶剂。

自然界中，甲壳质广泛在于低等植物菌类、虾、蟹、昆虫等甲壳动物的外壳、真菌的细胞壁等。

甲壳质的化学结构和植物纤维素非常相似。都是六碳糖的多聚体，分子量都在100万以上。纤维素的基本单位是葡萄糖，它是由300～2500个葡萄糖残基通过β-1,4糖甙链连接而成的聚合物。几丁质的基本单位是乙酰葡萄糖胺，它是由1000～3000个乙酰葡萄糖胺残基通过1,4糖甙链相互连接而成聚合物。

分子量：甲壳质是高分子量物质，其分子量可达100万以上。分子量越高吸附能力越强，适合工业、环保领域应用。低分子量容易被人体吸收。分子量为7000左右的几丁聚糖，大约含30个左右的葡萄糖胺残基。

脱乙酰基纯度：几丁质经过脱乙酰基成为几丁聚糖。几丁质因为不溶于酸碱也不溶于水而不能被身体利用。脱乙酰基后可增加其溶解性因此可被身体吸收。N-乙酰基脱去55%以上的则称为壳聚糖。

分布

（1）节肢动物主要是甲壳纲，如虾、蟹等，含甲壳素高达58%~85%；其次是昆虫纲（如蝗、蝶、蚊、蝇、蚕等蛹壳等含甲壳素20%~60%）、多足纲（如马陆、蜈蚣等）、蛛形纲（如蜘蛛、蝎、蜱、螨等，甲壳素含量达4%~22%）。

（2）软体动物主要包括双神经纲（如石鳖）、腹足纲（如鲍、蜗牛）、掘足纲（如角贝）、瓣鳃纲（如牡砺）、头足纲（如乌贼、鹦鹉螺）等，甲壳素含量达3%~26%。

（3）环节动物包括原环虫纲（如角窝虫）、毛足纲（如沙蚕、蚯蚓）和蛭纲（如蚂蝗）三纲，有的含甲壳素极少，而有的则高达20%~38%;

（4）原生动物简称原虫，是单细胞动物，包括鞭毛虫纲（如锥体虫）、肉足虫纲（如变形虫）、孢子虫纲（如疟原虫）、纤毛虫纲（如草履虫）等，含甲壳素较少。

（5）腔肠动物包括水螅虫纲（中水螅、简螅等）、钵水母纲（如海月水母、海蛰、霞水母等）和珊瑚虫纲等，一般含甲壳素很少，但有的也能达3%~30%。

（6）海藻主要是绿藻，含少量甲壳素。

（7）真菌包括子囊菌、担子菌、藻菌等，含甲壳素从微量到45%不等，只有少数真菌如Olm ycetes和Triohamycetes不含甲壳素。

（8）其他动物的关节、蹄、足的坚硬部分，以及动物肌肉与骨接合处均有甲壳素存在。除此之外，在植物中也发现低聚的甲壳素或壳聚糖，一种情况是植物细胞壁受到病原体侵袭时，一些细胞壁中的多糖降解为有生物活性的寡糖，其中就有甲壳六糖，典型的例子是树干受伤后，在其伤口愈合处发现了甲壳六糖；另一种情况是根瘤菌产生的脂寡糖，也是甲壳四糖、甲壳五糖和甲壳六糖。

应用

工业

甲壳素在工业上被用于许多不同的用处。甲壳素被用于水和废水净化，作为食品添加剂应用到和药品中起到增稠作用稳定食品和药品状态。甲壳素还可以作为染料、织物、黏合剂。工业的分离薄膜和离子交换树脂可制成甲壳素。加工纸的大小和强度也使用甲壳素。此外，甲壳素还可应用于食品包装涂层。

医药

甲壳质的产物作为坚韧和强的材料利于作为外科线。另外有一些不寻常的特性，甲壳素加速人体伤口愈合，甲壳素甚至成为一个单独的伤口愈合剂。 在生医材料上的相关应用研究非常多，具有良好的生物相容性、无生物毒性、价格低廉、容易改质、机械强度较好等优点。

例如，近期研究利用黄粉虫降解塑料废弃物，从其虫粪中提取甲壳素和壳聚糖，这些材料具有抗菌、促进伤口愈合、无毒等特性，被探索用于药物载体等领域。

服装

室温时，每100克甲壳素粉末可以吸附200～225克的40wt%的氢氧化钠溶液，其中吸水为100克左右。甲壳素的吸附值与碱溶液的浓度和吸附温度有关。在零度时，对于20～30wt%的氢氧化钠溶液，每100克甲壳素粉末可以吸附高达800克左右，其中水为600左右。甲壳素具有天然抑菌功效，其广谱抗菌性较好，常见的细菌在甲壳素纤维上不易存活；因此甲壳素纤维与彩棉或纯棉等纤维制成的面料可用于制作婴幼儿服装及内衣。

此外，2026年的研究成果显示，黄粉虫可降解塑料废弃物，并从其排泄物中提取甲壳素，为甲壳素纤维生产提供可持续途径，应用于抗菌衣物等领域。

科研进展

2026年，北师香港浸会大学与香港浸会大学科研团队在第51届日内瓦国际发明展上斩获银奖，研究成果为“基于昆虫的循环经济：将塑料废弃物转化为关键生物材料”。

该研究利用黄粉虫降解塑料，并从其虫粪中提取甲壳素和壳聚糖，具有抗菌、促进伤口愈合、无毒等特性，广泛应用于抗菌衣物、食品包装涂层、药物载体、护肤品等领域。目前，该项目已在珠海开展扩大试验，计划借助生物技术手段进一步提升效率并推动产业化转化。

植物世界

“植物世界”是我馆四大经典常设展陈之一。展览位于展楼二楼北侧，展览面积850余平方米，展出的植物化石和各类现代植物标本多达1200余件。三个展厅分设 “植物演化”、“被子植物的繁盛与适应”和“植物与人类”三部分。展览以大量的植物化石标本、植物科学复原图、植物复原景观和各类现代植物标本等全面系统地介绍了植物从其诞生开始，从低等植物至高等植物不断繁盛的演化过程，以及植物在人类生产生活中的重要地位和作用。

“植物演化”厅以时间为轴线，从地球诞生开始，依次介绍了蓝细菌、内共生学说、藻类植物、苔藓植物、裸蕨类植物、楔叶类植物、真蕨类植物、前裸子植物、种子蕨、苏铁类植物、银杏类植物、松柏类植物、买麻藤类植物和被子植物。

“被子植物的繁盛与适应”展厅分设两个部分：第一部分讲述了繁盛被子植物，分别展示了形态各异的叶、绚丽多彩的花和千奇百怪的果实/种子三个单元；第二个部分讲述了与其生存环境相适应的各类被子植物，选取了六种植被类型中的植物展出，包括热带雨林植物、红树林植物、荒漠植物、高寒植物、食虫植物和寄生植物。

“植物与人类”展厅分为两个部分。外围墙面是第一部分，展示与人们的物质文明相关的植物内容，包括食用植物、药用植物、油料植物、纤维植物、香料植物、染料植物和其他具有重要经济价值植物共七个单元。展厅中央区域是本展厅的第二部分，展示了五十多个国家的国花，还展示了我国云南西双版纳地区傣族的贝叶经实物。

贝叶经

《贝叶经》是用贝多罗树（梵文Pattra）叶子刻写成的佛教经书。素有“佛教熊猫”之称的贝叶经源于古印度。贝叶经多为佛教经典，还有一部分为古印度梵文文献，具有极高的文物价值。贝叶经有2500多年的历史，是用“斋杂”和“瓦都”两种文字写的，有的是用针刺的。它是研究古代西藏文化、语言文字、佛教、宗教艺术等方面的重要原始资料。

贝多罗树生长在亚热带和热带地区，是一种棕榈类木本植物，叶宽、坚韧而光滑，把采下的叶子剪整齐，经过烘蒸或水沤晾干后压平，就变成淡黄色的薄片，写经时将贝叶放在木架上，用铁笔或小刀刻写，刻好后涂以干碳粉，擦上油，再将页面揩净，待字迹清晰即装订成册，并在经册边涂上金粉，金边贝叶经就制成了。

在傣族人民心目中，贝叶也叫“戈兰叶”是运载傣族历史文化走向光明的一片神。中国西藏是当今世界保存贝叶经最多、最丰富的地方，迄今保存有梵文、藏文和巴利文等贝叶经古写本，其中有不少属孤本、善本、珍本。

西藏发掘

贝叶经是用刻刀（铁笔在古代汉语中指代刻印刀）在贝多罗树叶上所刻写的佛教经文。西双版纳发现的贝叶经，有巴利文本和傣文本。内容除小乘佛教经典外，还有许多传说、故事、诗歌和历史记载等。在东南亚各国，还有用缅甸文、泰文等拼写的巴利文贝叶经。

西藏自治区政府介绍贝叶经保护和研究工作成果：历经6年确定6万叶梵文贝叶经写本，这批贝叶经的文物价值堪称打开第二个敦煌经洞。素有“佛教熊猫”之称的贝叶经源于古代印度，在造纸技术还没有传到印度之前，印度人就用贝树叶子书写东西，佛教徒们也用贝叶书写佛教经典和画佛像，贝叶经的名字由此而来。

世界现存贝叶经总量不过千部，而西藏存量占到六至八成左右。西藏迄今保存有梵文、藏文和巴利文等贝叶经古写本，其中有不少属孤本、善本、珍本类品。

西藏贝叶经研究所探秘“佛教熊猫”

中国首家贝叶经研究所在西藏拉萨成立，专门从事对贝叶经的挖掘、抢救、整理和翻译，从而逐步解密上千年来僧人用梵文书写在贝树叶上有着“佛教熊猫”之称的贝叶经。

贝叶经研究，对于研究佛学、藏学、佛教历史、佛教绘画、古印度文化和中印文化交流史都有着巨大价值。

为了加强贝叶经的保护与研究，从2006年起，中国启动了迄今最大规模的西藏梵文贝叶经普查，初步确定西藏迄今珍藏有梵文贝叶经写本（包括部分纸质梵文、藏文转写本）共1000多个函（种），近6万叶，形成了《西藏自治区珍藏贝叶经总目录》《西藏自治区珍藏贝叶经影印大全》《西藏自治区珍藏贝叶经影印大全简目》《关于西藏自治区贝叶经保护方案与实施办法》《西藏自治区贝叶经保护管理办法》《西藏自治区贝叶经保护纪实》等重大阶段性成果。

贝叶经主要成书于公元8世纪至14世纪之间，由于西藏气候干燥，加上独特的保护方法和强烈的保护意识，在西藏发现的贝叶经都保存得非常好。但贝叶经主要用梵文书写，而全球精通梵文的人屈指可数。对贝叶经的研究，无法借助现代化工具，翻译全靠人工完成，是一项异常艰巨的工程。

传承保护

传承广泛：贝叶经囊括了傣泰民族传统文化整体内容。它并不是一种史前遗存的"活化石"，也不是一种考古性质的“文物”。世俗性、普遍性和全民性是它的最基本特点。它是全民族范围内由家庭、社会和寺庙各个阶层而综合传习和传承，几乎是历史形态的“国民教育”。它覆盖面实际上超过西双版纳、德宏以及云南所有的傣壮民族地区，而推及到整个东南亚及南亚次大陆地区，几乎有上亿的人还在传承和使用这种变化。

贝多罗树，形状很像棕榈树，西双版纳傣语称其为“戈兰”。在傣族人民心目中，“戈兰叶”（即贝叶）是运载傣族历史文化走向光明的一片神。自古以来，傣族社会所有的历史事件和文化，全靠用一片片贝叶作记录世代相传，傣族人民把贝叶经视为全民族的宝贵财富加以保护。历史上，每座佛寺里都有一个藏经阁，傣语称“林坦”，所有的贝叶经都要统一保管在这里，由佛爷、和尚严格看管。未经寺主允许，任何人不得擅自进入这里带走经书。对贝叶经的管理也很严格，除绵纸抄写的唱本、生产生活常识、医药、历法、伦理道德，占卜、法律典籍等可以保留在村里供寨人使用外，凡佛教经典和其他内容的贝叶经是不允许个人带出佛寺藏入私人家中的。所以，很少出现贝叶经在佛寺里流失的现象。

2022年7月30日，中国国家版本馆举行开馆暨展览开幕式。《贝叶经》在中国国家版本馆中央总馆展出。

两种形式

形式：叶质形一类是真正的贝叶经，傣语称“坦兰”。它是用民间制作的铁簪子刻写在经过特制的贝叶片上，其规格有每页四行式、五行式、六行式和八行式等四种，傣语分别称“兰戏”、“兰哈”、“兰贺”、“兰别”。以前三种规格的贝叶经本最为普遍。

纸质形一类是指绵纸经书，傣语称为“薄嘎腊沙”。它是用野蕨杆削成的蕨笔蘸墨写在绵纸本上而成。其规格有宽面页式和连折叠式两种，其中以宽面页式最为普遍。

以上两种形式的经书，贝叶经的数量最为浩大，其次才是纸质形的经书。以上两类经书，由于数量众多，内容、涵义博大精深，因而才被誉为“别闷戏版康”（八万四千部），并在傣族史册上流芳千古。

制作方法

取叶

从贝叶树上砍下页片，用锋利的刀将贝叶一片一片修割整齐，三至五片卷成一卷捆好，放入锅中煮。煮时要加酸角或柠檬，使贝叶表面上的皮脱落。一般要煮半天，直到贝叶变成淡绿白色，才从锅里取出来，拿到河边用细沙子搓洗干净，然后将贝叶压平晒干，收起来让它通一段时间的风后，再订成匣。

制匣

制作贝叶经匣有专用的两片木匣为标准。木匣长约一市尺半，宽约四寸，距木匣两端约半市尺处各钻一个小孔，把一片片晒干压平经过透风处理的贝叶紧紧夹在两片木匣中间，两头用绳子绑紧，然后用专门的钉子沿木匣两边的小孔将贝叶钻通，再穿上搓好的线绳，按五百至六百片贝叶订为一匣。订好后用刀轻轻把贝叶匣修光滑，并用专制的墨线弓，按照刻写格式，把墨线轻轻打在贝叶上，留待以后刻写。

刻写

最初是用小尖刀沿着打好的墨线把傣文刻写在贝叶上。后来觉得用刀刻写又慢又费力，才改用铁簪子刻写。刻写好以后，用植物果油掺锅底的黑烟，涂于刻好字的贝叶上，再用湿布擦拭一道，贝叶上的字迹就清晰显现。刻写好的经书装订成册后，在四周边沿涂上一层金工精细，规格统一，由于经本四边都涂上一层彩漆，抹上金粉，因而给人一种精湛、古朴、大方、美观之感。因它是用铁簪将文字刻写在贝叶上，并涂以颜料，不但字迹清晰，而且擦不掉抹不去。由于贝叶经过水煮等工艺特殊处理，可以防虫、防水、防变形，经久耐用。这也是贝叶经可以保存几百年上千年的原因。

贝叶文化

传说来源

中国傣族地区的佛寺收存贝叶文献早已成为传统，其来源一是由佛爷自己刻写，二是接受世俗众生"赕坦"献经或"赕簿"献书。由于民间"赕佛"献经献书活动的蔚然成风，"贝叶经"中既有来自印度教的故事，又包含有与佛教唱对台戏的、涉及傣族民间原始信仰的传说，因此，贝叶经成了傣族社会各种文化知识和思想观念的荟萃之苑，这也影响到了贝叶文学的内容构成。除了佛寺集中收存贝叶经而外，傣族世俗民间也流藏有各类贝叶文献，所以贝叶文化从佛寺到民间，成为傣族文化的代表和象征。

贝叶文化是傣族传统文化的一种象征性提法。之所以称为“贝叶文化”，是因为它保存于用贝叶制作而成的贝叶经本里而得名。贝叶文化包括贝叶经、用棉纸书定的经书和存活于民间的傣族传统文化事象三个方面。

特色载体

贝叶经是“贝叶文化”中最古老、最核心的部分，是“贝叶文化”的主要载体，可以说是傣族文化的根 。一千多年来，傣族前辈文人们不图名不图利 ，孜孜不倦用铁笔将文字刻写在贝叶这上，默默奉献着智慧与才华，一代接一代，在他们当中，没有一个人在自己刻写的经本里留下名字，然而却给后代留下了无穷的智慧和精神财富 ，汇集成为浩瀚的贝叶典籍， 创造了博大精深的“贝叶文化”。从而使丰富的贝叶典籍变成傣族社会的百科全书，形成极具特色的地方性民族文化。

内容丰富

贝叶经典有八万四千部，而保留在西双版纳的贝叶文化经籍,从书目看多达5000多部,2000多种。按内容和形式 ，大体可分为19大类 。即：哲学历史类；政治经济类；生产生活类；民情民俗类；语言文字类；文学艺术类；宗教信仰类；佛教经典类；天文历法类；法律类；医理医学类；体育武术类；书画艺术类；制品工艺类；建筑设计类等。范围和内容十分广泛而丰富，涉及傣族社会历史文化和生产生活的方方面面。可以说，它是傣族传统文化的集大成，傣族智慧的万有文库。

文化多元

贝叶经是“多元文化”因素并含的特殊现象。除此而外，傣族本身还吸取和融汇了汉族文化（中原文化）的营养酿造贝叶文化氛围。也正因为它具有这样的特点，贝叶经才在世界人类历史文化中独树一帜，显示出其影响和价值。

存世稀少

“唐僧”当年取回的就是《贝叶经》

《贝叶经》发源于印度。古印度人采集贝多罗树的叶子，用来书写佛教经文。唐代高僧玄奘西去取经，取回来的也是《贝叶经》。贝叶耐磨轻便，千百年后字迹仍可清晰辨认。

在印度，早期的《贝叶经》写本几乎已失传。在中国同样已相当稀少。玄奘从印度带回来657卷《贝叶经》，在长安翻译佛经。这些《贝叶经》被珍藏在大雁塔中。

流传在中国其他地方的《贝叶经》少之又少，仅在镇平菩提寺、西安大雁塔、峨眉山、普陀山、中国国家博物馆等处存有少量版本，《贝叶经》已被定为国家一级文物。

西藏是当今世界保存贝叶经最多、最丰富的地方，迄今保存有梵文、藏文和巴利文等贝叶经古写本，其中有不少属孤本、善本、珍本。

南海现身

贝叶经现身西樵山宝峰寺，《贝叶经》是西樵山宝峰寺的珍贵的一件礼物，可谓价值连城，也是宝峰寺的镇寺之宝。2008年3月，现任香港汉荣书局有限公司董事长石汉基先生与母亲刘紫英女士手捧《贝叶经》，亲自送到宝峰寺，让宝峰寺从此拥有了珍贵的佛教文化遗产。

国家一级保护文物、素有“佛教熊猫”之称的《贝叶经》于2010年10月16日至26日正式走出密室，现身西樵山首届南海民俗文化节，并在千年古刹宝峰寺展出，游客可以近距离地一睹其厚重的历史与深厚的文化底蕴。该《贝叶经》为国家一级文物，宝峰寺《贝叶经》为石景宜先生的夫人刘紫英女士与他们的大儿子石汉基先生所赠。

接收《贝叶经》后，西樵山宝峰寺立即将这国宝珍藏起来，以免受潮和遗失，想了很多办法，最后将《贝叶经》保管在一个密室里。从此，贝叶经在密室里“一住就是2年多”，虽然很多游客知道西樵山宝峰寺藏有珍宝《贝叶经》，但谁也没有亲眼目睹过，就连宝峰寺人员也是在捐赠的那天匆匆看了一眼。

该《贝叶经》用红绸布包得严严实实，轻轻打开红绸布，里面的经书渐渐露了出来。经书长约40厘米，宽10多厘米，厚也10多厘米。

宝峰寺完善了藏经阁，专门为《贝叶经》建了新的密室，计划将《贝叶经》接回宝峰寺。游客可以一睹《贝叶经》的神秘面容，感受它身上厚重的佛教文化与历史渊源。

发展历程

2025年6月，《西藏贝叶经研究(汉文、藏文)》正式获批全国统一期刊号，首刊正式出版发行。此举填补了国内外贝叶经研究专业期刊的空白，标志着西藏贝叶经研究迈入专业化、系统化的新阶段。

人之由来

古人类展览是我馆四大基本陈列之一，深受广大观众的喜爱。展览主要从观众所关心的“我们是谁？我们从哪里来? ”两个问题来设计展览内容。为了更清晰的展示这两个问题，展览分设“认识你自己”和“现代人之由来”两个子展厅。

在“认识你自己”子展厅中，展览从“作为个体的人之由来”、“人对自身来源的探索”、“人是动物”、“人是特殊的动物”和“作为特殊动物的人之由来”五个方面与观众进行交流与探讨。在“现代人之由来”部分，展览则讲述了从“托曼”至现代700万年间发生的故事。

此展览标本数量约为160余件，包括用以说明人类在自然界中位置的现生动物标本、距今一两千万年以前的人类可能的祖先——古猿代表、从地猿到现代人历经700万年间曾出现过的各个阶段的人类代表以及这些代表所制作的石器和所创造的文化艺术等。在此展览中，许多著名的古人类化石将与观众见面，其中包括极为罕见保存下来的生活在距今320万年前的“露西”、160万年前的“纳里奥托姆男孩儿”和6万年前的“尼安德特人”骨架。

“人之由来”是一个集图板、标本、多媒体、景观、投影及幻影成像等多种手段阐释所探讨内容的展览，每一种展示手段都蕴含着丰富的信息，都是对科学发现及科研成果的忠实体现。

露西

"露西"（Lucy，标本编号 AL 288-1）

正式属于南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis），距今约320万年，是古人类学中最著名的化石标本，俗称"人类祖母"。

发现经过

  • 时间地点：1974年11月24日，由美国古人类学家唐纳德·约翰逊（Donald Johanson）等在埃塞俄比亚阿法尔地区哈达尔（Hadar）发现。
  • 命名：发现当晚科考队营地反复播放披头士《Lucy in the Sky with Diamonds》，因而得名"露西"（阿姆哈拉语称 Dinkinesh＝"你很奇妙"）。
  • 保存状态：约40%的完整骨架（47块骨骼），含部分颅骨、下颌、骨盆、脊柱、股骨、胫骨等——在当时是最完整的早期人科化石。

基本体质特征

项目 | 数据/特征

性别年龄 | 青年雌性，智齿已萌出，约18–20岁死亡 身高体重 | 约1.05–1.1 m，重约27–29 kg 脑容量 | 约380–400 ml（≈现代人的1/3，接近黑猩猩） 头骨面型 | 低斜前额、突出的眉脊、吻部前突（似猿） 四肢比例 | 臂相对较长（保留攀树特征），腿骨偏短但骨盆宽且膝外翻 locomotion | 骨盆、股骨角度、距骨均证明可习惯性双足直立行走；上肢和锁骨提示仍保留树栖攀爬能力

科学意义

  • 直立行走早于脑扩容：露西有力证明人类进化中两足行走（bipedalism）出现在脑容量增大之前，推翻旧有"先变聪明再站起来"的假设。
  • 确立新物种：1978年据此及同期标本正式定名为南方古猿阿法种（A. afarensis），被认为是人属（Homo）的重要前身。
  • 佐证：坦桑尼亚莱托里（Laetoli）370万年前双足脚印与露西同种，进一步印证早期人科已直立行走。
  • 死因推测：2016年《Nature》研究根据其骨骼压缩性骨折推测可能从树上跌落致死，侧面支持其仍有树栖习性。

现状

原件保存在埃塞俄比亚国家博物馆（严格控温控湿），世界各地展出多为石膏复原模型。

特卡纳男孩

特卡纳男孩是1984年理查德·利基研究小组在肯尼亚北部特卡纳湖西岸发现的直立人化石，由卡莫亚·基穆具体发现，其生存年代约为160万年前。该化石编号KNM-WT 15000，昵称“图尔卡纳少年”，包含头骨片、下颌骨、脊椎骨等骨骼，是目前发现最完整的古人类骨骼之一，也是迄今发现最完整的早期人类骨架。对该骨架的研究表明，直立人的行走和奔跑方式与现代人相似。

约翰·霍普金斯大学解剖学家艾伦·沃克通过骨盆结构推测，直立人新生儿脑量约275毫升（成年脑量的1/3），与现代人婴儿具有相似的发育特征，出生时需长期照料。牙齿显微分析显示其第一颗恒臼齿萌出年龄约4岁半，预期寿命可达52岁。直立人群体中男女体型差异缩小至20%，牙齿构造与肉食性增强相关，脑量增大依赖高能量肉类供给。该物种已掌握奥杜韦工业石器制造技术，为最早扩散至非洲以外的人科成员。新的研究表明，特卡纳男孩可能没有先天性骨病，除了椎间盘突出外相对健康。基于黑猩猩和大猩猩生长模型的估计显示，其成年后身高可能达到176-180厘米，体重80-83公斤。

发现与命名

特卡纳男孩的化石于1984年在肯尼亚北部特卡纳湖（图尔卡纳湖）西岸的纳里奥科托梅地点被发现。此次发掘由古人类学家理查德·利基、卡莫亚·基穆及艾伦·沃克领导。该标本编号为KNM-WT 15000，并被昵称为“特卡纳男孩”，亦常被称为“图尔卡纳少年”或“纳里奥科托梅男孩”。

化石特征

特卡纳男孩（编号KNM-WT 15000）是目前已发现的最完整的早期人类骨架化石之一。该化石包含头骨片、下颌骨、牙齿、脊椎骨、肋骨、骨盆以及四肢骨等。

该化石属于一位年轻的直立人男性个体，死亡时约9岁，但已接近完全发育，身高约1.6米。

早期研究曾推测其患有先天性脊柱疾病。但2013年的新研究通过骨骼重排分析，认为其脊柱和胸腔基本对称，未患侏儒症或脊柱侧弯，仅背部可能存在椎间盘突出，这可能是导致其死亡的原因之一。

对其成年后体型的科学估算显示，基于黑猩猩等非洲猿类的生长模型，结合其牙齿发育阶段（第二臼齿萌出，第三臼齿未萌出）和骨骼尺寸推算，其成年后身高可能达到176-180厘米，体重约80-83公斤。研究认为他并非其所处时期体型特别大的个体。

研究意义

特卡纳男孩化石是目前发现最完整的古人类骨骼之一，为研究直立人演化提供了重要解剖学证据。研究表明，基于其骨骼结构，直立人的行走和奔跑方式与现代人非常相似。该标本也是研究古人类生长轨迹的重要材料，早期研究曾用现代人类生长模型估算其成年体型，而近期研究则使用更接近黑猩猩等非洲猿类的生长模型进行估算，预测其成年后身高可达约176-180厘米，体重约80-83公斤，且在其所处的早更新世东非环境中并非异常大体型个体。新的研究澄清了特卡纳男孩并非患有先天性脊柱疾病，其骨骼问题可能仅源于椎间盘突出，这确认了他作为其物种健康代表的地位。

尼安德特人

尼安德特人（Homo neanderthalensis），简称尼人，也被译为尼安德塔人，常作为人类进化史中间阶段的代表性居群的通称。因其化石发现于德国尼安德特山谷而得名。

尼安德特人是现代欧洲人祖先的近亲，从12万年前开始，他们统治着整个欧洲、亚洲西部以及非洲北部，但在两万四千年前，这些古人类却消失了。

2010年，尼安德特人基因组草图发布，也基于尼安德特人基因组草图，研究结果发现，除非洲人之外的欧亚大陆现代人均有1%~4%的尼安德特人基因成分贡献。

2017年，3月3日美国《科学》杂志3日发表题为《中国许昌出土晚更新世古人类头骨研究》论文称，人类演化研究取得突破性进展：10多万年前生活在河南省许昌市灵井遗址的“许昌人”，可能是中国境内古老人类和欧洲尼安德特人的后代。

2022年10月，根据《科学报告》杂志发表的一项模型研究，在尼安德特人消失之前，现代人与尼安德特人可能在法国和西班牙北部共存过1400—2900年。

2025年4月1日报道，中国科学家首次在东亚地区发现特征明确的旧石器时代中期基纳技术体系，指示尼安德特人可能曾扩散到中国西南地区。

物种学史

尼安德特人（拉丁文学名homo neanderthalens，又译尼安德塔人）是一种在大约12万到3万年前居住在欧洲及西亚的古人类，属于早期智人的一种。尼安德特人头骨化石最初在1829年发现于比利时，但是直到1856年在德国的尼安德Neander山谷中的一个山洞发现了头盖骨和其他骨骼，并被命名为尼安德特人（Homo neanderthalensis）后才广为人知（Wolpoff，1996）。化石证据显示，其比早期现代人稍矮但身体和四肢粗壮，平均脑量稍大，晚更新世广布于欧洲，在西亚和中亚也有分布；至少在23万年前就已经出现，由于冰期的兴盛，约在3万年前灭绝（Hublin，2009）。

发现尼安德特人化石的那个山洞里没有发现动物化石和石器，当时不能判断人骨的年代，世人对于这个研究结论也是疑信参半。时间过了二十几年后，1886年在比利时的斯彼地方又发现了两个头骨，形态与30年前在尼安德山谷出土的很接近，与现代人显然不同。与尼安德的发现不同的是，这次还出土了大量动物化石与人骨相伴。动物化石中有属于洞熊、驯鹿、披毛犀和古象等的骨骼和牙齿。由于当时古生物学已经认识到其中有许多动物早已绝灭，斯彼这些人骨代表古老的与现代人显然不同的人类的看法得到大家的认同。而尼安德特人的形态特征与之相同，尼安德特人在人类进化史中的位置也就站住了。

1908年在法国的圣沙拜尔村附近一个山洞里发现了一副基本完整的男人骨架化石。其头骨与已经发现的那些尼安德特人头骨大同小异，所以科学家把这副骨架当作尼安德特人的典型代表，开始对尼安德特人身体各部分骨骼的构造和形态有了比较全面的了解。

尼安德特人与现代人在同一时空内共存了很长一段时间。对于尼安德特人是否是单独物种还是智人的一个亚种，在20世纪和21世纪初长期存在争议。虽然基于化石的形态学研究早已表明尼安德特人与智人进行过杂交（Duarte et al.，1999；Trinkaus et al.，2003），但直至Green等（2010）利用古DNA信息证实尼安德特人与智人存在基因交流后，科学家们才达成尼安德特人是智人的一个亚种的共识。

起源进化

尼安德特人的祖先可以推溯至约40~60万年以前的海德堡人。在德国、法国、比利时和意大利的许多地方都发现了确定是尼安德特人的下腭、牙齿和头盖骨部分。

尼安德特人的进化问题仍在争论之中。一些人主张尼安德特人中的一些种群在玉木冰期时被隔离于西欧，发展成为适应于寒冷气候的、特化了的所谓典型尼安德特人（Typical neanderthals），例如圣沙拜尔人、费拉西人和尼安德特人等。而另有一些种群被称为进步尼安德特人（Progressive neanderthals）或一般化尼安德特人（Generalized neanderthals），如塔邦人、施泰因汉人和斯旺斯柯姆人等发展了现代人的特征，成为现代智人类型的祖先，此即所谓“前尼安德特人说”（Preneanderthal hypothesis）。但提倡“前智人说”（Presapiens hypothesis）的法国学者H.瓦卢瓦则主张，现代智人和欧洲尼安德特人的祖先可以早到民德-利斯（Mindel-Riss）间冰期。这两种学说虽然在追溯玉木时期的尼安德特人和现代智人类型的共同祖先的时间上有早晚之异，但都认为欧洲尼安德特人没有后代。与之对立的学说是“单系说”（Unilinear hypothesis），它主张直立人之后只有一个系统，它是连续进化的，经过尼安德特人“尼安德特人阶段”进化到现代人，换言之，尼安德特人是现代人的直接祖先。单系说的传统观点为G.施瓦尔贝、H.赫尔德利奇卡、F.魏敦瑞等人所持，为C.布雷斯和M.H.沃尔波夫等人所极力推崇。

至于典型尼安德特人的消失问题有两种意见：一种说法认为尼安德特人受到气候恶化的因素和进入其居住地区的现代人拥有人口数量、社会整体性、文明程度的优势，使现代人在族群纷争中取胜，代替了此前更加原始的文明。另外一种说法认为，尼安德特人被毁灭于快速的气候变化。

发现始末

尼安德特人头骨化石最初在1829年发现于比利时，但当时未被重视。1856年采石工人在德国杜塞尔多夫附近的尼安德特山谷石灰岩陡壁上的一个山洞中挖掘出来的一些人骨，这一发现后来引起了激烈的争论。由于当时对早期人类的存在缺乏认识，许多学者怀疑尼安德特人是人类化石，以致把它当作是现代人的病态类型、最低能的人或者是古代野蛮种族的骨骼。工人把这些骨头交给当地一个医生，后来这些标本被带到波恩大学，该校教授沙夫豪森1858年发表文章认为这是欧洲比古日耳曼人还早的古代人骨。德国的病理学家微尔和则认为这个头骨属于一个白痴。另外还有人主张这些人骨的主人是一个佝偻病患者。然而几年以后，一位姓金的爱尔兰人体解剖学家仔细研究了这副人骨后，确信它们代表古代一种与现代人不同的人类，在1864年给他取了个生物学分类的新的物种名称：尼安德特人。

因而尼安德特人在进化中的地位未得到肯定。争论持续了很长时间，直到后来在欧洲的许多地点又发现了更多的尼安德特人类型化石，尼安德特人作为介于直立人和现代人之间的一个阶段的人类（有人称之为“尼安德特人阶段”）的地位才得以确立。继尼安德特人化石发现之后最为重要的发现是1908年在法国圣沙拜尔发现的人骨骼化石。著名的法国人类学家M·步勒研究了该化石，于1913年发表专著，称圣沙拜尔人化石为尼安德特人类型的典型代表。

命名缘由

尼安德特人名称因其化石在1856年发现于德国杜塞尔多夫附近尼安德特山谷的一个山洞中而得名。

尼安德特人分布很广，西起欧洲的西班牙和法国，东到中亚的乌兹别克斯坦，南到巴勒斯坦，北到北纬53°线。年代最早的距今达20万年左右，最晚的距今约4万年。尼安德特人化石常与莫斯特文化共存。狭义的尼安德特人，仅指尼安德特河谷发现的人类化石。尼安德特山谷的尼安德特人化石包括颅骨和部分肢骨，其化石遗存比较丰富，主要有头盖骨和体骨等。

灭绝原因推测

尼安德特人的遗迹从中东到英国，再往南延伸到地中海的北端，甚至远至西伯利亚。这些遗迹有骨骸、营地、工具，甚至艺术品。尼安德特人的遗迹消失的时候，大概正是在智人进入欧洲的时候。

剑桥大学考古系教授保罗·迈拉尔斯等人，对法国南部拥有大量尼安德特人以及早期智人定居点遗址的地区进行了考古分析。他们观察了从5.5万年至3.5万年前的3个界限清楚的考古时期，其中包括了尼安德特人到智人的过渡期。分析发现，在过渡期，早期智人数量约为尼安德特人的9倍到10倍，前者定居点面积、工具密度以及动物、食物遗迹数量也大于后者；此外，早期智人遗留的石器工具、首饰以及艺术品也表明，他们拥有更复杂的社会网络。研究人员认为，早期智人的压倒性数量优势迫使尼安德特人迁往更难发现食物和庇护所的地方，最终伴随着4万年前欧洲大陆的气候恶化，尼安德特人逐渐灭绝。尼安德特人曾统治欧洲大陆十五万年，却被智人短短几千年的时间赶到了欧洲西部的一角直布罗陀，直到尼安德特人灭绝。

早期学说认为可能是由于气候突然寒冷起来；尼安德特人为避寒而躲进山谷；群体之间缺乏联系，近亲交配增多；加上智人与之的竞争，导致了尼安德特人的灭亡。

但根据discovery channel播出的节目表示，尼安德特人未必被智人灭绝，反而可能因为遗传上居于劣势，所以都被智人同化，例如在葡萄牙发现的一具4岁小童的尸骨，其中的解剖显示了很多尼安德塔人的特征，如提到的肱尺桡骨的比例和下颌骨的形状。但是他配有装饰品，下巴的强健构造，而且他生活在尼安德特人灭绝的3千年后，这说明他是智人。

但有些学者认为，尼安德特人成为智人的食物，因为有证据显示其与智人发生过许多争斗，这一令人不可思议的结论是根据在莱斯·罗伊斯（Les Rois）发现的一块尼安德特人腭骨化石得出的。据悉，腭骨化石是《人类学杂志》在进行一项研究时于法国西南部的莱斯·罗伊斯发现的。腭骨上的切口与早期人类在石器时代猎杀鹿以及其它动物时留在骨头上的切口类似。据信，尼安德特人的肉被智人吃掉，牙齿则用来制作项链。

环境变化

人类历史上最迷人的奥秘之一，莫过于在欧洲繁荣了成千上万年的尼安德特人的命运了。3万多年前，随着冰川蔓延过整个欧洲大陆，尼安德特人便灭绝了。英国剑桥大学地质考古学家特尹尔德·范·安德尔等出版了一本名为《欧洲末次冰川期的尼安德特人和现代人》的书，认为尼安德特人之所以走到末路，是因为不能适应在摄取食物方面的变化。

《欧洲末次冰川期的尼安德特人和现代人》的内容取自于一项气候、环境、考古等多学科相结合的7年计划的全部信息，该项目首次对6万5千年至2万年前期间进行了综合研究，那时候，解剖学上的现代人逐渐占据优势，而尼安德特人则完全消亡了。

范·安德尔等报告说，欧洲冰河纪并非总是冰。在大约3万年前的寒冷时期降临之前，气候还是相对温和的。到了2万年前，半个欧洲都笼罩在冰下。但按照范·安德尔等的说法，尼安德特人的衰败并非天气的原因，而是由于赖以生存的、温顺的成群野牛和庞大麋鹿等草食动物的减少。贫瘠土地上的动物变得非常稀少，而且为数不多的野兽不断迁徙，从而必须奋力追赶才能捕获猎物。这时候，尼安德特人显然不能适应摄食环境的变化了。

与尼安德特人消亡处于相同时期的早期现代人“奥瑞那人”，则很好地适应了相同的环境和食物，范·安德尔等对此表示为“非常之惊奇”。范·安德尔等认为，这表明尼安德特人之所以在对环境适应方面失败，更主要是由于文化方面的原因，而非大脑的解剖学缘由，尼安德特人其实与其他任何人一样聪明。大约3万5千年前，当一种处于更晚期文化的“格拉维特人”出现时，他们由于具有了笨重的矛与刀、以及严密的家庭组织，因此能够有效地追赶并捕获迁徙的野兽，从而得以生还下来。

美国波士顿大学考古学家邱提斯·拉奈尔斯认为，大多数考古学家都假设这一时期的欧洲都一致地寒冷。而范·安德尔等通过综合研究既往5千年时间段中，整个欧洲的气候和人类居住情况，表明尼安德特人在其生命的最后几千年中因气候变化而夭折。无论如何，摄取食物方面的变化导致安德特人灭绝的学说是个新思路，我们不能不对此予以充分的重视。

污染现象

参考消息网 9月23日报道外媒称，尽管没有汽车、工厂和取暖设备，但史前时期就已经存在污染。这是一个国际考古团队在对西班牙多个古人类遗迹进行研究后得出的结论。

据西班牙《阿贝赛报》9月22日报道，英国《科学报告》杂志日前刊登的这项研究成果揭秘了人类最早期的污染现象，并将其归咎于伊比利亚半岛洞穴环境中存在的重金属。专家认为这些重金属很可能对生活在洞穴中的古人类的健康造成了负面影响。

报道称，研究团队对西班牙阿塔普埃尔卡的格兰多利纳岩洞、直布罗陀的戈罕岩洞、普列戈的皮鲁累霍穴居人遗址等遗迹进行考察后撰写了这份报告。

研究人员在格兰多利纳岩洞中发现的古人类环境污染证据与距今约45万年的鸟粪和蝙蝠粪便有关。而在戈罕岩洞和皮鲁累霍发现的受污染矿物层则与穴居人的活动有关。

此外，在戈罕岩洞还发现了处于旧石器时代中期的尼安德特人活动的证据，而在皮鲁累霍则出现了旧石器时代晚期人类活动的痕迹，他们在丧葬仪式和冶金活动中都使用到了富含铅的方铅矿。

报道称，研究团队认为对铅的使用或许与伊比利亚半岛南部的尼安德特人的彻底灭绝有关。考古学家们将在这个方向继续展开研究。

形态特征

尼安德特人身高1.5~1.6米。大脑皮层褶皱面积为1200~1750平方厘米，现代人的则为1700~2200平方厘米。身体的特征为，额头平扁（就是说眉弓到发际线的距离比现代人短得多）。具有枕外隆凸上小凹。下颌骨大，在下颌枝与臼齿之间有比较大的空隙。门齿和犬齿特别大可能有特殊的功用，许多尼人门齿呈铲形。许多牙齿发育不良。没有颏隆突。体骨粗壮，估计身高150厘米以上。四肢骨短，粗壮，稍弯，小腿，前臂的比例小，手和手指也短。原先以为头向前倾。这是由于对拉沙拜尔头骨的枕骨大孔的错误复原所致。牙齿发育不良和身材短可能可能由于营养不良。有着耐寒的体格，具体就是肱骨与尺挠骨的比例，以及股骨与胫骨腓骨的比例比现代人大，这是典型的适应寒冷气候的解剖特征。他们生活在欧洲，肤色可能是浅色的。

由于身体较矮，脊椎的弯曲也不明显，因此他们很可能是弯着腰走路，跑步时身体略微朝向地面。尼安德特人头骨的特征是：前额低而倾斜，好像向后溜的样子，眉峰骨向前突出很多，在眼眶上形成整片的眉脊。尼安德特人使用较为进步的打制石器，过着狩猎和采集的生活。这表明，当时的人类在同大自然界的斗争中，自身已有了较大的发展。

根据对典型尼安德特人如圣沙拜尔人、费拉西人、肯纳人、阿木德人和塔邦人的观察，总结出尼安德特人的主要特征有：头骨低长和眉脊发达近似于直立人，但其枕骨较为圆隆，不似直立人的明显的呈角状转折。脑量略大于现代人的平均值，但绝不意味尼安德特人的智力高于现代人，而可能与尼安德特人的肌肉较为结实有关。尼安德特人的面部较为特别，中面部尤其是鼻部明显向前突出，许多人解释为这是对寒冷气候的适应。尼安德特人的牙齿的位置非常居前，以至于第三臼齿与下颌支之间出现较阔的间隙。颧骨倾斜地向后转折，而非现代人之“高颧骨”那样的角度。肢骨比现代人粗壮，关节面大，反映了尼安德特人庞大的身体结构和厚实的肌肉。现代的研究表明，尼安德特人的大腿和前臂呈略呈弓形的弯曲，但其步态仍类似于现代人，而非过去步勒所说的弯腰、屈膝和用脚外缘着地的姿势。

生活习性

工具使用

尼安德特人看来是相当稀少的人类，已经在法国北部发现尼安德特人使用过的工具（在工具中发现一块颞骨，通过研究发现，它属于一个尼安德特人。该骨片的一端被切出一条沟，应该是为了方便用绳子绑起来的。而现代人的工具，则是在其中打洞，并将之用绳串起来）。在其营地出土的遗迹大多是工具。他们制造并使用各样的石制工具和木制长矛。但是尼安德特人的工具数万年都没有改革。因此认为他们的智力比现代人低。他们没有弓箭，要有特殊的策略去围捕动物。

居住习性

尼安德特人是穴居者，但也偶尔在露天地建造营地。洞穴的入口有时用石块砌小，岩穴也常常用这种方法加以改善。他们使用火，猎取一些小的和中等大小的动物（如山羊和小鹿），并且吃其他大型食肉动物吃剩下的猎物。他们会与熊等动物争夺栖身的洞穴。

宗教祭祀

尼安德特人单独或成群地埋葬死者，也照料生病或受伤的人。用作祭祀的动物常常和人的骨骼一起被发现，这表明他们已经开始奉行某种原始的宗教。

食人之谜

2000年，西班牙阿斯图里亚斯的一处地下洞穴，出土了8具有4.3万年历史的尼安德特人骸骨。这8具骸骨中有4具是年轻人，两具是青少年，另两具分别是年龄更小的儿童和一个婴儿。在这8具骸骨中，有许多骨头都有被切割和撕扯下来吃肉的痕迹。此外，这些骸骨手臂和大腿上较长的骨头，也曾被人为地断开，可能是为了吸食骨头里含有营养的骨髓。

自从2000年以来，古生物学家一直在对这些尼安德特人的骸骨进行研究。认为尼安德特人曾遭遇一场严重的饥荒，而且他们当时还通过吃自己的同伴来活命。

文明习性

在人们的印象中，生活于冰河时期之前的尼安德特人是粗野和驽钝的，日前科学家发现证据证明尼安德特人在5万年前也“化妆”，从而揭示了尼安德特人智慧和细腻的另一面。

这一发现发表于美国的《国家科学院学报》上，科学家认定一个带有色素残留的贝壳是尼安德特人的化妆品容器。这一贝壳是在西班牙南部省份穆尔西亚的考古遗址出土的。考古队认为他们的发现使“尼安德特人很蠢的观念”成为历史，证明他们也有象征性思维能力。

领导这项研究的考古学家Joao Zilhao教授说这是第一个尼安德特人使用化妆品的确定证据，他告诉记者，“这些配方是新的，不仅是人体绘画而已”。科学家同时还发现了一块黄色的色素块，很可能是用来打底的。而另一些被雕出造型，并涂抹靓丽的贝壳也可能被戴在身上作为装饰。伦敦的自然历史博物馆的古生物学家Chris Stringer教授同意这些发现有助于反驳尼安德特人缺乏智慧的观点，但他认为要改变人们印象中尼安德特人的粗野形象很难。

分类地位

对尼安德特人在分类学上的划分现仍处于争论之中。最初他们被画分为单独的一个门类（即尼安德特人种，学名为H. neanderthalensis），后来，他们又被认为是智人的一个亚种（学名为H. sapiens neanderthalensis）。虽然基于化石的形态学研究早已表明尼安德特人与智人进行过杂交（Duarte et al.，1999；Trinkaus et al.，2003），但直至Green等（2010）利用古DNA信息证实尼安德特人与智人存在基因交流后，科学家们才达成尼安德特人是智人的一个亚种的共识。

物种关系

与人类祖先

外媒称，现代人类所属的智人和已经灭绝的尼安德特人之间的关系源远流长且充满离奇因素，其中也不乏性接触和基因交换。

西班牙《阿贝赛报》2月17日报道称，据英国《自然》周刊报道，马克斯·普朗克进化人类学研究所专家塞尔希·卡斯特利亚诺领衔的多国研究人员发现，智人和尼安德特人在10万年前的中东地区就发生了性接触。此前的最早记录是在5万年前。更令人惊讶的是，研究人员还发现此次性接触使所有欧亚人都带有了尼安德特人的基因痕迹。不过反过来，智人也将遗传物质留给了尼安德特人。

报道称，此项研究成果是基于对来自西伯利亚地区的尼安德特人和另一个现代人类祖先——丹尼索瓦人的完整基因组分析。研究人员还对分别来自西班牙和克罗地亚的两个尼安德特人的21号染色体展开了研究。研究结果为进化人类学开启了一扇新的窗口。可能因为气候变化，智人在10万年前离开非洲前往亚洲。他们很可能通过属于埃及和以色列的地区、红海地带或者非洲之角抵达阿拉伯半岛。

研究人员表示，科学界普遍认为这是一次失败的迁徙——既没有走远，也没能留下后代。然而，在阿拉伯南部和中国发现的遗迹表明事实并非如此。这些智人的外貌特征和撒哈拉沙漠以南地区的人类有着很多相似之处。

报道称，就是在这次迁徙过程中，智人和尼安德特人有了第一次性接触。而后带着智人基因痕迹的尼安德特人迁徙到了西伯利亚南部。但伊比利亚半岛的尼安德特人并未与智人发生性接触，因此并不携带智人基因。研究还发现，西伯利亚地区的丹尼索瓦人也没有携带智人基因。

报道称，人类学专家认为，智人和尼安德特人的性接触推动了人类的进化，同时还推测，或许二者在比10万年前更早的时期就已经发生了性接触。

现代人类祖先曾与尼安德特人混血

光明日报北京6月23日电（记者齐芳） 在现代人类的进化过程中，并非只有与其他古人类的争斗，也有融合——越来越多证据显示，现代人类曾经与已经消失的古人类尼安德特人“混血”。如今，这一研究又出现新证据：中科院古脊椎动物与古人类研究所研究人员付巧妹与德国、美国、罗马尼亚等国学者在22日出版的《自然》杂志上发表文章称：古DNA研究揭示，一名欧洲早期现代人的曾曾曾祖与尼安德特人“混血”。

2002年，科学家们在罗马尼亚一处洞穴中发现了一个现代人类的下颌骨，命名为Oase 1。碳-14测年显示，这具下颌骨的主人生活于距今约3.7万年～4.2万年。这是在欧洲发现的最早的有直接测年的早期现代人骨骼。

付巧妹介绍，他们对这具下颌骨进行了有目的性地大区域核DNA富集实验。“研究发现，这个约4万年前的欧洲现代人含有6%～9%左右的尼安德特人基因”，这大大超出了人们原有的认识——2010年，一项为尼安德特人基因组测序的研究结果表明，早期现代人和生活在欧亚大陆的人群的基因组中，有1%～4%的尼安德特人的基因。

研究还显示，与尼安德特人的“混血”发生在Oase 1的4～6代祖先，也就是说他的曾曾曾祖父母中有一个是尼安德特人。付巧妹说：“这次与尼安德特人发生的基因交流的年代可追溯到这个欧洲个体存在前的不到200年内，这意味着现代人祖先与尼安德特人的基因交流可能不仅仅局限于中东，很可能在之后的欧洲也同样发生了。”

不过与现代人人群的关系表明，与非洲人相比，Oase 1所代表的群体更接近欧亚大陆群体。但科学家们无法勘出Oase 1与某一具体亚洲、欧洲或北亚古群体更接近。科学家们推测，Oase 1其所属群体与欧亚大陆的共同祖先或为同祖。但在一定程度上，Oase 1似乎没有直接后裔存在于欧洲，“很可能他所属的群体是现代欧洲人密切与尼安德特人互动的早期移民的一部分，但最终灭绝了。”

与中国原始人

参考消息网 7月9日报道 美国趣味科学网站7月7日发表题为《通婚常见？原始人有类似尼安德特人的耳朵》的报道称，一项新的研究显示，中国境内的一具原始人遗骸虽然被认为不属于尼安德特人，但其内耳很像人类这支已灭绝的最近的亲戚。这一新发现可能是尼安德特人与中国境内其他原始人通婚的证据；然而，研究人员说，人类进化可能比通常认为的更复杂，因此这一新发现意味着什么尚不清楚。

虽然现代人是人类族谱中唯一生存下来的成员，但有很多其他谱系的人曾与现代人的祖先生活在一起。这些所谓的原始人包括尼安德特人。尼安德特人是人类已灭绝的最近的亲戚，约20万-3万年前生活在欧亚大陆。

为了更多地了解人类的进化，科学家对35年前在中国北部发现的有10万年历史的许家窑15号人类颅骨进行了研究，与其一起被发现的还有人类的牙齿和骨头碎片。他们发现，从解剖学上说，这个颅骨以及在其旁边发现的化石具有非尼安德特人的原始人特征。 研究报告作者之一、华盛顿大学圣路易斯分校的人类学家埃里克·特林考斯说：“这显然不是现代人的。”

然而，对颅骨的微型CT扫描发现，其内耳很像尼安德特人的。特林考斯说：“我们感到很意外。我说，‘天啊，它很像尼安德特人的。’”

内耳位于颅骨的颞骨内，包含耳蜗和半规管。耳蜗将声波转换成电信号，通过神经传递给大脑，而半规管帮助人们在移动时保持平衡。研究人员说，这种半规管在哺乳动物的颅骨化石中往往很好地保存下来。

CT扫描揭示，几乎所有尼安德特人的半规管都比较特别，其大小和位置往往是区分尼安德特人与更早的人类以及现代人的标志。

特林考斯说：“我们充满期待地希望看到扫描结果显示其内耳与现代人的很像，可我们看到的显然与尼安德特人的如出一辙。”专家对来自中国不同地方的另外三个原始人颅骨进行研究分析后发现，他们都没有这种内耳。

不过，虽然容易得出结论说，这些发现证明尼安德特人与中国的原始人之间曾通婚，但特林考斯与他的同事们则表示许家窑发现的影响仍不清楚。

特林考斯说：“不能依赖一种解剖特征或一种DNA作为大胆推测原始人类从一个地方迁徙到了另一个地方的根据。”

相反，特林考斯说：“这些发现提示，古人类的特征很可能比我们认为的更多种多样。我们看到当今世界人口的特征交叉混搭，所以我认为几千年以来世界古人类的特征也是变来变去。认为人类进化的这一阶段是按照完全分开的不同谱系进行的观点是没有价值的。”

这项研究结果7日发表在美国《国家科学院学报》网站上。

混血后裔

尼安德特人是否能与智人混血是一个研究议题，2010年以前的研究大多以为不可能混血；但当时也有少数证据显示有可能，因此尼安德特人可能因为在遗传上居于劣势，所以都被现代人同化，而不是单纯地完全灭绝，例如在葡萄牙发现的一具4岁小童的尸骨，其中的解剖显示了很多尼安德特人的特征，如提到的肱尺桡骨的比例和下颌骨的形状。 但是他配有装饰品，下巴的强健构造，而且他生活在尼安德特人灭绝的3000年后，刷新了灭绝的时间记录。

相关研究

理论颠覆

化石研究表明，尼安德特人灭绝比此前认为的要早得多。

科研人员使用一种在进行放射性碳测年之前去除样品污染的技术，确定了来自伊比利亚南部的化石的修正后的年龄，并提出尼安德特人在这个地区坚持存在的时间可能与此前认为的时间长度不符。

科研人员筛选了此前从11个伊比利亚旧石器时代遗址发掘出的215块骨头，从而寻找保留下来的胶原蛋白，胶原蛋白是骨头上最适于进行放射性碳测年的部分。研究发现只有来自Zafarraya洞穴和Jarama VI这两个地点的8块骨头带来了足以进行放射性碳测年的胶原蛋白。其中一块骨头来自一只野山羊，是在Zafarraya洞穴与发现尼安德特人化石类似深度的地方发现的，它此前被测定为距今（BP）大约3.33万年，但是当研究有人使用清除可能减少样本年龄的碳污染物的超过滤方法对样本进行清理之后，他们发现它的年龄超过了4.67万年。对剩余样本的分析揭示出了它们的年龄至少比此前确定的古老至少1万年，接近或超过距今5万年，这是放射性碳测年的上限。

该研究结果提示，此前对来自伊比利亚南部的旧石器时代材料的放射性碳测年可能是不准确的，除非使用了严格的除污程序。

祖先猜想

2014年，考古学家们公布了一项最新研究结果，也就是尼安德特人的全套DNA序列图。通过对比可以清楚地发现，尼安德特人的DNA序列和现代人类的DNA序列非常相似，因此很多考古学家提出猜想：人类的共同起源是尼安德特人。

在这次研究中，考古学家们发现，远古时期的尼安德特人在生活习惯方面非常无忧无虑，悠闲自得的样子，与后期进化的大多数人种相比，他们少了一份竞争意识。

考古学家们在研究报告中指出，尼安德特人不仅在生活习惯上与现代人十分相似，更值得注意的是，他们在生理结构方面也与现代人有很多共同点，具体表现为患病方式上的类似。比如，尼安德特人经常会患上2型糖尿病、克罗恩病、狼疮、胆汁性肝硬化等，然而这些疾病都是现代人类面临的威胁，报告中甚至还提到尼安德特人有“抽烟”的习惯。

克隆技术

北京时间2013年1月22日，据国外媒体报道，美国哈佛大学医学院的遗传学家乔治·丘奇认为他能够克隆已经灭绝的现代人祖先——尼安德特人。3.3万年前，这种穴居人从地球上消失。与流行的观点不同，丘奇认为尼安德特人是一种智商很高的种群，借助于现代医学手段，他能够“再造”这种穴居人。

代孕妈妈

哈佛大学遗传学家George Church在接受德国《明镜周刊》采访时表示，他已接近开发出克隆尼安德特人的必要技术，届时他所需要的将是寻找到一位“愿意冒险的女人”充当代孕妈妈，孕育出3万年以来第一位尼安德特婴儿。Church说，他的实验室正在创造尼安德特人的细胞，想象一下健康正常的尼安德特人婴儿，每个人都想看真正的尼安德特人婴儿，他们究竟是超级强壮还是超级聪明？只有创造出才能揭示出真相。

这已不是Church说公开表示计划克隆尼安德特人，或至少是接近尼安德特人。尼安德特人是早期曾统治欧洲大陆的古人类。后来早期现代人类走出非洲，其中迁徙至欧洲的现代人类逐渐占据了优势，尼安德特人则在距今约3万年前灭绝。2009年2月12日，德国马克斯·普朗克进化人类学研究所公布了他们绘制的尼安德特人基因组草图，以纪念进化论奠基人达尔文诞辰200周年。

虽然“复活”尼安德特人的想法可能听起来牵强，但此前已有一些生物学家克隆濒危或灭绝动物的先例。2009年，Spanish ibex已经灭绝的亚种bucardo，从冰冻的皮肤样本被克隆出。虽然新生儿因呼吸衰竭当场死亡，但它的诞生表明，复活已灭绝的物种并非不可能。

电脑模拟

美国科学家参照化石构建出约3万年前灭绝的尼安德特人发声器官模型，利用电脑合成出他们“遥远”的声音。

英国《新科学家》网站说，美国佛罗里达大西洋大学人类学家罗伯特·麦卡锡负责的科研小组以法国出土的5万年前尼安德特人化石为模版，构建发声器官模型，用电脑合成器模拟出他们的元音“e”发音。

模拟结果发现，尼安德特人的发音中没有长元音。

麦卡锡说，尼安德特人的发音和现代人有很大差异，他们无法区分长元音和短元音，而这是现代语言的基础。

麦卡锡打算通过进一步研究，让尼安德特人“说”出一句完整话。

研究人员在美国《当代生物学》杂志上撰文说，尼安德特人有与人类语言能力相关的基因，具备说话的基因先决条件。但研究人员难以判断他们是否具有其他必需的生理结构，让发出的声音不仅仅是一声声咕哝。

全基因组

基因组草图

一个国际科学家团队日前完成了尼安德特人的基因组测序工作。他们将测序结果与来自世界5个地区的现代人基因组进行比较后发现。科学家意外发现，一点尤其让人困惑，因为迄今东亚地区尚未发现尼安德特人的遗迹。

科学家提出的一个较合理的解释是：尼安德特人在大约10万年至5万年前在中东地区与走出非洲的早期现代人发生过交配，之后现代人散居欧洲和亚洲各地。

完整基因组

德国马克斯·普朗克研究院莱比锡人类进化研究所（Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology）的科学家们已经完成了对尼安德特人的基因组测序，并将完整的尼安德特人基因数据公布在互联网上，可免费获得。

研究人员指出，在2010年的尼安德特人基因组草图中，每个位点只进行了一次测序。如今完整版的基因组图种，确定每个位点都进行了50次以上的测序。所以这个尼安德特人的基因与其父母基因之间即使有很小的差异，也能明显区别出来。“这次的基因组测序质量非常高。能和去年提交的丹尼索瓦人基因组相比，和许多人类基因组数据一样好甚至有所超过。”负责协调基因组分析的凯·普鲁夫博士说。

利用海洋资源

一份新的报告详细介绍了首个有关欧洲尼安德特人利用海洋资源的重大证据，展示了过去仅在其同时代生活在南部非洲的现代人中所见的对海洋的适应水平。这些结果进一步缩小了曾经被认为是将现代人类与其在演化上最接近的表亲进行区分的行为差距。

基因交流

2024年7月消息，中国科学家通过基因组研究证明，一种灭绝古人类在数万年前与早期现代人类存在基因交流。相关研究成果已于近日发表在国际学术期刊《科学》上。研究结果显示，尼安德特人的种群数量随时间逐渐减少，并在约5万至6万年前开始与种群数量占据优势的早期现代人类产生基因交流，逐步融入现代人类的基因库中。

2026年1月，《自然》杂志发表的一项研究显示，科学家从利比亚撒哈拉沙漠南部的塔卡科里岩窟中发现了两具自然保存完好的7000年前的木乃伊，并从她们身上提取到了前所未有的DNA。这两具木乃伊是女性，生活在非洲湿润期，当时的撒哈拉沙漠被河流和草原覆盖。研究分析了从两具木乃伊牙齿和腿骨中提取的DNA，发现他们属于一个此前完全未知的人类谱系。伦敦自然历史博物馆人类进化研究中心的研究负责人汉弗莱介绍，从两具木乃伊的基因组中发现的尼安德特人DNA数量极少，仅为0.15%，不管是和非洲以外地区的人类还是和如今的撒哈拉以南非洲人群相比，都有着很大的区别。根据研究表明，这两具女性木乃伊在世时已经过上了游牧生活。

提炼动物骨髓脂肪遗址

2025年7月，美国《科学进展》杂志刊发一项新研究说，研究人员在现今德国境内发现尼安德特人大规模提炼动物骨髓脂肪的遗址，这处距今约12.5万年的遗址被形象地称为“脂肪工厂”，说明当时生活在这里的尼安德特人已经掌握系统化提炼动物骨髓脂肪的方法。这一发现有助于更深入了解尼安德特人的组织和适应能力等。

研究人员认为，上述发现表明，约12.5万年前生活在此处的尼安德特人以有组织的方式提炼动物骨髓脂肪。他们用石锤等工具将富含骨髓的骨头敲碎，然后熬煮以提取脂肪。研究人员未找到熬煮的直接证据，但在这些骨骼残片所在区域附近发现使用火的痕迹，包括木炭、骨头和燧石等遗物。

尼安德特人从大约40万年前开始生活在欧洲和西亚，并在大约3万年前灭绝。研究人员表示，尼安德特人提炼脂肪的过程涉及有计划地狩猎、运输和储存动物尸体并在指定区域提炼脂肪等，新发现有助于进一步了解尼安德特人的组织策划能力和生存技能等。

延伸阅读

自从1856年人们第一次发现尼安德特人的化石以来，尼安德特人一直是一个吸引公众兴趣的谜，对尼安德特人的各种猜测一直不断。从许多方面来看，尼安德特人都可称得上是原始人类研究中的恐龙。与恐龙一样，尼安德特人也是突然之间销声匿迹的，它们消亡的原因也一直是学者们争论不休的话题。同时，恐龙和尼安德特人都是大众文化的宠儿，经常在漫画中一同出现。

但是，大众文化对尼安德特人有许多的误解。尼安德特人往往被看作陈旧过时的化身，被诽谤为因智力不足以应付环境的变迁而导致灭亡的低等人种。而实际情况是尼安德特人非常成功地面对气候挑战的时间至少有20万年，比延续至今的现代智人还要长12.5万年到15万年。

有害基因

中新网2月13日电 据香港《文汇报》报道，美国一项最新研究发现，抑郁、肥胖、吸烟习惯等看似是现代人的问题，实际都是遗传自史前人类尼安德特人的基因所引发。这项研究结果刊登在《科学》期刊上。

范德堡大学研究人员发现，尼安德特人和现代人类繁衍后代时，留下了有害的基因传承。事实上，尼安德特人的脱氧核糖核酸（DNA）似乎影响许多疾病特征，提高中风、心脏病发与抑郁症风险，甚至增加染上烟瘾的几率。

科学家2010年就发现有着欧亚血缘的现代人，遗传了约2%尼安德特人的DNA，但不确定带给现代人多少影响。

然而，第一项直接比较尼安德特人DNA与2.8万人健康记录的研究显示，前者在生物学上对现代人有举足轻重的影响。研究人员发现，尼安德特人一个特定的DNA，显著提高染上烟瘾的几率，还有几个DNA能提高或减少罹患抑郁症的风险。

最早首饰

参考消息网 4月5日报道 埃菲社4月3日报道称，根据克罗地亚自然历史博物馆馆长、人类学家达沃尔卡·拉多夫契奇的最新发现，尼安德特人在13万年前就使用鹰爪制作了人类最早的首饰，比现代人类在欧洲出现还要早数万年。

此项研究表明，10万年前的智人并非最早制作有装饰价值物品的人类。相关结果已发表在美国《科学公共图书馆综合卷》杂志上。

拉多夫契奇表示：“此前人们一直认为人类最早的首饰是智人在10万年前制造的，这些首饰发现于以色列和非洲南部，但新的研究将这个门槛向前推了两万到三万年。”但她认为，最重要的在于，最早的首饰与尼安德特人有关。

有些专家认为，尼安德特人缺乏符号思维能力，因此上述发现是证明尼安德特人具有制作首饰的较高认知能力的有力证据。

这些鹰爪来自白尾海雕，上面的痕迹表明，尼安德特人曾将它们串在一起制作成项链和手镯等饰品。

这些鹰爪化石是115年前在克罗地亚北部的克拉皮纳尼安德特人遗址发现的，随后一直收藏在克罗地亚自然历史博物馆。克拉皮纳遗址是世界上发现尼安德特人化石最多的地点之一。

尼安德特人往往与粗野、野蛮和智力低下的形象挂钩，但此项最新发现表明，这些旧石器时代的人类比我们想象的更接近现代人类。

拉多夫契奇表示，能制造这样的首饰表明尼安德特人的抽象认知能力已达到一定水平，很可能具有符号思维能力和语言能力。

对尼安德特人而言，翼展长达两米的白尾海雕很可能具有某种特殊意义。

拉多夫契奇组建的专家组对克拉皮纳遗址中的所有鹰爪化石展开了研究。她说：“我们在鹰爪化石上发现了人类留下的切割和打磨的痕迹。”

专家组还在总共8件鹰爪化石上发现了曾暴露于酸性环境（如人体的汗液）而留下的痕迹。这再次印证了拉多夫契奇的观点。

鹰爪自身的形状使尼安德特人无需钻孔就可以将它们串在一起。拉多夫契奇表示：“我们并不确定这是一条项链，但我们认为这是某种装饰品，可以佩戴在身上。” 这8件鹰爪化石来自至少3只白尾海雕，科学家据此认为制作装饰品在当时应该是一项范围广泛的群体行为，而不是个体的偶然行为。

研究进展

2021年9月6日，根据西班牙加泰罗尼亚史前生物研究所的报告，当地考古学家在位于西班牙巴塞罗那省的卡佩拉德斯地区发现了可追溯到6万年前的尼安德特人用于狩猎的营地。

2023年1月16日，吉林大学生物考古团队向记者展示了运用数字化三维人像复原技术，依据旧石器时代遗址特希克—塔什洞穴出土的尼安德特人男孩头骨化石，复原出的“小男孩”形象。这具尼安德特人男孩头骨化石于1938年被考古学家奥克拉德尼科夫发现，代表了一个八九岁的幼年个体，距今约30万年至4万年。

俄罗斯莫斯科国立大学人类学博物馆与研究所所长布日洛娃院士表示，这一化石是首次在亚洲地区发现的尼安德特人化石，也是目前唯一保存下来的完整的亚洲尼安德特人头骨化石。它的发现证明了尼安德特人已经向东扩散到了中亚地区。

2025年4月1日报道，中国科学家首次在东亚地区发现特征明确的旧石器时代中期基纳技术体系，指示尼安德特人可能曾扩散到中国西南地区。

2026年5月13日，据美国《华尔街日报》网站报道，如果你觉得现在牙科手术很痛苦，不妨想象一下接受尼安德特人做的根管治疗会是什么感受。对西伯利亚洞穴发现的一枚古老牙齿进行的最新研究显示，人类已灭绝的进化上的近亲尼安德特人，早在约5.9万年前就会清除牙齿中的感染组织。这是目前已知最古老的复杂牙病治疗案例。

神奇的非洲

“神奇的非洲”展览以世界轮椅基金会创始人、主席、中国残疾人福利基金会理事，美国肯尼斯·贝林先生捐赠的非洲珍贵动物标本为基础，还原了野生动物赖以生存的生境，并结合中英文图板和各种新奇的现代化展示技术手段，准确、科学地将非洲大陆最具代表性的野生动物栩栩如生地再现于观众面前，充分地展现了非洲大陆的神奇。

展览采用360度环形全景画展示技术，地面地形与背景画的自然衔接展现无限透视的原野效果，配合开放式动物景观这一新颖的展示方法，向观众展示恢宏震撼的非洲原野。在西耳厅，观众可以通过“触摸”地球表面的陆地来了解各大洲的动物；通过古长颈鹿和现代长颈鹿两个标本的脖子的鲜明对比，了解长颈鹿脖子变长的秘密；狮子捕猎的场景让观众感受非洲原野的弱肉强食的生存大战。在马赛人的展厅里，观众可以瞭望马赛人的村庄，走进马赛人的茅草屋，感受马赛人的生活气息，近距离的与马赛人观望。

足不出户，感受非洲。非洲是一片神奇的土地，相信观众会在这个展览里认识一个全面真实的非洲。

动物——人类的朋友

“动物——人类的朋友”陈列于2024年8月完成了新一轮改陈。按照空间，展览分为了“多彩的动物世界”“人与动物”“昆虫厅”三大部分。这次改陈共展出鸟类、鱼类、两栖爬行类、昆虫、无脊椎等各类动物1200多件标本，在数量、质量和多样性上让人耳目一新。

“多彩的动物世界”以进化论为主线，展示了动物由简单到复杂、由低等到高等的进化过程。重新改陈后的这部分展览，对演化进程各类动物做了较为详细的介绍，尤其增加了鱼类、鸟类等动物的分类、身体结构、习性特点等知识。

“人与动物”介绍了野生动物生存及资源现状、人类社会生产生活等行为对野生动物的影响以及野生动物保护事业发端与开展，还介绍了动物与人类社会生活的息息相关。这部分展览旨在宣传：保护野生动物意味着保护生物多样性，保护所有生命生存和发展的基石。

本轮改陈使得“昆虫厅”重回国家自然博物馆的动物主题常设展，相信一定会得到很多观众尤其是儿童观众的喜爱。展览通过近900件昆虫标本详细且生动地介绍了关于昆虫家族的丰富知识，分别针对昆虫身体的各个部位进行了细致地讲述，以及昆虫的分类，昆虫的独特习性等等许多有趣的、好玩的知识，让我们对这个地球生命演化史上最成功的类群产生深刻了解。

“善待动物就是善待我们自己”，爱护和保护动物是人类责无旁贷的义务。

濒危等级

濒危等级是根据物种受威胁程度和估计灭绝风险将物种列为不同的等级。世界自然保护联盟（IUCN）编制的濒危物种红色名录是评估物种濒危状况的主要国际标准。该标准将物种的受威胁程度划分为灭绝、野外灭绝、极危、濒危、易危、近危、无危、数据缺乏和未评估9个等级，其中极危、濒危和易危统称为“受威胁”物种。

IUCN濒危物种红色名录于1963年开始编制。2000年，IUCN理事会通过了《IUCN红色名录等级和标准（3.1版）》，该版本成为全球通用的评估体系。各国参考IUCN标准制定了本国的红色名录和保护等级，如中国的《国家重点保护野生植物名录》将植物分为Ⅰ级和Ⅱ级保护。

基本含义

世界自然保护联盟（IUCN）编制的濒危物种红色名录（IUCN Red List）是当前全球最全面、最权威的物种保护现状名录，被视作生物多样性状况的关键指标，用于评估物种灭绝风险并为保护决策提供科学依据。

根据IUCN标准，濒危等级主要分为灭绝（EX）、野外灭绝（EW）、极危（CR）、濒危（EN）、易危（VU）、近危（NT）、无危（LC）、数据缺乏（DD）和未评估（NE）九个等级。

发展历程

世界自然保护联盟(IUCN)是自然环境保护与可持续发展领域唯一作为联合国大会永久观察员的国际组织，其制定的濒危物种红色名录对政府间组织、非政府组织的保护决策以及各国的自然法律法规的制定有着深远的影响。

基本特征

IUCN红色名录（3.1版）将物种评估为9个等级，依次为灭绝（EX）、野外灭绝（EW）、极危（CR）、濒危（EN）、易危（VU）、近危（NT）、无危（LC）、数据缺乏（DD）、未评估（NE），其中极危（CR）、濒危（EN）、易危（VU）三个等级统称为“受威胁”物种。

其评估基于A-E共5类量化标准：A.种群减少；B.分布区小、衰退或波动；C.种群小并衰退；D.种群非常小或分布范围有限；E.定量化风险分析。

对“灭绝”和“野外灭绝”的认定十分慎重，有严格的调查和推定程序。对于可能已灭绝的物种，会先列入“可能灭绝（CR(PE)）”或“可能野外灭绝（CR(PEW)）”等名单，在依照规定标准和程序确认之前，不能直接列为“灭绝（EX）”或“野外灭绝（EW）”。

应用

IUCN红色名录是衡量全球生物多样性健康状况的重要指标，其应用广泛，包括保护优先区域的确定、保护成就的确定、环境影响的评估、项目资助的参考、保护优先行动的确定和立法中的受保护物种名录的制定等。

物种的濒危等级会动态调整，例如大熊猫从‘濒危’降为‘易危’、朱鹮从‘极危’降为‘濒危’、禾花雀从‘无危’升至‘极危’。

2025年更新版名录显示，超16万物种得到评估，其中濒危物种超过4.53万种，两栖动物、鲨鱼和鳐鱼、造礁珊瑚等类群受威胁比例较高。

此外，国家或地区红色名录与全球红色名录存在差异，在保护计划制定中需结合使用以确定优先保护顺序。

影响

世界自然保护联盟（IUCN）制定的濒危物种红色名录及其等级标准，是世界上最具有影响力的关于全球动物、真菌和植物灭绝风险状况的信息库，也是全球生物多样性健康状况的关键指标。IUCN濒危物种红色名录虽然不是国际法和国家法律，但是对于政府间组织、非政府组织的保护决策以及各国的自然法律法规的制定有着深远的影响，在保护生物学理论研究中也发挥了一定作用。其应用非常广泛，包括保护优先区域的确定、保护成就的确定、环境影响的评估、项目资助的参考、保护优先行动的确定和立法中的受保护物种名录的制定等。

许多国家在制定本国红色名录或保护名录时，会参考或依据IUCN标准，例如中国的《国家重点保护野生植物名录》以及动物保护等级的评定均参考了IUCN等级体系。由于同一物种在全球和地区的受威胁程度可能不同，IUCN还制定了将全球标准应用于国家或地区层面的指南。该标准也引发了关于其普适性的思考和探讨，例如在直接应用于不同生物类群或人工繁殖物种时可能面临的问题。

国家标准

一个国家对其生物资源拥有主权。世界上大多数国家已经立法保护野生生物资源。各国对濒危物种保护等级的划分标准不一致。有时，等级划分标准不是公开的。

美国濒危物种法案濒危物种等级

1973年美国总统里根签署了美国濒危物种法案。根据该法案，如果

  1. 1个物种的栖息地正在受到破坏；
  2. 1个物种受到过度的开发；
  3. 由于捕食和疾病，物种的数量下降；
  4. 现有的法律法规不足以保护这种物种；
  5. 存在其它危及物种生存的自然或人为因素。

美国内务部部长可以根据美国鱼与野生动物管理局的建议将1个物种列为濒危物种。美国濒危物种法案的物种濒危等级分为“濒危”和“受胁”两大类。如果1个物种在它的分布区面临灭绝的威胁，则列为濒危物种，如果1个物种在可以预见的将来将面临灭绝，则列为受胁物种。1个物种一旦被列为濒危或受胁，美国濒危物种法案要求为该物种制定1个恢复计划，执行这个恢复计划，直到该物种恢复到成功地脱离濒危或受胁状态为止。从1973年开始，美国每年大约有40个物种被列为濒危或受胁物种，仅18个物种从濒危降为受胁，或完全从濒危物种名录剔除。

中国濒危物种红皮书濒危物种等级

中国动物红皮书的物种等级划分参照1996年版IUCN濒危物种红色名录，根据中国的国情，使用了野生灭绝(Ex)、绝迹(Et)、濒危(E)、易危(V)、稀有(R)和未定(I)等等级(汪松，1998，汪松等，1998)。中国植物红皮书参考IUCN红皮书等级制定，采用“濒危”、“稀有”和“渐危”3个等级。

  1. 濒危：物种在其分布的全部或显著范围内有随时灭绝的危险。这类植物通常生长稀疏，个体数和种群数低，且分布高度狭域。由于栖息地丧失或破坏、或过度开采等原因，其生存濒危。
  2. 稀有：物种虽无灭绝的直接危险，但其分布范围很窄或很分散或属于不常见的单种属或寡种属。
  3. 渐危：物种的生存受到人类活动和自然原因的威胁，这类物种由干毁林、栖息地退化及过度开采的原因在不久的将来有可能被归入“濒危”等级。

国家重点保护野生动物等级

1988颁布的“国家重点保护野生动物名录”使用了两个保护等级。中国特产稀有或濒于灭绝的野生动物列为一级保护，将数量较少或有濒于灭绝危险的野生动物列为二级保护动物。由于科学研究、引种驯化等目的需要猎捕国家一级重点保护野生动物时，需要经过国家野生动物主管部门批准。由于科学研究、引种驯化等目的需要猎捕国家二级重点保护野生动物时，需要经过省级野生动物主管部门批准。

国际条约标准

物种濒危等级

IUCN年早期使用的濒危物种等级系统包括灭绝、濒危、易危、稀有、未定和欠了解。上述标准存在很大的主观性。在60年代和70年代，编写濒危动物红皮书是由一位作者来完成的，编写濒危标准尚容易掌握。但是80年代以来，编写濒危物种红色名录时由许多作者来完成，因此，迫切需要一套客观的濒危物种评价标准。

1984年IUCN物种生存委员会召开了题为“灭绝之路”的研讨会，分析了当时的濒危物种评价标准的不足之处，探讨了濒危物种评价标准的修订问题，但没有对如何修改达成一致的方案。1991年，Mace和Lande第一次提出了根据在一定时间内物种的灭绝概率来确定物种濒危等级的思想，随后，人们在一些生物类群中尝试应用了Mace-Lande物种濒危等级。1994年11月IUCN第40次理事会会议正式通过了经过修订的Mace-Lande物种濒危等级作为新的IUCN濒危物种等级系统1996年IUCN濒危物种红色名录应用了Mace-Lande物种濒危等级作为物种濒危等级划分标准。

Mace-Lande物种濒危等级定义了8个等级：

  1. 灭绝：如果1个生物分类单元的最后一个个体已经死亡，列为灭绝。
  2. 野生灭绝：如果1个生物分类单元的个体仅生活在人工栽培和人工圈养状态下，列为野生灭绝。
  3. 极危：野外状态下1个生物分类单元灭绝概率很高时，列为极危。
  4. 濒危：1个生物分类单元，虽未达到极危，但在可预见的不久将来，其野生状态下灭绝的概率高，列为濒危。
  5. 易危：1个生物分类单元虽未达到极危或濒危的标准，但在未来一段时间中其在野生状态下灭绝的概率较高，列为易危。
  6. 低危：一个生物分类单元，经评估不符合列为极危、濒危或易危任一等级的标准，列为低危。
  7. 数据不足：对于1个生物分类单元，若无足够的资料对其灭绝风险进行直接或间接的评估时，可列为数据不足。
  8. 未评估：未应用有关IUCN濒危物种标准评估的分类单元列为未评估。

Mace-Lande物种濒危等级中的低危又分为3个亚等级：

  1. 依赖保护：该分类单元生存依赖对该分类类群的保护，若停止这种保护，将导致该分类单元数量下降，该分类单元5年内达到受威胁等级。
  2. 接近受危：该分类单元未达到依赖保护，但其种群量接近易危类群。
  3. 略需关注：该分类单元未达到依赖保护，但其种群数量接近受危类群。

附录等级

1973年，为了控制野生动植物国际贸易，在美国首都华盛顿签暑了濒危动植物种国际贸易公约。到1994年底，126个国家签署了该公约。

CITES管制的国际贸易野生动植物物种分别列入CITES附录1、附录2和附录3。相对IUCN濒危物种等级标准，CITES附录标准相对宽松。列入附录1，附录2和附录3的濒危物种是根据其生物学现状和贸易现状决定的，称之为Berne标准。列入附录1的濒危物种标准与IUCN濒危物种等级中的濒危等级标准相同；列入附录2的濒危物种标准与IUCN濒危物种等级中易危等级标准相似，近年来，CITES在致力于修订CITES附录标准，但是修订工作面临着技术困难和政治矛盾。

CITES附录1标准 根据CITES公约，“附录1应包括所有受到和可能受到贸易影响而有灭绝危险的物种”。当1个物种满足下列标准的一项时，被认为有灭绝的危险：

  1. 野生种群小，并种群具有下列特征之一：①依据观察、推测或估计种群数量或栖息地面积下降和质量下降；②仅存在1个单个种群；③在1个或多个生活史阶段，大多数个体集中在某一亚种群内；④种群数量出现大幅度波动；⑤物种的生物学特征或行为学特征可能导致物种容易灭绝。
  2. 野生种群分布面积狭域，如①物种的栖息地破碎或物种的个体仅在极少数地点发现；②物种分布面积大幅度缩小或亚种群数大幅度波动；③由种群生物学或行为(包括迁徙)导致物种高度易危；④依据观察、推测或估计，种群分布面积、亚种群数目、个体数、栖息地面积或质量以及个体的生殖能力呈下降趋势。
  3. 野外种群数量下降，如物种的栖息地面积或质量下降，由于人们的商业开发、病原体、竞争者、寄生物、捕食者、杂交和外来引入种的作用以及毒素和环境污染物影响，个体生殖能力下降。
  4. 5年内该物种种群现状很可能出现以上所列标准中的一项或多项。

CITES附录2标准 根据CITES公约，“附录2应包括所有那些虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加管理，以防止不利其生存的利用，就可能变成有灭绝危险的物种”。列入附录2的物种不一定是濒临灭绝的物种，只要有迹象表明某一物种可能灭绝，则应将其列入CITES附录2。例如：

  1. 除非1个物种的贸易受到严厉控制，否则该物种的生存将会受到威胁。
  2. 人们已知、推测或估计得出，对1个物种的商业利用已经长时间超出可永久维持的水平，或者，种群数量已经减少到可能威胁其生存的水平。

根据CITES公约，CITES附录2还应包括为了有效管制CITES附录1物种的贸易国际，而必须加以管理的其它物种。当1个物种满足下列标准之一时应列入附录2：

  1. 1个物种标本与列入CITES附录2或附录1的某一物种的标本非常相似，即使专家也难以区分。
  2. 1个物种所隶属的分类单元中的大多数种类被列入公约附录2或附录1之中，该物种也必须列入附录2，以有效地控制其它种类的标本贸易。

CITES附录3标准 根据CITES公约，“附录3应包括任一成员国认为属其管辖范围内，应进行管理以防止或限制开发利用，而需要其他成员国合作控制贸易的物种”。

物种濒危等级

物种濒危等级是衡量物种灭绝风险的分类体系，依据种群数量、分布范围等指标制定。世界自然保护联盟（IUCN）于1994年确立现行评估标准，将物种划分为灭绝、野外灭绝、极危、濒危、易危等9个等级，2018年更新的名录评估了96951个物种，其中26840种面临灭绝风险。国际层面还有《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录等级。各国采用不同体系，如中国《国家重点保护动物名录》分为一级和二级，《中国植物红皮书》采用“濒危、稀有、渐危”三级；美国《濒危物种法案》分为“濒危”与“受胁”两类。IUCN等级具有动态调整特性，例如大熊猫于2024年从“濒危”等级调降为“易危”。

该体系始于19世纪中叶英国海鸟保护法案的颁布。世界自然保护联盟（IUCN）于1948年正式成立。IUCN于1966年发布首部《哺乳动物红皮书》，2001年基于Mace-Lande标准形成IUCN3.1版评估框架。中国《国家重点保护野生植物名录》于1999年颁布，2021年调整后共收录455种和40类；《国家重点保护野生动物名录》于2021年调整后共列入980种和8类。IUCN等级具有动态调整特性，例如朱鹮因保护成效从“极危”降级为“濒危”。

基本含义

物种濒危等级是依据物种的生存状况，即种群数量与分布区状况来评定。世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，简称IUCN）制定的《IUCN物种红色名录濒危等级和标准》是目前应用较为广泛也较为权威的物种濒危标准，其《IUCN濒危物种红色名录》是世界上最具有影响力的关于全球动物、真菌和植物灭绝风险状况的信息库。该名录将物种的灭绝风险划分为九个等级，由高到低依次为：灭绝（EX）、野外灭绝（EW）、极危（CR）、濒危（EN）、易危（VU）、近危（NT）、无危（LC）、数据缺乏（DD）、未评估（NE）。其中，极危（CR）、濒危（EN）和易危（VU）三个等级被统称为“受威胁物种”。

濒危物种定义

通常是指由于物种自身原因或受到人类活动或自然灾害影响而有灭绝危险的所有生物种类。在《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录中所列的濒危物种是指由于国际贸易而可能灭绝的物种。《中国植物红皮书》对濒危物种定义为：物种在其分布的全部或显著范围内随时有灭绝的危险。通常生长稀疏，个体数和种群数低，且分布狭域，由于栖息地丧失、破坏或过度开采等原因，其生存濒危。

等级体系

新的世界自然保护联盟物种濒危标准体系：

1、灭绝：如果具有确凿证据证明一个分类单元的最后一个个体已经死亡，即认为该分类单元已经绝灭。

2、野生灭绝：如果已知一个分类单元只生活在栽培、圈养条件下，或者只作为被自然化后的种群生活在远离其过去栖息地时，即认为该分类单元属于野生灭绝。

3、极危：当一个分类单元的野生种群面临即将绝灭的几率非常高，即符合极危标准中的任何一条标准时，该分类单元被列为极危。

4、濒危：当一个分类单元未达到极危标准，但是其野生种群在不久的将来面临绝灭的几率很高，即符合濒危标准中的任何一条标准时，该分类单元被列为濒危。

5、易危：当一个分类单元未达到极危或濒危标准，但在未来一段时间，其野生种群绝灭的几率较高，即符合易危标准中的任何一条标准时，该分类单元被列为易危。

6、低危：通过评估被不符合极危、濒危或易危等级中的任何一个等级的分类单元。列为低危的分类单元可以再三个亚等级，即依赖保护，接近受危和需要予关注。

7、无危：

8、数据缺乏：如果没有足够的资料来直接、间接地根据一个分类单元的分布和种群状况来评估其绝灭的受危程度时，即认为该分类单元属于数据缺乏。

9、未评估：如果一个分类单元未经应用本标准进行评估，则可将该分类单元列为未评估。

极危标准

当一个分类单元的野生种群面临即将绝灭的几率非常高，即符合以下标准（一~五）中任何一条标准时，该分类单元被列为极危。

一、种群数以以下任何一种形式减少。

1、根据（或特别由于）以下任何一方面资，观察、估计、推断或者猜测，过去10年或者三个世代内（取更长的时间），种群数减少至少达80%：（1）直接观察；（2）适合该分类单元的丰富度指数；（3）占有面积、 分布区的缩小和 或栖息地质量的衰退；（4）实际或者具有开发潜力；（5）由于引进的外来生物、 杂交、 疾病、 污染、 竞争者或者寄生生物所带来的不利影响。

2、根据（或特别由于）以上（2）（3）（4）或（5）任何方面的资料，显现出或者猜测在今后,10年或者三个世代（取更长的时间）内，该分类单元将减少至少达80%。

二、估计一分类单元的分布区少于100平方公里或者占有面积少于10平方公里，该估计符合以下条件中的任何两条：

1、严重分割或者已知只有一个地点

2、观察、 推断或者设想以下任何一方面持续衰退：（1）分布区；（2）占有面积；（3）栖息地的面积、 范围和 或质量；（4）地点或亚种群的数目；（5）成熟个体数。

3、以下任何一方面发生极度波动：（1）分布区；（2）占有面积；（3）地点或亚种群的数目；（4）成熟个体数。

三、估计种群的成熟个体数少于250并符合以下任何一条标准：

1、预计今后3年或者一个世代内（取更长的时间），成熟个体数将持续减少至少达25%。

2、观察、设想或者推断成熟个体数和种群结构以以下任何一种形式持续衰退： （1）严重分割（ 例如. 估计没有一个亚种群的成熟个体数超过50）；（2）所有个体都存在于一个亚种群中。

四、推断种群的成熟个体数少于50。

濒危标准

当一个分类单元未达到极危标准，但是其野生种群在不久的将来面临绝灭的几率很高达，即符合以下标准（一~五）中任何一条标准时，该分类单元被列为濒危。

一、种群数以以下任何一种形式减少：

1、根据（或特别由于）以下任何一方面资，观察、估计、推断或者猜测，过去10年或者三个世代内（取更长的时间），种群数减少至少达50%:（1）直接观察；（2）适合该分类单元的丰富度指数；（3）占有面积、 分布区的缩小或栖息地质量的衰退；（4）实际或者具有开发潜力；（5）由于引进的外来生物、 杂交、 疾病、 污染、 竞争者或者寄生生物所带来的不利影响。

2、根据（或特别由于）以上（2）（3）（4）或（5）任何方面的资料，显现出或者猜测在今后，10年或者三个世代（取更长的时间）内，该分类单元将减少至少达50%。

二、估计一分类单元的分布区少于5000平方公里或者占有面积少于500平方公里，该估计符合以下条件中的任何两条：

1、严重分割或者已知只有一个地点。

2、观察、 推断或者设想以下任何一方面持续衰退：（1）分布区；（2）占有面积；（3）栖息地的面积、 范围和 或质量；（4）地点或亚种群的数目；（5）成熟个体数。

3、以下任何一方面发生极度波动：（1）分布区；（2）占有面积；（3）地点或亚种群的数目；（4）成熟个体数。

三、推断种群的成熟个体数少于2500并符合以下任何一条标准：

1、预计5年或者二个世代内（取更长的时间），成熟个体数将持续减少20%。

2、观察、 设想或者推断成熟个体数和种群结构以以下任何一种形式持续衰退：（1）严重分割 （例如：推测没有一个亚种群的成熟个体数超过250）；（2）所有个体都存在于一个亚种群中。

四、推断种群的成熟个体数少于250。

五、定量分析表明今后年或者五个世代内（取更长的时间），野生绝灭的几率至少20%。

各国标准

一个国家对其生物资源拥有主权。世界上大多数国家已经立法保护野生生物资源。各国对濒危物种保护等级的划分标准不一致。有时，等级划分标准不是公开的。

美国

1973年，美国总统尼克松签署了美国濒危物种法案。该物种濒危等级分为“濒危”和“受胁”两大类。如果一个物种在它的分布区面临灭绝的威胁，则列为濒危物种，如果一个物种在可以预见的将来将面临灭绝，则列为受胁物种。一个物种一旦被列为濒危或受胁，美国濒危物种法案要求为该物种制定一个恢复计划，执行这个恢复计划，直到该物种恢复到成功地脱离濒危或受胁状态为止。从1973年开始，美国每年大约有40个物种被列为濒危或受胁物种，仅18个物种从濒危降为受胁，或完全从濒危物种名录剔除。

中国

中国动物红皮书的物种等级划分参照1996年版IUCN濒危物种红色名录，根据中国的国情，使用了野生灭绝(Ex)、绝迹(Et)、濒危(E)、易危(V)、稀有(R)和未定(I)等等级。中国植物红皮书参考IUCN红皮书等级制定，采用“濒危”、“稀有”和“渐危”3个等级。①濒危：物种在其分布的全部或显著范围内有随时灭绝的危险。这类植物通常生长稀疏，个体数和种群数低，且分布高度狭域。由于栖息地丧失或破坏、或过度开采等原因，其生存濒危。②稀有：物种虽无灭绝的直接危险，但其分布范围很窄或很分散或属于不常见的单种属或寡种属。③渐危：物种的生存受到人类活动和自然原因的威胁，这类物种由干毁林、栖息地退化及过度开采的原因在不久的将来有可能被归入“濒危”等级。

1988年颁布的“国家重点保护野生动物名录”使用了两个保护等级。中国特产稀有或濒于灭绝的野生动物列为一级保护，将数量较少或有濒于灭绝危险的野生动物列为二级保护动物。由于科学研究、引种驯化等目的需要猎捕国家一级重点保护野生动物时，需要经过国家野生动物主管部门批准。由于科学研究、引种驯化等目的需要猎捕国家二级重点保护野生动物时，需要经过省级野生动物主管部门批准。

优先序

物种的濒危等级与物种保护优先序是挂钩的。如我国一级国家重点保护野生动物包括一些中国特有物种、孑遗物种和亚种，如大熊猫、白暨豚、华南虎和朱鹮等。濒危物种保护受经费的制约。有限的资源应优先投入到一些应优先受到保护的物种。那么，哪一些濒危物种优先列为受保护物种呢？于是，人们提出了物种保护的“优先序”。但是，存在两种截然不同的观点。一个分类系统中，有6个假想的物种：A、B、C、D、E和F。可以用不同的方法测度这些物种之间的进化特有性。物种F代表的信息量等价于物种A、B、C、D和E的总信息量，应当受到优先保。

Erwin(199)提出了一个相反的观点，他认为应当重点保护生物系统进化树上的那些“分枝末梢”，以保存生物的进化潜力。生物系统进行树上那些代表古老、孑遗生物的分枝已经停止了进化，因而，这些分枝失去了保护的价值，我们应当更重视分枝α的保护。以灵长类为例，两种不同的观点反映了不同的保护对策。依照第一种观点，我们应当投入相等的资源来保护灵长类进化树上的每个分枝，而依照Erwin的观点，我们应当将资源更多地投入猩猩类的保护。按照Erwin的观点，那些孑遗物种是不同值得保护的。

保护生物学是一门发展中的学科。有关濒危物种的等级划分，物种的保护优先序与物种濒危等级之间的关系，人们仍在深入研究之中。在这个领域，将不断地有的新的理论和新的发现。

应用

国际物种濒危等级新标准正式通过后国际上尚未产生出一套应用新标准制定的红皮书或红色名录，据了解，这方面的尝试或试探性的工作早已启动，哺乳动物的食肉目已经有了一个根据新标准制定的名录初稿，并且认为新标准是可行的。

为了同国际接轨，无论从物种保护出发，还是为了执行国内法规或履行国际义务，国内有关方面应该首先认真研究国际濒危物种等级划分的新标准，同时，结合我国对濒危物种有关资料和信息的实际掌握情况，研究新标准在我国实施的可行性。必要时也不排除在参考该新标准的基础上，另行制定出一套既同国际接轨，又适用于我国国情的濒危物种分级标准。

与新标准有关的各项工作可归纳如下：

1、我国及国际濒危物种红皮书及红色名录的制定或修订；

2、根据国家野生动物法及实施条例对国家重点保护名录的修订；

3、国际濒危物种公约附录有关我国种类的修订案；

4、生物多样性保护行动计划优先项目的修订；

5、濒危物种保护行动计划的制定。

发展历程

人类对物种濒危的关注可追溯至19世纪中叶的保护运动，这催生了世界上第一部自然保护法——1869年英国海鸟保护法案诞生。进入20世纪，物种面临的形势日趋严峻，世界自然保护联盟（IUCN）于1948年正式成立。

1966年，世界自然保护联盟首先出版了《哺乳动物红皮书》。IUCN受威胁物种红色名录是在红皮书（Red Data Book）的基础上逐渐发展而成，红皮书使用的濒危等级体系现已不再使用。自1989年起，IUCN物种生存委员会的指导委员会提出应建立新的濒危物种等级标准。新的濒危物种等级标准的制定历经了多年研讨，1994年版本2.3开始应用和推广，并于1994年11月30日在世界自然保护联盟理事会第40次会议获正式通过。IUCN红色名录的发展历程中，其第一个版本（探讨针对大型脊椎动物量化标准）于1991年出版。此后经历了1992年2.0版、1993年2.1版的修订。从2001年开始使用版本3.1，该版本成为一个相对固定的评估框架。在此框架基础上，后续又编制了《IUCN物种红色名录等级和标准使用指南（2010年8.1版）》和《IUCN物种红色名录标准在地区和国家的应用指南（2012年4.0版）》。

1994年通过的Mace-Lande物种濒危等级标准（即IUCN物种濒危等级标准）虽非国际法，但对全球保护决策、各国法律法规制定以及保护生物学研究产生了深远影响。在发展过程中，除了IUCN的全球标准，也出现了如《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录等级、美国濒危物种法案的“濒危”和“受胁”分类、以及结合中国国情制定的中国物种红色名录等级和《国家重点保护野生动物名录》等多种国家和地区性的物种濒危与保护等级体系。

应用

IUCN受威胁物种红色名录是世界上最具有影响力的关于全球动物、真菌和植物灭绝风险状况的信息库，也是全球生物多样性健康状况的关键指标。

红色名录广泛应用于保护优先区域的确定、保护成就的确定、环境影响的评估、项目资助的参考、保护优先行动的确定和立法中的受保护物种名录的制定等领域。

在国家层面，中国于2008年编制了《中国生物多样性红色名录》，作为国内物种保护工作的重要参考依据。

例如，世界自然保护联盟（IUCN）于2016年依据其物种濒危等级标准，将大熊猫的受威胁等级从“濒危”下调为“易危”。该评估基于对种群数量持续增长、栖息地范围扩大等指标的客观分析（如不符合种群下降的A标准，且分布区远超B标准中的阈值）。截至2024年，大熊猫野外种群已从20世纪80年代的约1100只恢复至近1900只，进一步印证了保护措施的有效性。

影响

IUCN每年更新发布濒危物种红色名录，以反映物种生存状况的动态变化，如果物种的生存状况改善，其濒危等级会下调；如果物种的生存状况恶化，其濒危等级会上调。例如，大熊猫受威胁程度等级由“濒危”降为“易危”，藏羚羊从“濒危物种”降级为“近危物种”，朱鹮受威胁等级从“极危”降为“濒危”。而禾花雀在短时间内从“无危”被四次上调至“极危”，揭示了过度捕猎带来的危机。

IUCN红色名录等级对国内保护名录具有参考价值，2021年新版《国家重点保护野生动物名录》正式公布，其相关内容涵盖物种的IUCN红色名录等级信息。此外，有建议在科普宣传中增加物种濒危等级和保护等级等信息，以提高公众生物多样性保护意识。

相关研究

国际上主要的物种濒危等级标准包括国际自然及自然资源保护联盟(IUCN)物种濒危等级、《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录等级等。各国也制定了符合本国国情的标准，例如，美国《濒危物种法案》将物种分为“濒危”和“受胁”两大类；中国则参照IUCN标准，在《中国动物红皮书》中采用了野生灭绝(Ex)、绝迹(Et)、濒危(E)、易危(V)、稀有(R)和未定(I)等等级，而《中国植物红皮书》则采用了“濒危”、“稀有”和“渐危”3个等级。

IUCN濒危物种红色名录虽然不是国际法和国家法律，但是对于政府间组织、非政府组织的保护决策以及各国的自然法律法规的制定有着深远的影响，在保护生物学理论研究中也发挥了一定作用。然而，学术界在应用该标准时也提出了一些思考，例如如何区别对待那些本来就数量稀少、分布区狭窄的物种和那些由于人类活动而导致其种群数量与生境面积急剧下降的物种、不同的动物类群能否应用同一濒危标准尺度以及如何区别对待物种边缘分布区和核心分布区的种群数量与密度的差异。

矛尾鱼科

矛尾鱼科（Latimeriidae）是肉鳍亚纲总鳍总目腔棘鱼目下的一个科，其唯一现生代表为矛尾鱼（Latimeria chalumnae），它也是唯一现生的总鳍鱼类，被称为“活化石”。矛尾鱼体长可达2米，体呈长梭形，尾鳍呈独特的矛状三叶形。

矛尾鱼栖息于90-200米的深海，夜间活动觅食，肉食性。主要分布于南部非洲东南沿海。1938年在非洲东海岸首次发现活体。

形态特征

矛尾鱼科（Latimeriidae）是腔棘鱼目下的一科，其现存唯一代表为矛尾鱼（Latimeria chalumnae），被誉为“活化石”。

矛尾鱼体长可达2米，体重可达90公斤。体呈长梭形，躯体粗壮，头大，口宽，牙齿锐利。头下具一对大喉板。体被大而薄的椭圆形圆鳞，鳞片露出部分具很多小嵴或疣突，因而体表粗糙，体后部和鳍基部鳞较小。侧线完全。背鳍两个：第一背鳍鳍条强度骨化，具嵴，呈棘状；第二背鳍与胸鳍、腹鳍、臀鳍外形相似，均呈肉质柄状，鳍条着生在很厚的肉质鳍柄上。偶鳍内骨骼排列分节为非对称式。尾鳍外形近似矛状，呈独特的三叶形，由一个中心小叶将整个尾鳍平分为上下两部。

其颅骨具特殊的颅间关节。脊索终生存在，其上、下方有小块硬骨。肠内具螺旋瓣。鳔很小，无呼吸功能，只起调节鱼体在水中比重的作用。

根据对化石材料的研究，矛尾鱼科（Latimeriidae）成员可能具有一些共有的骨骼特征，例如较宽的蝶骨髁间距，以及匙骨外侧具有凸起等。

栖息环境

矛尾鱼一般栖息在90-200米的深海，最深可达700米。在南非苏达瓦那湾的矛尾鱼在日间会栖息在水深90-150米的洞穴中，夜间则会上升到55米水深的地方觅食。水深及阴暗并不影响它们的生存，最为重要的是水温要在14-22℃之间。它们会上升或下沉至此水温的环境，以确保氧的吸入量。矛尾鱼的眼睛有反光膜及很多视杆细胞，就算在深水中视觉也很锐利。

生活习性

矛尾鱼是机会主义者，主要猎食乌贼、鱿鱼、线鳗、细小的鲨鱼及其他深海底的鱼类，它们可以头向下游泳，甚至向后或腹部向上游泳来寻找猎物。所有已知标本均在夜间捕获，推测为夜行性；在南非苏达瓦那湾的矛尾鱼在日间会栖息在水深90-150米的洞穴中，夜间则会上升到55米水深的地方觅食。科学家怀疑矛尾鱼可以随意减低代谢率，以接近冬眠的状态下沉到较难生存的深海处。

生长繁殖

矛尾鱼是卵胎生的，雌鱼每次可产5-25条幼鱼，幼鱼出生后即能独立；繁殖行为不详，推测性成熟年龄约20岁；妊娠期估计为13-15个月；根据内耳石年轮估计，寿命可达80-100岁。

分布范围

矛尾鱼科目前主要分布于南部非洲东南沿海（印度洋）。

亚种分化

矛尾鱼科下现生属为矛尾鱼属（Latimeria），已知有矛尾鱼（Latimeria chalumnae），且第二个物种于1999年被描述。

下级分类

矛尾鱼科下现存仅矛尾鱼属（Latimeria），包含矛尾鱼（Latimeria chalumnae）等物种。根据古生物学研究，该科还包括多个已灭绝的属，如Megalocoelacanthus、Libys和Macropoma。系统发育分析支持Megalocoelacanthus和Libys在矛尾鱼科内构成姐妹群关系。

近种区别

矛尾鱼科属于腔棘鱼目，其近亲包括已灭绝的Mawsoniidae类群，化石记录研究揭示了两者在形态学和古生态学上存在差异。

在形态学上，Mawsoniidae类群的匙骨通常具有强烈弯曲的特征，而疑似属于矛尾鱼科的化石材料则缺乏此典型弯曲，其匙骨外侧凸起与侏罗纪的Latimeriidae成员Megalocoelacanthus更为相似。

古生态学上，Mawsoniidae类群多偏好近岸浅水环境，而可能的矛尾鱼科标本则出现在更深的水域区域。

系统发育分析支持大型白垩纪空棘鱼Megalocoelacanthus与Libys在矛尾鱼科内构成姐妹群，这一拓扑结构表明，无齿、大型体型的空棘鱼在Latimeriidae和Mawsoniidae中于中生代独立演化。

保护现状

矛尾鱼科被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2019年版附录Ⅰ。如今腔棘鱼类只剩下矛尾鱼科一个科还没有灭绝。自1938年首次发现以来，已在靠近非洲的印度洋中捕捞上至少80多条矛尾鱼。矛尾鱼从四次大灭绝中逃脱了出来，因此身价倍增。

拉蒂迈鱼

拉蒂迈鱼是腔棘鱼目矛尾鱼科鱼类，又叫矛尾鱼。因尾不分叉、副叶的形状很像古代士兵用的长矛而得名。体型矮粗而硕壮，头部较大，有锐利的牙齿，一对喉板，没有鳃盖；上颌与头骨联合，背骨和鳍骨由软骨组成，呈管状；第一背鳍由强大的鳍棘组成，棘上还有很强的刺；胸鳍、腹鳍和第二背鳍都和普通的鱼类大不相同，鳍的基部有一条又粗又长的肉质鳍柄，好似带有短柄的船桨，又与陆生动物的四肢有些相像。颜色呈蓝灰色，身上有白色斑点。

拉蒂迈鱼仅分布于非洲南部马达加斯加岛附近海域。通常生活在200-400米深的海洋礁石中，昼伏夜出，营肉食性生活，专吃乌贼和鱼类。繁殖方式为卵胎生。

拉蒂迈鱼是世界上仍存活的最古老的脊椎动物，是唯一现存的总鳍鱼类，对研究生物的演化有着重要意义，有“活化石”之称。被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）列为极危（CR）物种。

命名由来

拉蒂迈鱼（Latimeria）属名献给东伦敦博物馆馆员拉蒂迈小姐，感谢她对发现和保护第一件拉蒂迈鱼标本所做出的贡献。种名则来自首次捕获它的地点——查郎那河（Chalumna river）河口。

形态特征

拉蒂迈鱼身体粗壮，体型饱满，体长最长可达1.8米，体重可达80千克。拉蒂迈鱼头相对较大，覆盖着厚厚的膜质骨。吻部有三对特有吻部器官（rostral organ）的开口，推测与电感受器有关。口相对较小，为其上缘被很厚的、肌肉发达的假上颌褶包围，替代了上颌骨。拉蒂迈鱼腭部骨骼和下颌的冠状骨上具有尖牙，两侧下颌之间有喉板骨。

值得注意的是，拉蒂迈鱼是现存唯一具有颅间关节（intracranial joint）结构的生物。颅间关节被认为是肉鳍鱼类的特有特征，广泛存在于泥盆纪肉鳍鱼类中，与辅助捕食相关。

拉蒂迈鱼颊部特化，泪骨和颧骨愈合形成泪颧骨，鳃盖骨相对较小，具有大的、由软组织形成的鳃盖皮瓣（opercular flap）；在后腹端有一明显的下鳃盖皮瓣（subopercular flap），其背侧由下鳃盖骨支撑。

拉蒂迈鱼体表覆盖大的、覆瓦状的圆鳞，在较大的个体中，这些鳞片表面会有小的瘤点和脊的纹饰。尾巴几乎对称（上叶略长于下叶），身体末端有一簇鳍条形成补充尾叶。前背鳍帆状，由几条强壮的鳍条支撑。其余均为肉质鳍，即那些呈叶状，由基骨和肌肉支撑的鳍。

繁殖

拉蒂迈鱼属于性双形，雌性往往更大，雌雄个体间泄殖腔周围的鳞片和皮肤褶皱也存在差异；卵胎生，带有卵黄囊的胚胎位于输卵管的膨大部分，并通过输卵管壁的收缩与相邻胚胎分离。

运动

拉蒂迈鱼的偶鳍、第二背鳍和臀鳍都能进行复杂的运动：大多数时间里，它主要利用第二背鳍和臀鳍缓慢向前游；偶尔它们会倒立，将鼻部保持在离海底上方几厘米的位置，甚至可能倒立游泳数分钟。在以上所有运动过程中，头部、身体和尾部保持不动，而偶鳍提供推力和稳定性。尾鳍只有在猛扑猎物或逃跑时使用，它能提供很大的加速度。

胸鳍能够上下和前后活动±120°，并且能绕纵轴旋转±180°。从侧面看拉蒂迈鱼，胸鳍上下移动时，鳍尖的轨迹为一个“8”字形。它就像鸟类翅膀一样运动，能够产生升力和推力。

腹鳍没有胸鳍那么灵活，每个鳍可以上下移动±120°，但似乎不能进行太多的前后运动。与胸鳍一样，鳍尖的轨迹也是“8”字形，但更不对称。腹鳍更像是定向运动的制动器。腹鳍也可以在身体弯曲时，通过缩短划水距离帮助转弯。

第二背鳍和臀鳍非常灵活，每一个鳍都能在垂直方向的任一侧摆动至少90°，并且可以绕鳍轴旋转±180°。这些鳍就像螺旋桨一样，能够产生推力。

第一背鳍呈帆状，在拉蒂迈鱼的大多数运动中，它都保持直立，可能起到稳定器的作用。尾鳍可以强烈弯曲并产生推力，但在大多数时间是不动的。补充尾叶可以在中线的任意一侧摆动90°。

左胸鳍和右腹鳍在同一时间向同一方向运动，这与右胸鳍和左腹鳍的运动相交替，这类似于四肢运动。第二背鳍和臀鳍同时向身体同一侧摆动，臀鳍的摆动幅度明显更大，然后它们再摆向另一侧。第二背鳍和臀鳍的运动与腹鳍的运动似乎也存在着一定的协调性。 总之，拉蒂迈鱼的游泳行为和大型石斑鱼类似，大多时间都在随水漂流，偶尔会突然游动以捕猎或逃避捕食者。

食性和进食行为

拉蒂迈鱼主要捕食生活在海底附近的深水鱼类，但是很少观察到它们的进食行为。据推测，它们可能是随水漂流的猎手，利用鳍的轻柔运动将身体稳定在水流中，当遇见猎物时，它会用宽阔的尾鳍突然加速以抓捕猎物，而强大的肌肉和颅间关节的存在也保证了咬合力。拉蒂迈鱼的猎物一般是被整个吞下的，说明它们锋利的牙齿不是用于撕咬切割的，而是用于固定的。

栖息地

查朗那拉蒂迈鱼（Latimeria chalumnae）分布于印度洋，最知名的种群分布于科摩罗的大科摩罗岛和昂儒昂岛，其余种群分布于南非、马达加斯加和莫桑比克。分布的深度范围为150-700米，通常为180-250米，水温13-25℃。另一种拉蒂迈鱼印尼拉蒂迈鱼（Latimeria menadoensis）分布于西太平洋，苏拉威西海。分布的深度约150米（最大深度未知），水温17-20℃。

发现历史

1938年12月22日，东伦敦博物馆的博物馆员玛乔丽·考特尼·拉蒂迈(Mariorie Courtenay Latimer)在东伦敦港码头收集标本时，发现了一条奇怪的大鱼，鱼的体长约1.5米，体重约57公斤，身体呈蓝色，身上覆盖着坚硬的鳞片，长着四条如胳膊般的鱼鳍和一条小狗一样的尾巴。由于天气炎热，防腐措施有限，到研究人员史密斯教授手中时，这条鱼只保留了骨架和鱼皮。史密斯博士根据鳞片鉴定出这条鱼大概33岁，但它的起源应该是在七千万年以前。

为了获得保存内脏的拉蒂迈鱼，史密斯教授发布悬赏令：谁能再找到一条拉蒂迈鱼，赏金100英镑。直到14年后，1952年12月20日，在科摩罗群岛附近，终于又捕获了第二条拉蒂迈鱼，也发现了拉蒂迈鱼的栖息地。

1982年，科摩罗政府赠给中国四条拉蒂迈鱼标本，其中最大的一条陈列在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对外开放的科普展馆——中国古动物馆一楼大厅。

研究意义

  1. 拉蒂迈鱼捕食机制

在所有肉鳍鱼中，完全脱离腭部骨骼的舌弓是空棘鱼类的独有特征。1958年，Millot和Anthony首次描述了拉蒂迈鱼的舌器及相关肌肉和韧带，他们认为颅间关节要么不运动，要么运动非常有限。1966年，Thomson首次提出了一个下颌下降、头部筛蝶区抬升的模型。之后的大量研究都延续了这一说法，并提出了很多不同的模式，这些模式都认为舌弓是参与传递由鳃下肌肉组织产生的力的关键部分，并导致了筛蝶区的抬升，而舌颌弓的各个部分都主要在矢状面上运动。

2014年，在研究了相关的骨骼、肌肉和韧带后，Dutel等人认为，舌弓和头骨肌肉骨骼系统中的任何部分都不能导致拉蒂迈鱼筛蝶区的抬升，并且张口过程中舌弓的运动比以前认为的更为受限，主要是沿着横向平面实现的。舌弓的侧向扩张可能是由下颌骨后端升高时的压迫，以及角舌骨在其与间舌骨的关节处施加的力导致的。舌弓虽然不太可能导致颅骨前部抬升，但它能让口鳃室扩张，并且还可以在闭嘴期间稳定下颌骨和腭部。

2015年，Dutel等人又研究了颅底肌和颅间关节运动的关系，他们认为，颅间关节和颅底肌的存在并不是用来扩大开口以增加捕食时的吸力，而是增加咬合力的。当下颌下降25°时，拉蒂迈鱼获得的咬合力达到一个峰值，而颅间关节向下10°时，也能获得一个较大的咬合力。因此，颅间关节应是微向下运动。

对拉蒂迈鱼头骨的三维重建，为作者对拉蒂迈鱼下颌和筛蝶区不同运动角度的咬合力测量

2.演化意义

空棘鱼类最早出现于早泥盆世布拉格期，在三叠纪时期相当繁盛，曾被认为和恐龙一起于白垩纪灭绝。现生空棘鱼——拉蒂迈鱼的发现，被誉为二十世纪最伟大的科学发现之一。因为拉蒂迈鱼的身体形态与化石空棘鱼类非常相似，对其形态学、比较解剖学、基因组学等方面的研究对与探讨陆生脊椎动物（即四足动物）起源和寻求从鱼到人的演化历程有非常重要的意义。

空棘鱼类从泥盆纪到现代体型变化。A，Miguashaia，晚泥盆世；B，重尾鱼，晚泥盆世；C，Serenicthys，晚泥盆世；D，Allenypterus，早石炭世；E，Rhabdodema，晚石炭世；F，拉蒂迈鱼，现代。

总鳍鱼

总鳍鱼（学名：Latimeria）是脊索动物门硬骨鱼纲总鳍亚纲腔棘鱼目动物的通称，包含化石种类与现存矛尾鱼。其体长可达1.8米，体表覆椭圆形鳞片，具肉质偶鳍及矛状尾鳍，鳍内骨骼结构与陆生脊椎动物四肢相似，背鳍两个，鳔可行使肺功能。化石记录显示该类群最早出现于4.2亿年前的泥盆纪，早期栖息于淡水环境，三叠纪后部分进入海洋。

现生种矛尾鱼栖息于非洲东南部150-700米深海域，寿命可达100岁，属濒危物种。1938年在南非海域首次发现活体，颠覆了白垩纪灭绝的认知。传统理论认为总鳍鱼类的骨鳞鱼为四足动物祖先，但我国学者张弥曼通过研究先驱杨氏鱼化石，发现其缺乏内鼻孔结构，对该假说提出质疑。矛尾鱼现存两种，分布于科摩罗群岛和印度尼西亚苏拉威西岛附近深海。

简介

脊椎动物，硬骨鱼类的1个大分支。除极少数外，几乎完全是化石种类。在古生代泥盆纪和中生代曾广泛分布。较早种类均生活于淡水中，从中生代三叠纪开始，也有栖于海中的。体圆肉厚，其中有的种类有内鼻孔，嗅觉发达，能用肺呼吸，背鳍2个，除第1背鳍和尾鳍外，偶鳍基部富有肉质，被有鳞片的柄部称为肉叶，内有基鳍骨，能转动，可用来游泳、支撑身体和作短时间爬行。尾鳍歪形、圆形或三叶形。上下颌有锐齿，鳃外有鳃盖。为贪食性鱼类。总鳍鱼类包括骨鳞鱼类和空棘鱼类两枝，现仅有残存于非洲东南部海洋中的“矛尾鱼”(Latimeri achalumnae)，又称“拉蒂迈鱼”，即属空棘鱼类，被认为是总鳍鱼类的“活化石”。古总鳍鱼类的另一枝骨鳞鱼类的头骨、脊柱和偶鳍骨等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认是四足动物的祖先。但近年来，我国古鱼类学家张弥曼采用头骨化石的连续磨片技术，深入研究了我国云南省东部的早泥盆纪骨鳞鱼——先驱杨氏鱼 (Younaolepispiaecursor)的特征，并对比了其他骨鳞鱼类的头骨化石，首次发现这些鱼类无内鼻孔，也无其他原认为是四足动物特征的结构。这一发现如果得到确认，则总鳍鱼类作为四足动物直接祖先的地位，将需要重新考虑。

总鳍鱼偶鳍基部有发达的肌肉，鳍内原骨骼排列和陆栖脊椎动物的四肢骨构造相似。这种肉质鳍不仅能支撑身体，而且能在一定程度上沿陆地移动。由地质史和发掘的化石证明，总鳍鱼有可能进化为古代的两栖类。早期的总鳍鱼均生活于淡水内，从中生代三叠纪开始，有一支转移到海中生活。这就是残存至今的空棘鱼类，著名的代表就是 1938年在非洲东南部沿岸捕捉到的矛尾鱼（Latimeria chalumnae，也叫拉蒂迈鱼）。当时曾轰动一时，被称为活化石，因为人们认为早在6000万年以前总鳍鱼就已灭绝了。矛尾鱼至今已捕到几十条，均在科摩罗岛附近，一般生活在200～400公尺的深海中，体重13～80公斤。

进化

在晚泥盆世时期，作为陆生脊椎动物的最早类型，总鳍鱼开始登陆。总鳍鱼已经具有原始肺的构造，它的肉质偶鳍可以使身体在陆地上爬行。进入到石炭一二叠纪时，从两栖动物迷齿类深化出来的蜥螈形类，坚定的保持着陆生的方向，它们很可能就是爬行动物的祖先。

总鳍鱼化石种类出现在古生代的泥盆纪，直到中生代的白垩纪趋于绝灭。偶鳍基部有发达的肌肉，鳍内原骨髓排列和陆栖椎动物的四肢骨构造相似。这种肉质鳍不仅能支撑身体，而且能在一定程序上沿陆地移动。由地质史和发掘的化石证明，总鳍鱼有可能进化为古代的两栖类。

特征

总鳍鱼类有一个强半的歪尾，两对支身体的叶状持的偶鳍，两个背鳍，还有厚的斜方形的齿鳞。总鳍鱼的内内胳有条强壮的脊索，头骨和上下颌完全是硬骨质的。腭上有牙齿，锋利而尖锐，很适合于捉住捕获物，因此总鳍鱼显然是肉食性的鱼类。把总鳍鱼的牙齿横切，在显微镜下观察，可以见到釉质层是强烈地褶皱起来的，形成一种曲曲折折迷宫似的图案，这种牙齿称为迷齿，与早期两栖动物的牙齿结构相似。目前没有足够证据证明总鳍鱼有内鼻孔，现生深海种类也没有。特别有意义的是偶鳍的内部结构，在偶鳍内有一块与肢带相关节的骨头，在这块骨头的下边是与之相关节的两块骨头，在这两块骨头的下边还有一些向鳍的远端辐射的骨头。把这些骨头与陆生脊椎动物的四肢骨相比，它们分别相当于四肢的骨的肱骨（股骨）、桡骨与尺骨（胫骨与腓骨），但是这样的结构与陆生动物四肢仍然有一定差距。所以科学界对于到底谁是两栖动物祖先的问题上，仍然在肺鱼和总鳍鱼之间摇摆。总鳍鱼有两大特点：一是它的胸鳍和腹鳍的骨骼排列方式和现代生存的青蛙的四肢骨基本相同，这种强有力的鳍，便于在陆地上支撑和移动身体；二是总鳍鱼能用鳔直接呼吸空气。

现存鱼种

现存的总鳍鱼只有腔棘鱼一种。

总鳍鱼类

总鳍鱼类（Crossopterygii）是脊椎动物、硬骨鱼类的1个大分支。在古生代泥盆纪和中生代曾广泛分布。总鳍鱼类包括骨鳞鱼在内的扇鳍鱼类和空棘鱼类两支，现仅有残存于非洲东南部海洋中的“矛尾鱼”（Latimeri achalumnae），又称“拉蒂迈鱼”，即属空棘鱼类，被认为是总鳍鱼类的“活化石”。总鳍鱼类较早种类均生活于淡水中，从中生代三叠纪开始，也有栖于海中的。古总鳍鱼类的另一枝骨鳞鱼类的头骨、脊柱和偶鳍骨等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认是四足动物的祖先。

简介

总鳍鱼类为硬骨鱼类的一大分支有内鼻孔，能用肺呼吸。背鳍有二;偶鳍基部富有肉质，被有鳞片，内有中轴骨。牙齿具有迷路构造。总鳍鱼类生活于淡水和海洋中，最早发现于泥盆纪包括骨鳞鱼类和空棘鱼类。现残存于非洲东南部海洋中。

鱼类是以鳃呼吸，用鳍游泳，生活在水里的一种脊椎动物。两栖类幼体在水中用鳃呼吸，长大以后在陆上用肺呼吸，是一种水陆两栖动物。粗看起来，鱼类和两栖类是毫不相关的两类动物，但经过仔细研究和分析，发现这两类动物之问，却有着亲缘关系。

两栖动物和鱼的亲缘关系就生殖和发育来考察，蛙和鱼有许多相似的地方：它们都在水中产卵，并且在水中受精；蝌蚪和鱼都在水中生活，形态和内部构造很相似。直到受精后的第八个星期，蝌蚪才长出肺和四肢：根据这些相似点，我们可以得出结论：两栖动物跟鱼是有亲缘关系的。

科学工作者在研究从地层下挖掘出来的各种动物化石的时候，发现古代一种总鳍鱼头骨的膜成骨和占代两栖动物头骨的膜成骨十分相似，两者的循环系统也有许多相似之处。

特别是总鳍鱼的胸鳍和腹鳍、基部肌肉比较发达，适于在水中爬行，同时侧鳍内的骨骼结构和古代的两栖动物的四肢骨很相似，而且古总鳍鱼已经具有了内鼻孔，说明这种鱼已能利用肺进行呼吸？

根据这些事实，我们可以得出结论：两柄动物是由古代的总鳍鱼类经过漫长的发展过程，逐渐进化来的，同时也说明脊椎动物是从水生向陆生进化来的．那么，总鳍鱼类究竟是怎样进化到两栖类的呢？

大约在4亿年以前，也就是地质史上称为泥盆纪的时期，在自然界的淡水湖泊、沼泽地里生活着一种数量非常多的总鳍鱼。这种鱼身体呈纺锤形，体长有1米多，游泳非常迅速，是一种肉食性的鱼，过着自由自在的生活。

到了泥盆纪末期，地球上出现了高大的木贼、石松和乔木形的蕨类陆生植物：经过了几千万年，到了石炭纪，陆地上气候温暖潮湿，陆生植物得到很大发展，不仅种类大大增加，而且生长得十分茂盛，也有些沿着广阔的沼泽地和淡水河岸生长，大量植物的枯叶凋落到河中，再加上有些沿岸或水中生长的树木，根部也在水中腐烂，腐烂的结果使水中的氧气大大减少。

这时生活在河水中的鱼类，由于水中氧气不足，有些总鳍鱼类因不能适应而死亡，但也有些总鳍鱼，却利用胸鳍和腹鳍把身体支撑起来，或攀附在水中的腐叶上，或爬至河边树根上呼吸空气中的氧气：由于水质的进一步败坏，总鳍鱼更进一步增加了对大气呼吸的依赖，有的甚至爬上河岸呼吸空气，借以生存。

另一方面，由于气候季节性的变化，遇到旱季时，有些生活在浅水中的总鳍鱼利用胸鳍和腹鳍支撑身体，从一个干涸的河床爬到另一个有水的河中。总鳍鱼的胸鳍和腹鳍因长期支撑身体，基部肌肉变得相当发达，鳍内骨骼也逐渐发生了变化，成了与陆生动物五指型附肢相类似的排列。

经过很多世代，侧鳍逐渐变成分节的四肢，鱼鳔逐渐变成能够代替鳃进行呼吸的肺。肺的形成又引起血液循环器官的发展，出现了三腔的心脏。新的生活条件引起形态构造和生理上的变化，使上陆的鱼更加适于在陆上移动和呼吸空气于是形成了两栖动物。两栖动物虽然是上陆的鱼发展而成，它们仍然能在水中生活，并且它们的幼体还必须在水中生活。关于古总鳍鱼类，原先认为早已绝迹。可在1938年12月，在非洲南部东海岸附近，却意外地捕获了一条还活着的总鳍鱼，特命名为“拉蒂迈鱼”。由于它的尾鳍中部突出呈矛状，现通常叫做“矛尾鱼”。

这一发现在全世界轰动一时，因为现代总鳍鱼的捕获，不仅获得更充分的证据，证实过去根据化石资料，认为古代总鳍鱼演变成古两栖动物理论的正确，而且把过去认为总鳍鱼在距今7000万年前便已灭绝的说法打破了。

重要性

总鳍鱼类有鳃，又有“肺”，它们的偶鳍是肉叶鳍，坚强有力，能在泥沙上爬行。这是脊椎动物登陆的前奏。环褶鱼是典型的泥盆纪总鳍鱼。科学家们认为，首次登上陆地的脊椎动物就是环褶鱼种群。

分布

在古生代泥盆纪和中生代曾广泛分布。较早种类均生活于淡水中，从中生代三叠纪开始，也有栖于海中的。体圆肉厚，其中有的种类有内鼻孔，嗅觉发达，能用肺呼吸，背鳍2个，除第1背鳍和尾鳍外，偶鳍基部富有肉质，被有鳞片的柄部称为肉叶，内有基鳍骨，能转动，可用来游泳、支撑身体和作短时间爬行。尾鳍歪形、圆形或三叶形。上下颌有锐齿，鳃外有鳃盖。为贪食性鱼类。

研究价值

我国古鱼类学家张弥曼采用头骨化石的连续磨片技术，深入研究了我国云南省东部的早泥盆纪骨鳞鱼——先驱杨氏鱼（Younaolepispiaecursor）的特征，并对比了其他骨鳞鱼类的头骨化石，首次发现这些鱼类无内鼻孔，也无其他原认为是四足动物特征的结构。这一发现如果得到确认，则总鳍鱼类作为四足动物直接祖先的地位，将需要重新考虑。

卵胎生

有些鲨鱼品种，还有一些鱼类，以及多种爬虫类动物（蛇蜥、蝾螈和阿尔卑斯山蜥蜴），它们都是直接产子的。相较于哺乳动物，它们并非纯粹地待在子宫内由胎盘供给养分，而是在卵内发育，靠蛋内的养分滋长，然后滑到子宫来，最后才落地出世，亦即所谓的卵胎生。对于锥齿鲨来说，从滑进子宫到分娩之间的时间会拉得更长一点。

卵胎生简介

卵胎生是指动物的卵在母体内发育成新的个体后才产出母体的生殖方式。这是动物长期适应的结果，是动物对不良环境的长期适应形成的繁殖方式，使得母体对胚胎起到保护和孵化作用。

星鲨、锯鲨、角鲨、护士鲨，某些毒蛇（如海蛇）和胎生蜥等均为卵胎生动物。

繁衍方式

受精卵虽在母体内发育成新个体；但胚体与母体在结构及生理功能的关系并不密切。胚胎发育所需营养主要靠吸收卵自身的卵黄，或只在胚胎发育的后期才与母体进行气体交换或者与母体输卵管进行一些物质交换。这是动物对不良环境的长期适应形成的繁殖方式，实际母体对胚胎主要起保护和孵化作用。

卵胎生是动物进化的结果，是动物对不良环境的长期适应形成的繁殖方式。

按照至今所统计的结果：星鲨（并不确切，星鲨属于假胎生，存在有卵黄囊胎盘，与母体的关系较为密切）、锯鲨、角鲨、护士鲨，某些毒蛇（如海蛇）、胎生蜥、以及少数昆虫、腔轮属的晶囊轮虫等均为卵胎生动物。

在动物的有性生殖过程中，其所产生的新个体虽不是卵而是幼体形态，但在母体内则备有作胚胎营养的卵黄，胚胎的发育并不直接依赖母体的营养，而只不过是卵在母体内发育、孵化，这和哺乳类靠与母体间组织联系而获取营养的真正胎生（单孔目动物除外，广义的哺乳类包括人类。下同。）是有区别的，所以称这种生殖为卵胎生。蝮蛇、田螺和一些鱼类都是卵胎生。不过在鱼类也有通过其他方式靠母体营养而发育的，这也是一种真正的胎生形式。例如海鲫类，是在卵巢内进行受精、发育、孵化，而仔鱼是在卵巢腔中，于开口之前，经过体上皮和鳃孔摄取卵巢组织所供给的营养。此外，在鲨类和鳐类，其开始发育是依靠卵黄营养，但待卵黄耗尽时，便通过卵黄囊与输卵管下部的所谓子宫（内壁生有许多绒毛）发生联系，接受来自母体的营养，表现出与哺乳类真正胎生相似的状态。此外在体内受精方面，有的在产卵前已于母体内进行了一定程度的发育（如鸟类），也可称为广义的卵胎生。

繁衍过程

卵胎生动物的受精卵则停留在母体的生殖道内，藉卵本身的卵黄质发育成幼体，一待成熟，母体的生殖道收缩将幼体连同卵膜（vitelline membrane）排出体外。所以卵胎生动物的胚胎受到母体的适当保护，孵化存活率比卵生者较有保障。晶囊轮虫都是卵胎生（Ovoviviparity），即亲代在体内产卵，孵化，直接产幼体于体外。晶囊轮虫透明的身体可以直接观察到携带胚胎的种类和数量。

繁衍意义

卵胎生对于采用这种生殖方式的动物，改善了胚胎和幼体的发育环境，使孵化存活率比卵生者较有保障。此外，卵胎生是动物进化过程中由卵生到胎生的一种过渡形式，为达尔文的进化论提供了又一个活生生的证据。

卵胎生是指受精卵虽在母体内发育，但其营养物质仍然依靠卵自身所含的卵黄供给，与母体没有或只有很少的营养联系的生殖方式。已知发现的卵胎生动物很少。

物种类别

扁形动物

三代虫：三代虫是卵胎生动物的一种特例，作为较为原始的扁形动物，但已具有了较为先进的卵胎生生殖方式。三代虫是淡水鱼类的寄生虫，也寄生于两栖类。卵胎生，在卵巢前方有发育的胚胎，在大胚胎内又有小胚胎，故名三代虫，对鱼苗及春花鱼种危害很大。

鱼类

  • 孔雀鱼
  • 大肚鱼
  • 腔棘鱼
  • 鲉科
  • 鼠鲨
  • 蝠鲼
  • 黄貂鱼
  • 锯鳐
  • 鲸鲨
  • 大白鲨

爬行动物

  • 鱼龙目（已灭绝）
  • 沧龙类（已灭绝）
  • 蛇颈龙（已灭绝）
  • 上龙（已灭绝）
  • 赤尾青竹丝
  • 死亡蛇
  • 青舌蜥蜴属
  • 长吻海蛇
  • 山蝰
  • 锯鳞蝰

软体动物

  • 田螺

节肢动物

  • 蝎子、栉蚕、一部分蟑螂、一部分苍蝇、蚜虫

两栖动物

  • 蚓螈

地质年代表

如果把地球的历史比做一天，恐龙生活在 22:48 分到 23:40 分，生活了52分钟，人类只有9.4秒。

冥古宙 46亿年

太古宙 40亿年

始太古代 40亿年

古太古代 36亿年

中太古代 32亿年

新太古代 28亿年

元古宙 25亿年

古元古代 25亿年

中元古代 16亿年

新元古代 10亿年

显生宙 5.41亿年

古生代 5.41亿年

寒武纪 5.41亿年

奥陶纪 4.85亿年

志留纪 4.43亿年

泥盆纪 4.19亿年

石炭纪 3.59亿年

二叠纪 2.99亿年

中生代 2.52亿年

三叠纪 2.52亿年

侏罗纪 2.01亿年

白垩纪 1.45亿年

新生代 6600万年

古近纪 6600万年

古新世 6600万年
始新世 5600万年
渐新世 3390万年

新近纪 2303万年

中新世 2303万年
上新世 533.3万年

第四纪 258.8万年

更新世 258.8万年
全新世 1.17万年

中生代

中生代（Mesozoic）是显生宙的三个地质时代之一，可分为三叠纪，侏罗纪和白垩纪三个纪。中生代最早是由意大利地质学家Giovanni Arduino所建立，当时名为第二纪（Secondary），以相对于现代的第三纪。

在希腊文中，中生代意为“中间的”+“生物”。中生代介于古生代与新生代之间。由于这段时期的优势动物是爬行动物，尤其是恐龙，因此又称为爬行动物时代。中生代也是板块、气候、生物演化改变极大的时代。中生代开始时，各大陆连接为一块超大陆－盘古大陆。盘古大陆后来分裂成南北两片，北部大陆进一步分为北美和欧亚大陆，南部大陆分裂为南美、非洲、印度与马达加斯加、澳洲和南极洲，只有澳洲没有和南极洲完全分裂。中生代的气候非常温暖，对动物的演化产生影响。中生代末期，已见现代类型生物群的雏形。中生代的年代为2.52亿年前至6600万年前，始于二叠纪-三叠纪灭绝事件，结束于白垩纪-第三纪大灭绝事件，前后横跨1.8亿年。中生代可以分为以下三个纪：三叠纪：2.5亿年前到2亿年前侏罗纪：2亿年前到1.45亿年前白垩纪：1.45亿年前到6600万年前。中生代的下界限是二叠纪-三叠纪大灭绝事件，灭绝了当时的90%到96%的海大洋生物，与70%的陆生生物。中生代的上界限是白垩纪-第三纪大灭绝事件，可能是由尤卡坦半岛的希克苏鲁伯撞击事件造成，此次灭绝事件造成当时50%物种消失，包含所有的非鸟类恐龙。

2025年，中国发现1.5亿年前“恐龙时代”的政和八闽鸟，改写了鸟类演化历史。

简介

在希腊文中，中生代意为“中间的”+“生物”。中生代介于古生代与新生代之间。由于这段时期的优势动物是爬行动物，尤其是恐龙，因此又称为爬行动物时代。

中生代也是板块、气候、生物演化改变极大的时代。在中生代开始时，各大陆连接为一块超大陆－盘古大陆。盘古大陆后来分裂成南北两片，北部大陆进一步分为北美和欧亚大陆，南部大陆分裂为南美、非洲、印度与马达加斯加、澳洲和南极洲，只有澳洲没有和南极洲完全分裂。中生代的气候非常温暖，对动物的演化产生影响。在中生代末期，已见现代生物的雏形。

中生代的年代为2.51亿年前至6600万年前，开始于二叠纪-三叠纪灭绝事件，结束于白垩纪-第三纪灭绝事件为止，前后横跨1.8亿年。中生代可以分为以下三个纪：

  • 三叠纪：2亿5220万年前到2亿130万年前
  • 侏罗纪：2亿130万年前到1亿4500万年前
  • 白垩纪：1亿4500万年前到6600万年前

中生代的上界限是二叠纪-三叠纪灭绝事件，灭绝了当时的90%到96%的海洋生物，与70%的陆生生物，也是地质年代中最严重的生物大灭绝事件，因此又称为大死亡。

中生代的下界限是白垩纪-第三纪灭绝事件，可能是由尤卡坦半岛的希克苏鲁伯撞击事件造成，此次灭绝事件造成当时的50%物种消失，包含所有的非鸟类恐龙。

环境

植物

中生代植物，以真蕨类和裸子植物最繁盛。到中生代末，被子植物得到了很大的发展，而裸子植物仍占据着重要地位。中生代末发生著名的生物绝灭事件，特别是恐龙类绝灭，菊石类全部绝灭。有人认为生物绝灭事件与地外小天体撞击地球有关，但真正原因有待进一步研究确定。

地质

中生代中、晚期，各板块的漂移加速，在具有俯冲带的洋、陆壳的接触带上俯冲、挤压，导致著名的燕山运动（或称太平洋运动），形成规模宏大的环太平洋岩浆岩带、地体增生带和多种内生金属、非金属矿带。中生代气候总体处于温暖状态，通常只有热带、亚热带和温带的差异。

板块

古生代晚期的大陆位置相当不明确，而科学家已能大致推算出中生代的各大陆位置。在中生代开始时，各大陆连接为一块超大陆－盘古大陆。盘古大陆后来分裂成南北两片，北方的劳亚大陆，与南方的冈瓦纳大陆。各大陆的分裂形成大西洋沿岸的被动大陆边缘，例如美国的东部海岸。

在中生代期间，各大陆逐渐移动到接近现在的位置。劳亚大陆分裂为北美和欧亚大陆，南方的冈瓦纳大陆分裂为南美、非洲、印度与马达加斯加、澳洲和南极洲，只有澳洲没有和南极洲完全分裂。印度在新生代时期与欧亚大陆碰撞、聚合，形成喜马拉雅山脉。

动物

恐龙并非“完全灭绝”，早在侏罗纪就有一部分恐龙飞上了蓝天，身体结构发生了显著的变化，躲过了大灭绝。它们就是今天的各种鸟，鸟类是恐龙的直系后代。爬行动物也并非完全灭绝，有相当一部分爬行动物因为其体形小巧便于藏身，加上它们对环境具有极强的适应能力，从而躲过了那场浩劫，并且一直存活至今。今天，这些爬行动物仍然生活在我们的地球上。它们就是茂密丛林中的伪装高手变色龙，栖息在我们卧室墙壁、天花板上的小型蜥蜴科目——壁虎，令人胆寒的蛇和鳄鱼，还有行动迟缓的乌龟等等。

气候

三叠纪的全球气候较为干旱，季节性变化大，尤其是盘古大陆内部；自石炭纪晚期开始，全球的气候逐渐变得干旱。这段时期的海平面低，可能助长了极端的气温。由于水的比热高，大体积的水体可以稳定气温，尤其是海洋，而邻近大规模水体的陆地气温变化较小。由于盘古大陆的内陆区域离海洋很远，这些地区的气温变化非常大，可能有广大的沙漠。大量的红层与蒸发岩（例如盐），支持这个理论。

在侏罗纪时期，海平面开始上升，原因可能是海底扩张的加速。新形成的海洋地壳，使海平面上升至现今的海拔200米左右。此外，盘古大陆开始分裂，形成特提斯洋。气温逐渐上升、稳定。由于各大陆接邻海洋，沙漠缩小，大气中的湿度增加。

白垩纪的气候状况较不确定，也较多争议。大气层中的二氧化碳含量高，使热带与极区的温度梯度较为平顺，各地区的气温差异不大。平均气温高于现今约10℃。在白垩纪中期，赤道地区的海洋底层温度约为20℃，对于许多海洋生物可能过于温暖，邻近赤道海洋的陆地反而成为沙漠。海洋低层的氧气循环系统，可能因此缓慢、中断。因此，大量的生物有机体无法顺利分解，进而大量堆积，最终沉积成油页岩。

但是，不是所有的现存资料可以支持以上假说。即使全球的气候温暖，极区的冰帽、冰河仍最造成气温的变动；但并没有发现白垩纪有冰帽、冰河存在的证据。定量模型可能无法重建出白垩纪的平坦温度梯度。

在中生代时期，大气层中的氧气含量约12%~15 %，低于现今的20%~21%。某些科学家甚至提出12%的氧气含量，因为这是自然燃烧的最低氧气浓度。但是一个2008年的研究，认为自然燃烧的最低氧气浓度是15%。

主要事件

大灭绝

中生代末发生的白垩纪灭绝事件，导致50%的生物灭绝，包括所有的恐龙。大多学者认为有一颗彗星撞击地球，引起特大气候变化，很多动物，尤其是冷血动物，无法适应低温而灭绝。可是为何当时鳄鱼一类的冷血动物却存活，还是无可解答。

生物演化

中生代早、中期在陆地上是爬行动物的天下，但这时原始哺乳动物和原始的鸟类已经出现，繁盛的被子植物也在这时发展起来。在侏罗纪中晚期，大量带羽毛的恐龙、早期鸟类、现代昆虫的祖先类群和被子植物的出现，表明这个时期是一个重要的变革时期。而中生代晚期的白垩纪末大灭绝让繁盛一时的爬行动物走向了衰落，新的物种开始占据爬行动物空留下来的生态位，一个新的时代——新生代就此诞生。

三叠纪

发生于二叠纪末期的灭绝事件，灭绝当时地球的大部分生物，使许多生物在事件后开始辐射适应。在二叠纪末灭绝事件后数百万年，大型主龙类爬行动物成为中生代的陆地优势动物，包含：恐龙、翼龙类；水中的爬行动物则有：鱼龙类、鳍龙类、海龙类。

时空穿梭到了三叠纪，这时候的地球已经跨入了中生代。相比昔日（古生代二叠纪）它更充满着活活生机，在古海洋，凶猛的食肉性萨斯特鱼龙正捕食着其它海洋猎物，对于它来说，三叠纪的海洋成了它的“免费餐厅”。在整个中生代约占70%的大部分时间，它一直担任着海洋中的重要角色。这时候不存在四大洋。陆地则是由今天世界七大洲全部相连整合在一块的完整联合古陆。加斯马吐龙（生活于三叠纪初,一种庞大的水陆两栖动物,食肉类,为现代鳄鱼和美洲鳄的最早祖先）。在这块泛大陆北部，一支庞大的水龙兽族群正缓缓向南迁徙。这是一种似哺乳爬行类，它们看上去很像三千万年后才出现的恐龙，但是与恐龙不同的是这些早期的似哺乳爬行动物和我们人类的直系祖先——哺乳动物反而更加接近一些，它们与蜥蜴和鳄鱼的关系反倒不是那么密切。当然，它是包括人类在内现代哺乳动物的直系血亲，由二叠纪时期的穴居动物二齿兽进化而来，在二叠纪物种大灭绝时，它因其个体小和具有顽强的生命力加上前肢擅长掘土打洞，从而躲过了那次灾难并且存活了下来。

在森林深处，似乎一个并不起眼的物种注定将要彻底改变未来地球上生物的面貌，并开启一个新的爬行动物时代，为一个有史以来最强盛“帝国”的诞生奠定基石。这个时候正是距今2.4亿年左右。在我们今天的南非密布着广阔的丛林，那儿是食肉动物和食草动物的天堂。在这里，一种身高不到一尺、能后腿站立奔跑、速度敏捷，专以捕杀昆虫为食的小型食肉类——新巴士鳄正繁忙活跃于丛林的各个角落，它发达腿部的髋骨使其具有超强的跳跃能力，既可以准确有效地掠捕飞行中的蜻蜓或其它昆虫，也能够以闪电般的奔跑速度轻易避开食肉天敌的威胁。因小巧的身体加上灵敏不凡的“身手”，让它成为密林中无可比拟的捕食冠军。然而谁也不会想到，在这个早期三叠纪丛林里到处奔跑掠食的小家伙会在未来3700多万年后主宰整个世界，并称霸地球的陆地、天空和海洋。它们就是我们人类今天熟知的中生代地球霸主——恐龙（意为恐怖的蜥蜴）。后世恐龙家族中的王牌杀手霸王龙，还有素食性巨无霸梁龙、腕龙、以及各种大型蜥脚类爬行动物都由当初这个身高不足一尺的小精灵新巴士鳄进化而来。它就是恐龙与鳄类爬行动物共同的祖先。

侏罗纪

时光这时继续穿过三叠纪，进入大约2亿年前的早侏罗纪。自此，“龙行天下”的时代已经开始了。从早侏罗纪一直到晚白垩纪的1.4亿年时间（这几乎是人类在地球上生存时间的150倍），地球一直是“龙的天下”。爬行动物统治着陆地、天空和海洋，它们自由穿行无阻如入无人之境，因为它是当时世界的霸主。就如今天我们人类在地球上的地位一样，属于大地骄子、地球的王者。除了发生重大自然灾难，几乎不可能让它退出地球舞台，更没有机会出现能够替代它的物种。这个时期被称之为爬行动物的黄金时代，也称为——恐龙时代。在那个“龙的世界”里，没有其它任何物种的发展余地和空间，早期哺乳类动物为了自身安全只能生活在地洞里，往往到了夜间才能偷偷摸出来找食物吃。在中生代的侏罗纪，地球的气候条件极其温暖潮湿，一年当中没有四季的概念，只有旱季跟雨季，古大陆版块已经由当初相接拼凑在一块的超大古陆而逐步分裂飘移，并形成了最初四大洋的雏形。中生代的气候条件特别适应植物生长。侏罗纪中晚期，地球上广泛覆盖着极其茂盛的裸子植物和蕨类。这也是素食性恐龙丰盛的食物天堂。每年雨季来临之前，生活在今天南美洲的喙嘴翼手龙都会飞越大西洋来到今天的法国西海岸寻找它的异性进行交配。这时候的大西洋只有300公里宽，雄性翼龙在飞越大洋的途中，会不时的贴近海面啄食海水中跳跃的鱼类来补充体力，而且随时存在被恐怖的海洋杀手滑齿龙吞食的危险。在飞达目的地时，翼手龙已是精疲力竭。往往要休息一个多星期才会去寻觅自己的配偶。

白垩纪

时间大约又划过了将近七千万年，地球到了白垩纪时代，陆地上仍不断上演着“弱肉强食”，两只凶残的霸王龙这时候正在相互争夺撕咬着一头伪君龙。这是今天人们最熟知的白垩纪冷血杀手。由于它超大的体积与强有力颌骨的锋利嚼齿，被它一口咬下的食物相当于一整头强壮公猪的体积份量。然而并非所有的食草恐龙都会成为霸王龙的“盘中餐”，霸王龙奈何不了甲龙。白垩纪晚期的地球气候已较先前恶劣，由于长年干旱，使得大批植类死亡。食草恐龙因为无法找到足够的食物充饥而导致数量锐减。随着素食恐龙的大批消亡，自然食肉恐龙也就断了食物来源。然而“水满则溢，月满则亏”，世间万物一旦发展到顶峰，再往前便是下坡路了。恐龙家族在这个时候已经走到了尽头。大地仿佛预示着未来的某一个时期将会重演一回二叠纪末的“大屠杀”，大约在距今6500万年前， 一颗名为“尤卡坦”直径约1公里的小行星撞击在了今天的墨西哥境内。几万颗原子弹威力的爆炸在顷刻间发生。这场“天地大冲撞”毁灭了地球上许多生命，也结束了恐龙时代。

中生代末发生了白垩纪灭绝事件，50%的生物灭绝，包括所有的恐龙。

侏罗纪晚期与白垩纪的气候变迁，造成另一次辐射适应。主龙类的多样性在侏罗纪时期达到高峰，鸟类和胎盘类哺乳动物也开始出现并发展。被子植物在白垩纪早期也开始发展，自热带地区开始出现，白垩纪的全球气温允许被子植物分布到极区。在白垩纪末期，被子植物已经成为许多地区的大型优势植物，若以生物量计算，各地的优势植物仍是苏铁、蕨类，直到白垩纪末灭绝事件的发生。

部分科学家认为昆虫的一些器官相当适合被子植物，尤其是口器，而认为昆虫与被子植物同时开始多样化。但是昆虫的口器的出现时间早于被子植物，也早于昆虫开始多样化的时间，因此昆虫的口器是基于其他原因而演化出现的。

在中生代的进程中，早期的大型动物逐渐减少，而小型动物的数量逐渐增多，包含蜥蜴、蛇、可能还有哺乳类、灵长类的祖先。白垩纪末灭绝事件更加重这种倾向，大型的主龙类消失，而鸟类与哺乳类继续存活至今。

科研成果

2025年，中国国科研人员通过研究政和八闽鸟，发现现代鸟类的体型结构在1.5亿年前的侏罗纪晚期就已出现，将鸟类起源的时间推进到距今1.72亿年—1.64亿年的中侏罗世晚期，改写了鸟类演化的历史。

白垩纪

白垩纪（Cretaceous）位于侏罗纪和古近纪之间，是中生代的最后一个纪，开始于1.43亿年前，结束于6600万年前，历经7700万年左右，是显生宙的最长一个阶段。

白垩纪的概念源自比利时地质学家Jeand'Omalius d'Halloy在1822年建立的地层单位“Terrain Cretace”，Cretace源自拉丁语 creta, 意为“白垩”。该命名基于在英国、法国和比利时广泛分布的一套典型白垩岩地层，这些白色、富含钙质的沉积岩主要由浮游生物壳体堆积而成，在地层学上极具识别性。

白垩纪–古近纪灭绝事件是地质历史中最严重的大规模灭绝事件之一，大量物种灭绝，其中非鸟恐龙、菊石等类群全部灭绝。发生在白垩纪末的灭绝事件，是中生代与新生代界线的重要标志。

白垩纪时期，海洋进一步侵蚀陆地。晚白垩世，现代的海陆格局（七大洲）已有雏形。

白垩纪气候温暖干旱，植物茂密。早白垩世以裸子植物为主，银杏等类群繁盛；晚白垩世被子植物迅速辐射，最终占据主导地位。

白垩纪的恐龙愈发多样，占据各种生态位。众多独特的恐龙曾生活于白垩纪，如著名的霸王龙、体重可达95吨的泰坦巨龙类、孵蛋的窃蛋龙类、四翼的赵氏小盗龙、具膜翼的擅攀鸟龙类。

最著名的飞行古生物莫过于翼龙类。晚白垩世出现了翼展估计达10米、已知最大的飞行动物——风神翼龙。

白垩纪海洋中生活着众多海洋爬行动物，包括鱼龙、蛇颈龙和沧龙。

最早的蛇类、蜜蜂以及许多新的小型哺乳动物也出现了。

简介

基于William Smith和George Bellas Greenhough的地质图，比利时地质学家Jean d'Omalius d'Halloy在法国及周边区域中开展地质填图工作，绘制成图，结果发表于1822年。图中标注为‘Terrain Crétacé’的岩石单元则是如今的白垩系（Cretaceous System，指白垩纪的岩层）的前身。‘TerrainCrétacé’的命名源自白垩（拉丁语creta，英语chalk）——一种灰岩；质地柔软，广泛分布于英国、法国等欧洲国家，是白垩系的标志性岩石，虽然大部分白垩纪岩石不是严格的白垩。

白垩一种超微生物灰岩，由生物碎屑堆积形成，主要由颗石藻和少量钙球组成。这些白垩黏土层可在欧洲大陆与不列颠群岛（尤其是著名的多佛白色峭壁）发现。

白垩纪这一时期形成的地层叫“白垩系”，缩写记为K，是德文的白垩纪（Kreidezeit）缩写。

白垩纪时期的二氧化碳含量比工业时代前高4~10倍，气温高现在14℃。

白垩纪的气候相当暖和。陆地生存着恐龙、翼龙，海洋生存着海生爬行动物、菊石。

白垩纪–古近纪灭绝事件是地质历史时期最严重的大规模灭绝事件之一，包含非鸟恐龙在内的大量物种灭绝。关于此事件的原因，主要有3种假说——撞击假说、火山假说和多因素假说。

其中陨石撞击假说是传播最广的。陨石撞击假说认为是小行星撞击遮蔽天空，引发从植物到植食性与肉食性动物相继绝灭的链式反应，最终组成大绝灭事件。白垩纪–古近纪界线处的全球性铱异常现象与墨西哥的尤卡坦半岛希克苏鲁伯（Chicxulub）陨石坑是小行星撞击事件存在的重要证据。希克苏鲁伯陨石坑直径195公里，是世界上最大的陨石坑之一。

白垩纪分期与时间界线

早期文献将白垩纪分为五个期(stages)，年代从早到晚依次为：Neocomian, 阿普特期（Aptian），阿尔必期（Albian），Turonian和Senonian。后续阿尔必期（Albian）和Turonian中增加塞诺曼期(Cenomanian) 。Neocomian和阿普特期（Aptian）间增加“Urgonian”，后被巴列姆期（Barremian）与部分的阿普特期（Aptian）替代。Neocomian被分为贝里阿斯期(Berriasian)、凡兰吟期(Valanginian)、欧特里沃期(Hauterivian)；Senonian被分为科尼亚克期(Coniacian)、桑顿期(Santonian)、坎潘期(Campanian)和马斯特里赫特期(Maastrichtian)。

1974～1982年，国际上有一个“中白垩事件”组织，活动非常积极，主要是研究白垩纪期的生物地层学、海侵海退、缺氧事件、地磁场倒转、盐类和白垩的形成、南大西洋和莫桑比克峡谷的开裂，以及印度板块从冈瓦纳古陆的分离等课题。

白垩纪中期不是一个确切的地质时代概念，有人从阿普特期算起到桑顿期，多数人则从阿尔必期算起到科尼亚克期。

中白垩统的划分除中东地区外，国际上很少使用。白垩系二分法已沿用了几十年，见于大量的出版物及地质图件上，当前不宜于再改动。

白垩纪分为晚、早两世，共计12期。这一划分方案以海相地层为基础，12期的界线主要基于法国的菊石类。在这12个期中可划分出50 余个高分辨率的菊石带（约 53 个），又以浮游有孔虫和钙质超微化石做为白垩系分期、分带以及洲际对比的重要依据之一。

从晚到早依次如下（单位为百万年（Ma））：

晚白垩世

Ⅰ.马斯特里赫特期Maastrichtian：72.2 ± 0.2 – 66 Ma

Ⅱ.坎潘期Campanian：83.6± 0.2 – 72.2 ± 0.2 Ma

Ⅲ.桑顿期Santonian：85.7± 0.2 – 83.6 ± 0.2 Ma

Ⅳ.科尼亚克期Coniacian：89.8 ± 0.3 – 85.7 ± 0.2 Ma

Ⅴ.土伦期Turonian：93.9 ±0.2 – 89.8 ± 0.3 Ma

Ⅵ.塞诺曼期Cenomanian：100.5± 0.1 – 93.9 ± 0.2 Ma

早白垩世

Ⅰ.阿尔必期Albian：113.2 ±0.3 – 100.5 ± 0.1 Ma

Ⅱ.阿普特期Aptian：121.4 ±0.6 – 113.2 ± 0.3 Ma

Ⅲ.巴列姆期Barremian：125.77 – 121.4 ± 0.6 Ma

Ⅳ.欧特里沃期Hauterivian：132.6± 0.6 – 125.77 Ma

Ⅴ.凡兰吟期Valanginian：137.05± 0.2 – 132.6 ± 0.6 Ma

Ⅵ.贝里阿斯期Berriasian：143.1± 0.6 – 137.05 ± 0.2 Ma

（注：时间依据国际年代地层表(v2024-12)，中译名依据《中国白垩纪综合地层和时间框架》，部分期的中译名有些许差异。）

形成

白垩纪这一时期形成的地层叫“白垩系”，缩写记为K，是德文的白垩纪（Kreidezeit）缩写。

白垩是白垩纪地层的代表性岩石。白垩是一种极细而纯的粉状灰岩，是生物成因的海洋沉积，主要由一种叫做颗石藻（Coccoliths）的钙质超微化石和浮游有孔虫化石构成，在英、法海峡两岸形成美丽的白色悬崖。

白垩不仅发育于欧洲，北美和澳大利亚西部也有分布。

地质结构

北美科学家已经放弃了过去有些作者把下白垩统单独划分出来叫做“科马奇系”的做法，而采取了国际通用标准。

但是，在广大的落基山区，白垩纪海侵是从早白垩世晚期开始的，普遍缺失早、中期沉积。

一，白垩统下部是著名的韦尔登群陆相地层，包括哈斯丁层和韦尔登泥岩两部分；

二，下白垩统上部是绿色砂岩层，包括阿普特和阿尔布两个期的沉积。

上白垩统即狭义的白垩层，包括从赛诺曼期到坎潘早期地层，顶部缺失坎潘中晚期和马斯特里赫特期沉积。

日本学者认为，日本诸岛远离西欧，属不同生物地理区系，与建立在欧洲基础上的国际标准分阶难以直接对比，独立划分海相白垩系为K1～K66个单元，在不同相区，使用不同的地层名称。

陆相白垩系在东亚腹地非常发育，富含石油、煤、盐类等矿产以及各种淡水和陆生动植物化石。

中国仅西藏、新疆喀什地区、黑龙江省东部和台湾岛才有海相白垩系沉积，其余广大地区则不同程度地发育了陆相地层。

中国东部沿海属环太平洋活动带，以红色及杂色岩层夹火山碎屑岩和熔岩为主；西北内陆盆地以杂色沉积岩层为主；西南和华中主要是红色岩层。东北下白垩统下部是含煤岩层，上部是湖相沉积，夹少许油页岩；上白垩统则是著名的含油岩系，与北美情况不同，含煤岩层很少。

我国白垩系生物地层学的研究，自20世纪50年代以来，取得了很大进展，但由于以陆相地层为主，研究基础比较薄弱，至今尚未完成区域性的建组和建阶工作，在各个地区已经建立起来的分层还不能完善地与海相标准分层进行对比。

侏罗–白垩系界线的划分成为长期争论的问题，看来在短期内还难以得到妥善解决。

气候环境

白垩纪的海平面变化大、气候温暖，显示有大面积的陆地由温暖的浅海覆盖。

白垩纪是以欧洲常见的白垩层为名，但在全球其他地区，白垩纪的地层主要由海相的石灰岩层构成，这些海相石灰岩层是在温暖的浅海环境形成。高的海平面会造成大范围的沉降作用，因此形成厚的沉积层。

由于白垩纪的地层厚、时代较近，全球各地常发现白垩纪地层的露头。

白垩纪地层中常见白垩的成分。白垩是由海生颗石藻的钙质外壳微粒（球石粒）沉积而成；颗石藻是种白垩纪常见的藻类。

在欧洲西北部，常发现上白垩纪的白垩沉积层，包含：英格兰南岸的多佛白色峭壁、法国诺曼底海岸、以及低地国家、德国北部、丹麦沿岸。白垩的质地并不坚固，因此这些沉积层的质地松散。这些地层还包含石灰岩、砂质岩。这些地层可发现海胆、箭石、菊石、以及海生爬行动物（例如沧龙）的化石。

欧洲南部的白垩纪地层多为海相地层，主要由石灰岩、与少数的泥灰构成。在白垩纪时期，阿尔卑斯山造山运动还没发生，所以欧洲南部的白垩纪地层当时多为特提斯洋周围的大陆棚。

在白垩纪中期，海洋低层的流动滞缓，造成海洋的缺氧环境。

全球各地的许多黑色页岩层，即是在这段时期的缺氧环境形成。这些页岩层是重要的石油、天然气来源，北海便是如此。

巴列姆阶时期的气候出现寒冷的趋势，这个变化自侏罗纪最后一期就已开始。

高纬度地区的降雪增加，而热带地区比三叠纪、侏罗纪更为潮湿。但是，冰河仅出现高纬度地区的高山，而较低纬度仍可见季节性的降雪。

在巴列姆阶末期，气温开始上升，持续到白垩纪末期。气温上升的原因是密集的火山爆发，制造大量的二氧化碳进入大气层中。

中洋脊沿线形成许多热柱，造成海平面的上升，大陆地壳的许多地区由浅海覆盖着。位在赤道地区的特提斯洋，有助于全球暖化。

在阿拉斯加州与格陵兰发现的植物化石，以及自白垩纪南纬15度地区发现的恐龙化石，证明白垩纪的气温相当温暖。

热带地区与极区间的温度梯度平缓，原因可能是海洋的流动停滞，并造成行星风系的虚弱。分布广泛的油页岩层，以及缺氧事件，可证实海洋的流动停滞。

根据沉积层的研究指出，热带的海水表面温度约为42℃，高于现今约17℃；而全球的海水平均表面温度为37℃。而海洋底层温度高于我们现时的温度约15到20℃。

地形特征

在白垩纪初期，冈瓦那大陆仍未分裂，而后南美洲、南极洲、澳大利亚相继脱离非洲，印度和马达加斯加还连在非洲上。南大西洋与印度洋开始出现。

这些板块运动，造成大量的海底山脉，进而造成全球性的海平面上升。

非洲北边的特提斯洋在变窄。西部内陆海道将北美洲分为东西两部，这个海道在白垩纪后期缩小，留下厚的海相沉积层，夹杂者煤矿床。

在白垩纪的海平面最高时期，地表上有1/3的陆地沉浸于海洋之下。

白垩纪因为黏土层而著名，这个时期形成的黏土层多于显生宙的其他时期。中洋脊的火山活动，或是海底火山附近的海水流动，使白垩纪的海洋富含钙，接近饱和，也使得钙质微型浮游生物的数量增加。分布广泛的碳酸盐与其他沉积层，使得白垩纪的岩石纪录特别多。

北美洲的著名地层组包含：堪萨斯州的海相烟山河黏土层、晚期的陆相海尔河组。其他的著名白垩纪地层包含：欧洲的威尔德（Weald）、亚洲的义县组。

白垩纪末期到古新世早期，印度发生大规模火山爆发，形成的德干地盾。

白垩纪时，南美洲与非洲大陆之间的裂谷迅速张开形成南大西洋，到末期已加宽到约3000千米。北大西洋裂谷位于格陵兰和北美东侧，随着北美洲向西漂移，裂谷在扩大。特提斯海把欧亚大陆与非洲分开，中南欧和中近东的许多国家当时都处于海侵中。

白垩纪时气候比较温暖，未见极地冰盖迹象。当时大部分地区雨量充沛，气候湿润，近海及滨海地带形成丰富的石油、煤、天然气和油页岩矿床，如美国的得克萨斯州、墨西哥、波斯湾、北非和俄罗斯的许多大油田，又如中国松辽平原上白垩统的大庆油田，东北和内蒙古下白垩统的许多大煤田。在一些气候干旱炎热的地区，如中国南方晚白垩世的西南湖群和云梦泽水系，有巨厚的膏盐矿床沉积。此外，在云南白垩纪红层中，含铜砂矿床品位高，规模大，易于开采和冶炼，是中国有名的铜乡。

物种分布

白垩纪早期陆地上的裸子植物和蕨类植物仍占统治地位，松柏、苏铁、银杏、真蕨及有节类组成主要植物群。

被子植物开始出现于白垩纪早期，中期大量增加，到晚期在陆生植物中居统治地位，山毛榉、榕树、木兰、枫、栎、杨、樟、胡桃、悬铃木等都已出现，接近新生代植物群的面貌。

从侏罗纪开始出现的超微化石，其特点随产生层位不同而变化，具有重要的地层学意义，其中除颗石外，还有已经绝灭的微锥石（Nannoconus）、楔形石（Sphenolithus）等。

脊椎动物中爬行类从极盛走向衰落，主要代表有暴龙（霸王龙）、古魔翼龙、青岛龙等。

侏罗纪以前的硬鳞鱼被真骨鱼所代替。海洋无脊椎动物中浮游有孔虫异军突起，成为划分对比白垩纪中、晚期海相地层的重要依据，底栖大型有孔虫中也出现了许多标准化石。菊石和箭石演化迅速而明显，分布广泛，是传统的划分阶和带的标准化石。

群生底栖的固着蛤类（Rudistids）可形成礁体,为典型的暖水动物群，在中国西藏和南疆上白垩纪地层中均有发现。海胆在特提斯海中颇为繁盛，有少数标准种属。珊瑚和腕足动物在白垩纪居于次要地位。

淡水无脊椎动物也很丰富，如甲壳类的介形虫和叶肢介演化迅速，软体动物中的螺和蚌分布广泛，还有昆虫与淡水轮藻化石，它们中的许多种属都可以成为划分对比陆相地层的标准化石，在地质填图、石油和煤等矿产资源勘探中起重要作用。

中国早白垩世的植物地理分区非常明显，根据对孢子花粉的研究，境内至少存在两个明显差异的孢粉植物群。

(一)无缝双囊粉类–无突肋纹孢（Disacciatrileti-Cicatricosisporites）植物群。分布于北方区,主要包括东北和华北北部地区。这里植物繁茂，尤其是松科、罗汉松科和海金砂科等植物，形成丰富的煤藏。也说明这里是温暖潮湿气候带。

(二)克拉梭粉–莎草蕨孢（Clas-sopollis-Schizaeoisporites）植物群。分布于南方区,多产出于含膏盐沉积的红色地层，反映出当时较为炎热而干旱的气候环境。在北纬40°～50°之间，存在着一个呈北西西-南东东方向的条状过渡带,南北植物群发生混生现象。从全球分布来看，中国南、北两个植物区与干旱带和湿亚热带的情况相当。

植物

白垩纪早期，以裸子植物为主的植物群落仍然繁茂，而被子植物的出现则是植物进化史中的又一次重要事件。

白垩纪有了可靠的早期被子植物，到晚白垩纪晚期被子植物迅速兴盛，代替了裸子植物的优势地位，形成延续至今的被子植物群，诸如木兰、柳、枫、白杨、桦、棕榈等，遍布地表。

被子植物的出现和发展，不仅是植物界的一次大变革，同时也给动物以极大的影响。被子植物为某些动物，如昆虫、鸟类、哺乳类，提供了大量的食料，使它们得以繁育；从另一方面看，动物传播花粉与散布种子的作用，同样也助长了被子植物的繁茂和发展。

开花植物（被子植物）在白垩纪开始出现、散布，但直到坎潘阶才成为优势植物。蜜蜂的出现，有助于开花植物的演化，开花植物与昆虫是共同演化的实例。同时，榕树、悬铃木、木兰花等大型植物开始出现。

一些早期的裸子植物仍继续存在，例如松柏目。南洋杉与其他松柏繁盛并分布广泛，而本内苏铁目在白垩纪末灭亡。

早白垩世仍以裸子植物中的苏铁类、本内苏铁类、银杏类和松柏类为主，真蕨类仍然繁盛。

从早白垩世晚期兴起的地被子植物到晚白垩世得到迅速发展，逐渐取代了裸子植物而居统治地位。本纪初期出现了被子植物，以后逐步发展。菊石和恐龙、翼龙、鱼龙、蛇颈龙等则由繁盛逐步趋于绝灭，哺乳类和鸟类成为新兴地动物类群。

陆栖动物

白垩纪恐龙种类达到极盛，这时候最著名的恐龙是霸王龙，而当时海洋中巨大凶猛的爬行动物并不亚于霸王龙，其中混龙类的上龙和海生蜥蜴类的沧龙身长可超过15米，比我们认识的逆戟鲸和大白鲨都大。

白垩纪海洋中造礁的厚壳蛤达到极盛，一度取代珊瑚成为主要的造礁生物，使现代类型的珊瑚礁中断了将近七千万年。到大约六千七百万年前白垩纪结束时，这些海洋和陆地上的动物大量灭绝，只有少量残存在。

中生代许多盛行和占优势的门类，如裸子植物、爬行动物、菊石和箭石等，后期相继衰落或绝灭，新兴的被子植物、鸟类、哺乳动物及腹足类、双壳类等有所发展，预示着新的生物演化阶段新生代的来临。脊椎动物中的爬行类从晚侏罗世至早白垩世达到极盛，代表有暴龙、翼龙、青岛龙等，随后走向衰落。

白垩纪末，恐龙、菊石和其他生物类群大量绝灭。引起这次生物大规模绝灭的原因，有许多争论。

有人认为是宇宙中的一颗巨大流星体撞击地球所致，其依据是在白垩系和第三系界线上粘土岩中铱元素含量异常高。

动物界里，哺乳动物还是比较小，只是陆地动物的一小部分。陆地的优势动物仍是主龙类爬行动物，尤其是恐龙，它们较之前一个时期更为多样化。

翼龙目繁盛于白垩纪中到晚期，但它们逐渐面对鸟类辐射适应的竞争。在白垩纪末期，翼龙目仅存两个科左右。

鸟类是脊椎动物向空中发展取得最大成功的类群。白垩纪早期鸟类开始分化，并且飞行能力及树栖能力比始祖鸟大大提高。我国古生物学家发现的著名的“孔子鸟”就是早白垩世鸟类的代表分子。

白垩纪末，地球上的生物经历了又一次重大的灭绝事件：在地表居统治地位的爬行动物大量消失，恐龙完全灭绝；一半以上的植物和其他陆生动物也同时消失。究竟是什么原因导致恐龙和大批生物突然灭绝？这个问题始终是地质历史中的一个难解之谜。普遍被大家接受的观点是陨石撞击说。引人注目的是，哺乳动物是这次灭绝事件的最大受益者，它们度过了这场危机，并在随后的新生代占领了由恐龙等爬行动物退出的生态环境，迅速进化发展为地球上新的统治者。中国辽宁省发现了大量的白垩纪早期小型恐龙、鸟类、以及哺乳类。这里发现的多种手盗龙类，被视为恐龙与鸟类间的连结，其中包含数种有羽毛恐龙。

昆虫在这个时期开始多样化，并发现最古老的蚂蚁、白蚁、鳞翅目（蝴蝶与蛾）。芽虫、草蜢、瘿蜂也开始出现。

海生动物

海洋里，我们认识的鳐鱼、鲨鱼和其他硬骨鱼也常见了。海生爬行动物则包含：生存于早至中期的鱼龙类、早至晚期的蛇颈龙类、白垩纪晚期的沧龙类。

杆菊石具有笔直的甲壳，属于菊石亚纲，与造礁生物厚壳蛤同为海洋的繁盛动物。黄昏鸟目是群无法飞行的原始鸟类，可以在水中游泳，如同现代䴙鷉。有孔虫门的球截虫科（Globotruncanidae）与棘皮动物（例如海胆、海星）继续存活。在白垩纪，海洋中的最早硅藻（应为硅质硅藻，而非钙质硅藻）出现；生存于淡水的硅藻直到中新世才出现。对于造成生物侵蚀的海洋物种，白垩纪是这些物种的演化重要阶段。

灭绝事件

剧烈的地壳运动和海陆变迁，导致了白垩纪生物界的巨大变化，中生代许多盛行和占优势的门类（如裸子植物、爬行动物、菊石和箭石等）后期相继衰落和绝灭，新兴的被子植物、鸟类、哺乳动物及腹足类、双壳类等都有所发展，预示着新的生物演化阶段——新生代的来临。

爬行类从晚侏罗世至早白垩世达到极盛，继续占领着海、陆、空。鸟类继续进化，其特征不断接近现代鸟类。哺乳类略有发展，出现了有袋类和原始有胎盘的真兽类。鱼类已完全的以真骨鱼类为主。

白垩纪的海生无脊椎动物最重要的门类仍为菊石纲，菊石在壳体大小、壳形、壳饰和缝合线类型上远较侏罗纪多样。白垩纪时南方古大陆继续解体，北方古大陆不断上升，气候变冷，季节性变化明显。杂食性、食虫性、以及食腐动物在这次灭绝事件中存活，可能因为它们的食性较多变化。白垩纪末期似乎没有完全的草食性或肉食性哺乳动物。哺乳动物与鸟类借由以昆虫、蚯蚓、蜗牛等动物为食，而在K-T事件中存活，而这些动物则以死亡的植物与动物为食。科学家假设，这些生物以生物的有机碎屑为生，因此得以在这次植物群崩溃的灭绝事件存活。

在河流生物群落中，只有少数动物灭亡；因为河流生物群落多以自陆地冲刷下来的生物有机碎屑为生，较少直接以活的植物为生。海洋也有类似的状况，但较为复杂。生存在浮游带的动物，所受到的影响远比生存在海床的动物还大。生存在浮游带的动物几乎以活的浮游植物为生，而生存在海床的动物，则以生物的有机碎屑为食，或者可转换成以生物的有机碎屑为食。

在这次灭绝事件存活下来的生物中，最大型的陆地动物是鳄鱼与离龙目，是半水生动物，并可以生物碎屑为生。现代鳄鱼可以食腐为生，并可长达数月未进食；幼年鳄鱼的体型小，成长速度慢，在头几年多以无脊椎动物、死亡的生物为食。这些特性可能是鳄鱼能够存活过白垩纪末灭绝事件的关键。

白垩纪是地球上海陆分布和生物界急剧变化、大西洋迅速开裂和火山活动频繁的时代，后期地势低平发生了广泛的海侵。晚白垩世被子植物代替裸子植物在陆上占优势，是植物界的一大变革。动物界在白垩纪末才发生重大变化，恐龙、菊石和其他许多生物类群大量灭绝，预示着新生代即将开始。对引起这次大规模生物灭绝的原因，在国际科学界展开了热烈的争论。颇为流行的“地外事件”学说认为，地球上一些地方，白垩-第三系界线上的粘土岩中铱元素异常高含量，是宇宙中一颗巨大的流星碰撞地球产生的类似核冬天效应的结果，据此，在世界各地确定白垩-第三系界线时，铱异常就是一条重要原则。但是，对“地外事件”持怀疑和反对意见的人也不少，他们认为，白垩纪末生物大规模灭绝是逐渐发生的，是生态改变的结果，而不是一次简单的天外来客撞击地球所引起的灾难。

白垩纪（英语：Cretaceous Period）是地质年代中中生代的最后一个纪，长达7000万年，是显生宙的最长一个阶段。

西部该年代的地层主要为白垩沉积而得名。白垩纪位于侏罗纪和古近纪之间，约1亿3700万年（误差值为400万年）前至6500万年前（误差值为30万年）。白垩纪-第三纪灭绝事件是地质年代中最严重的大规模灭绝事件之一，包含恐龙在内的大部分物种灭亡。

如同其它古远的地质时代，白垩纪的岩石标志非常明显和清晰，其开始的准确时间却无法非常精确地被确定，其误差在几百万年之间。在侏㑩纪与白垩纪之间没有灭绝事件或生物演化的特点，可以明确分开两个年代。白垩纪结束的时间定的比较准，是在6550万年前左右（有科学家估计为6590万年前），那时全地球的岩石层都含大量的铱。一般以为，那时有一颗巨大的陨石撞击地球，在今墨西哥犹加敦半岛附近有一个大坑。这个陨石造成了大量生物灭绝，称为白垩纪-第三纪灭绝事件。但是这个理论有争议。

古生物发现

2014年9月15日，自贡恐龙博物馆与中国地质大学专家对泸州市叙永县大石乡境内新阳、龙井两村发现的恐龙足迹进行实地考察研究，结论为距今约一亿年白垩纪时期的三个种类恐龙足迹。

2022年，山东省诸城市恐龙文化研究中心工作人员在春季野外化石勘察过程中，在诸城市的主要化石遗迹区新发现一处较为完整的水波纹遗迹化石和一些大型恐龙足迹化石。该化石遗迹区地质地貌发育及保存比较完整，经过对周围岩层沉积和遗迹化石点周围地层岩层特征对比分析，初步断定为早白垩世地质地层。

2022年01月，台州临海发现距今1亿多年白垩纪鱼化石，最大块化石里是一整条栩栩如生的鱼。

2025年6月12日，中国地质大学（北京）研究团队宣布，在广东省肇庆市怀集县首次记录华南白垩纪地层的哺乳形类及恐龙足迹组合。其中，新发现的哺乳形类足迹长度仅为1.8厘米。

研究进展

2020年3月份美国地理学会的期刊《古海洋学和古气候学》上一项新研究说，白垩纪晚期的软体动物贝壳化石透露出一个秘密：恐龙时代结束时，地球自转比今天快，每年地球要自转372次，而目前是365次。这意味着白垩纪的一天，仅持续23个半小时。

2023年8月，在巴彦淖尔古生物化石保护研究所与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所开展古生物化石调查过程中，工作人员在乌拉特后旗巴音满都呼恐龙化石保护区发现一件白垩纪蜥蜴类头骨化石。

2023年10月，“巅峰使命”卓奥友峰科考古生物分队在距今7000万年的白垩纪末期地层中，科考队员发现异形菊石，描绘出第五次生物大灭绝前一些生物类群已发生遗传紊乱。

2025年9月，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林团队与沈阳师范大学和内蒙古西鄂尔多斯国家级自然保护区管理局合作，发现并研究了白垩纪奔跑速度最快的兽脚类恐龙行迹，速度可达45km/h，为深入了解中型兽脚类恐龙的奔跑能力提供了最新的实证。这一研究成果以中英文形式发表在《中国科学：地球科学》和SCIENCE CHINA Earth Sciences上。

2025年9月，研究人员在阿根廷巴塔哥尼亚中南部发现一个新的兽脚类恐龙化石，鉴定为大盗龙科新属种，命名为卡氏华金盗龙（Joaquinraptor casali）。其正模标本是目前保存最完整的大盗龙类标本之一；标本下颌骨间夹着一个鳄形类右肱骨，可能说明华金盗龙偶尔会捕食鳄形类。华金盗龙被认为是该地区的顶级捕食者，生活在晚白垩世马斯特里赫特期，约为7200万至6600万年前，是全球生活时代最晚的大盗龙类之一，可能一直存活至白垩纪-古近纪界线。相关成果发表于《自然—通讯》（Nature Communications）。

新生代

新生代（距今6500万年，Cenozoic Era）是地球历史上最新的一个地质时代。随着恐龙的灭绝，中生代结束，新生代开始。新生代被分为三个纪：古近纪和新近纪和第四纪。总共包括七个世：古新世、始新世、渐新世、中新世、上新世、更新世和全新世。这一时期形成的地层称新生界。新生代以哺乳动物和被子植物的高度繁盛为特征，由于生物界逐渐呈现了现代的面貌，故名新生代，即现代生物的时代。

地质特征

新生代有地球历史6500万年的地质时代。是继古生代、中生代之后最新的一个代。新生代形成的地层称新生界。1760年，G.阿尔杜伊诺把岩石分成3个纪：第一纪为结晶岩；第二纪为含化石的成层岩石；第三纪是半胶结的层状岩石，常含海相贝壳。1829年，J.德努瓦耶研究巴黎盆地时，把地层之上的松散沉积层称为。第一纪、第二纪已废弃，第一纪大致相当，第二纪相当古生代和中生代。新生代包括古近纪、新近纪和第四纪，古近纪、又分为古新世、始新世、渐新世，新近纪又分为中新世、上新世；第四纪又分为更新世、全新世。

新生代开始时，地球上的海、陆分布比现代大，古欧亚大陆比现代小；古中国和古印度为古地中海所隔，古土耳其和古波斯为古地中海中的岛屿，这些陆块尚未与古欧亚大陆连接；红海尚未形成，古阿拉伯半岛是古非洲的一角；古南美洲和古北美洲相距遥远，而古北美洲与古欧亚大陆接近，有时相连。

新生代开始后，地表各个陆块此升彼降，不断分裂，缓慢漂移，相撞接合，逐渐形成今天的海陆分布。印度与亚洲大陆结合发生在距今5000万年前的始新世；喜马拉雅山耸起则是200～300万年的事，与此同时或稍早，欧洲升起了阿尔卑斯山，美洲升起了落基山。 古近纪气候较此前的冷，晚始新世和渐新世南极大陆出现小型冰盖，中新世中期那里形成的冰盖已相当于现代的2/3，更新世初北半球出现格陵兰冰盖，其后200万年间曾有多次冰期，冰川曾见于几个大陆。

地质运动

构造阶段

新生代包括第三、第四纪。中生代侏罗纪至第四纪以前称阿尔卑斯构造阶段，而第三纪这一阶段称为新阿尔卑斯构造阶段。

1.地壳发展由活动趋向稳定，两大地槽继续向地台发展

新生代地壳发展主要方面由活动趋向隐定，大地构造轮廓和古地貌逐步接近现代状况，从活动区发展来看具有明显的三个阶段。

（1）第三纪早期，中生代以来两个活动区还在继续活动。

从欧洲阿尔卑斯山部分地区，亚平宁山、喜山地区，地壳还处于活动状态，表现为横亘东西的大海槽——古地中海（特提斯）地槽。 环太平洋地槽，紧靠中生代褶皱带外侧（太平洋一侧），还在不断下陷，处于非常活跃的地槽阶段，以及相邻的大陆（西欧、俄罗斯南部、非洲北部、北美东部）等明显下沉引起全球性的海侵，因此早第三纪海侵是新生代以来最大的一次海侵。

（2）第三纪晚期和第三纪末，由于喜山运动的影响又发生了新的变化。古地中海强烈褶皱返回，横亘东西的山脉取代了昔日的海洋，从北非的阿特斯、欧洲的比利牛斯、阿尔卑斯、喀尔巴仟，东延至高加索、喜马拉雅，成为地球上最年轻的山系，第三纪末，喜马拉雅山就已高出海面5000米了。残存的地中海及东南亚一带仍为海槽。

（3）第三阶段，喜山运动后第四纪以来。喜马拉雅地区继续上升，成为世界最高峰，青藏高原也因喜山上升而隆起，南带至今仍处于活动状态。

环太平洋地槽内带不断隆起，安第斯山继续隆起，东北也相继上升，活动区推移至如今的海沟，西太平洋群岛进一步发展，台湾脱水而出。

2.地壳发展由稳定又重新趋向活动——进化到地洼发展新阶段

印支运动后地壳发展进入到地洼初动期阶段，燕山运动后进入到极烈期，喜山运动后活动性仍继续发展，因此新生代是地壳的回春期。

（1）大规模的断裂活动和断块活动。断裂活动有一些继承中生代的断裂，另一些是新生的。断块活动，是指几组断裂切割一个地区，使其隆起或下陷的一种断裂组合活动。如庐山经断块活动被抬升，华北平原、汾河、渭水流域断裂后则下陷，前者称断隆、断块山，后者称断陷盆地。这些断裂活动至中生代以后又比较活跃，表现强烈。

（2）规模较大的岩浆活动。伴随大规模的断裂活动，出现广泛的岩浆活动，以喷发为主。例如德干高原玄武岩、东北五大连池、台湾、海南、福建、浙江、云南等地，新生代以来都发生了强烈喷发。

（3）加里东及海西阶段的一些古老褶皱带在新生代以来也重新活动，表现强烈的上升及断陷下沉，形成巨大的山系和巨大的深坳盆地。

我国西部及中亚地区大型盆地和巨大山脉相间的自然地理景观都是因此形成。新疆的三山两盆、欧洲的莱茵地堑便是一例。

气候变化

  1. 早第三纪世界气候分带已经明显，许多地方出现反映不同气候的沉积物，在时间上和空间上相互交替出现。
  2. 晚第三纪气候分带与如今十分相似，北半球干燥区呈南西西——北东东方向延伸，西风带已经形成。
  3. 第四纪以来，干湿及冷暖交替的波动气候，出现冰期和间冰期，以及东亚季风的形成和发展。
  4. 在冰期干冷气候条件的特殊环境下，出现第四纪黄土堆积。
  5. 冰期和干冷气候，也促进了生物的发展，第三纪末，第四纪初地球上古人类出现。
  6. 黄土堆积、第四纪冰期、古人类出现被称为第四纪以来三件重大地质事件。

中国地貌

我国现代构造和地貌，晚古生代海西运动后已初步形成轮廓，中生代燕山运动以后基本奠定基础，喜山运动则完成了现时构造和地貌轮廓。

（1）第三纪喜山运动以前，我国大陆轮廓就已基本形成，山川交错、盆地相间的地理景观。西北地区形成大型盆地，如塔里木、准噶尔、柴达木等盆地。东部地区由于大陆与洋壳的挤压，产生北东——南西；北北东——南南西的山系。隆起区仍继续上升，下陷盆地仍在下降，第三纪沉积物，厚度可达5000米以上，例如洞庭盆地。

（2）第三纪末的喜山运动，喜马拉雅海槽上升为5000米以上的山地，台湾也脱水而出。至此，基本造就了我国现时地貌轮廓。同时喜山运动，伴随大量的火山喷发。

（3）喜山运动后，地壳发展进入第四纪时，新构造运动表现仍十分强烈。

① 在地貌上，山脉隆起、盆地下沉的地貌景观得到加强。青藏高原跃居为世界屋脊，珠峰成为世界第一高峰。根据有些资料，西藏高原、云贵高原，第四纪以来上升了1～2千米以上，喜山上升了3000米以上。

盆地下降，如华北平原第四纪下降达1000米以上，沿海地区最多的曾发生七次海侵。我国洞庭凹陷下降也在100米以上。太平洋西部南海珊瑚岛礁厚度也达200米以上。

②由于升降运动伴随的断裂运动。西藏高原周围断裂分割，使高原抬升。天山、祁连山、秦岭等地，因升降成为高山，山岭之间相对下降形成河谷或湖泊。

时代划分

新生代(Cenozoic Era)约开始于六千七百万年前，延续至今。新生代时地球的面貌逐渐接近现代，植被带分化日趋明显，哺乳动物，鸟类，真骨鱼和昆虫一起上统治了地球。新生代可划分为第三纪和第四纪，第三纪又可分为古近纪和新近纪。

第三纪

第三纪(Tertiary Period)可划分为古新世(Palaeocence Epoch)，始新世(Eocene Epoch)，渐新世(Oligocene Epoch)，中新世(Miocene Epoch)和上新世(pliocene Epoch)。古新世，始新世和渐新世合称老第三纪，老第三纪一直延续到二千五百万年前，那时的植被以森林为主，大地上漫步着一类巨大的食肉鸟类-不飞鸟，海洋中则以巨大的有孔虫为特征。踝节目，钝脚目，恐角目，裂齿目，肉齿目和奇蹄目的早期种类雷兽，古兽，跑犀和两栖犀等，新大陆有焦兽目，异蹄目和闪兽目等。还有很多现存哺乳动物的祖先类型也可以追溯到这时，如始祖马，始祖象等。新第三纪包括中新世和上新世，当时海洋中大型的有孔虫已经灭绝，六射珊瑚大量发展，形成大型珊瑚礁。陆地上则开始出现大草原，适应以禾草为食的新型食草动物开始繁盛，大地的面貌更加接近如今。新第三纪时的动物种类是历史上最多的，各种犀牛和古象等在这时候达到全盛，森林中还有各种古猿。

第四纪

第四纪(Quatrernary Period)可划分为更新世(Pleistocene Epoch)和全新世(Holocene Epoch)，开始于大约二百万或三百万年前，具体时间并未确定，如今也是第四纪。第四纪有两件大事，一件是发生大规模的冰期，一件是人类和现代动物的出现。更新世大约就是全球范围出现冰川作用的时期，又有“冰川时代”之称，冰期和间冰期不断交替，对应气候寒冷和温暖时期的交替。没有冰川的地区，则有潮湿和干旱时期的交替，称为“洪积期”和“间洪积期”，更新世又称“洪积世”。亚马孙广袤的热带雨林在干旱时期曾经退缩成岛状。更新世时动植物受到巨大的影响，许多如今的动物地理和植物地理现象皆源于此，而在我国南方动物群则一直比较稳定，大熊猫-剑齿象动物群持续了很长时间。在大约一万年前最后一次冰川消退之后，就进入了全新世，或称“冰后期”，又称“冲积世”。全新世开始时人类进入农业文明时期，对自然的影响日趋扩大，进入工业文明以后，更是改变了整个地球的面貌，由于人类活动造成的生物灭绝和生态系统的破坏，比以往任何时期都要严重。

新生代开始时，中生代占统治地位的爬行动物大部分绝灭，繁盛的裸子植物迅速衰退，为哺乳动物大发展和被子植物的极度繁盛所取代。因此，新生代称为哺乳动物时代或被子植物时代。哺乳动物的进一步演化，适应于各种生态环境，分化为许多门类。到第三纪后期出现了最高等动物——原始人类。原始人类起源于亚洲或非洲。

矿产资源

新生代的矿产主要有第三纪红色盆地的膏盐、油气和煤。例如湖南盐井的盐和石膏、乌克兰钾盐。伊朗的油气主要产于第四纪，美国落基山煤田，部分产于第三纪。第四纪主要是现代盐湖（西北、内蒙等盐湖）及砂矿、金刚石、砂金、金红石等砂矿床。此外有海岛上的鸟粪磷矿床。

第四纪

第四纪是新生代最新的地质纪，涵盖更新世与全新世，国际通用下界为距今258万年。该名称由法国学者儒勒·迪斯努瓦耶于1829年提出。第四纪以冰期与间冰期交替为特征，竺可桢研究显示欧洲和北美洲北部经历了四次冰河期：第一冰河期距今30万年至27万年，第四冰河期结束于1.5万年前。该时期哺乳动物发生属种更替，更新世早期出现真象、真马、真牛，全新世面貌接近现代动物。人类在第四纪完成从猿到人的演化，周口店猿人洞等地发现早期智人活动印记。中国第四纪地层以冰川、河流沉积为主，李四光识别出鄱阳、大姑、庐山与大理四个亚冰期。全球海平面因冰川进退波动明显，末次冰盛期海岸线较现今东移约600公里。

名称由来

第四纪这个名称最早是意大利地质学家乔万尼·阿尔杜伊诺（Giovanni Arduino）于1759年研究波河河谷沉积情况时提出的。1829年，法国地质学家儒勒·迪斯努瓦耶（Jules Desnoyers）引用了这个定义。他在研究塞纳河低地的沉积层时发现了一层比新近纪更新的岩层。这个岩层一直延伸到地表。

第四纪的时期基本上与最近的冰河期（冰川回退期）相符。另一种分法是将300万年前北极结冰的开始作为第四纪的开始，这样的话上新世的最新的一部分也算作第四纪了。也有人不承认第四纪的存在，而将它看作第三纪的一部分。

第四纪的260万年中人类已经存在。在这段时间里板块运动小于100千米，因此可以被忽略。在这段时间里气候不断变化，冰河期与间冰期交换。在冰川期中冰川可以一直延伸到纬度40度的地方。在这段时间里只有很少新的动物种类产生（可能因为这段时间还比较短），在更新世末期，在北半球有不少哺乳动物（剑齿虎、猛犸、乳齿象、雕齿兽）灭绝。马科、骆驼科在北美洲灭绝。

中国地理学家竺可桢指出，第四纪欧洲和北美洲北部经历了四个冰河期和四个间冰期：第一冰河期距今30万年至27万年；第二冰河期距今20万年至18万年；第三冰河期距今13万年至10万年；第四冰河期距今6万5千年至1万5千年。

地质年代

6500万年前那次生物大灭绝后，地球进入了新生代。新生代是地球历史的最新阶段，而第四纪是新生代最后一个纪。第四纪还可以分为更新世、全新世等。关于其下限一直存在争议，支持较多的有1.8Ma和2.6Ma。虽然国际地层委员会推荐的第四纪的下界年龄为1.80Ma，但是由于2.6（开始认为为2.48）Ma是黄土开始沉积的年龄，因而我国地质学家，尤其是第四纪地质学家基本都采用后者。国际地层委员会公布的国际年代地层表（International Chronostratigraphic Chart）中使用的第四纪下界为2.58Ma。这一时期形成的地层称第四系。第四系一名是法国学者J.德努瓦耶于1829年提出的（见新生代）。

从第四纪开始，全球气候出现了明显的冰期和间冰期交替的模式。第四纪生物界的面貌已很接近于现代。哺乳动物的进化在此阶段最为明显，而人类的出现与进化则更是第四纪最重要的事件之一。

哺乳动物在第四纪期间的进化主要表现在属种而不是大的类别更新上。第四纪前一阶段——更新世早期哺乳类仍以偶蹄类、长鼻类与新食肉类等的繁盛、发展为特征，与第三纪的区别在于出现了真象、真马、真牛。更新世晚期哺乳动物的一些类别和不少属种相继衰亡或灭绝。到了第四纪的后一阶段——全新世，哺乳动物的面貌已和现代基本一致。 大量的化石资料证明人类是由古猿进化而来的。古猿与最早的人之间的根本区别在于人能制造工具，特别是制造石器。从制造工具开始的劳动使人类根本区别于其它一切动物，劳动创造了人类。另一个主要特点是人能直立行走。从古猿开始向人的方向发展的时间，一般认为至少在1000万年以前。

第四纪的海生无脊椎动物仍以双壳类、腹足类、小型有孔虫、六射珊瑚等占主要地位。陆生无脊椎动物仍以双壳类、腹足类、介形类为主。其它脊椎动物中真骨鱼类和鸟类继续繁盛，两栖类和爬行类变化不大。

高等陆生植物的面貌在第四纪中期以后已与现代基本一致。由于冰期和间冰期的交替变化，逐渐形成寒带、温带、亚热带和热带植物群。微体和超微的浮游钙藻对海相地层的划分与对比仍十分重要。第四纪包括更新世和全新世，相应地层称更新统和全新统。第四纪下限的确定，意见分歧较大。1948年第十八届国际地质大会确定，以真马、真牛、真象的出现作为划分更新世的标志。陆相地层以意大利北部维拉弗朗层，海相以意大利南部的卡拉布里层的底界作为更新世的开始。中国以相当于维拉弗朗层的泥河湾层作为早更新世的标准地层。其后，应用钾氢法测定了法国和非洲相当于维拉弗朗层的地层底界年龄约为180万年。因此，许多学者认为第四纪下限应为距今180万年。1977年国际第四纪会议建议，以意大利的弗利卡剖面作为上新世与更新世的分界，其地质年龄约为170万年。对中国黄土的研究表明，约248万年前黄土开始沉积，反映了气候和地质环境的明显变化，认为第四纪约开始于248万年前。还有学者认为，第四纪下限应定为330～350万年前。

地层划分

第四纪地层的划分主要依据沉积物的岩石性质及地质年龄。第四纪沉积物分布极广，除岩石裸露的陡峻山坡外，全球几乎到处被第四纪沉积物覆盖。第四纪沉积物形成较晚，大多未胶结，保存比较完整。第四纪沉积主要有冰川沉积、河流沉积、湖相沉积、风成沉积、洞穴沉积和海相沉积等。其次为冰水沉积、残积、坡积、洪积、生物沉积和火山沉积等。

时期特征

人类出世

第四纪是人类出世并迅速发展时代，人类的发展经历了以下主要阶段：

  1. 早期猿人阶段（2百万年-1百75万年前）：能人（Homo habilis）在东非坦桑尼亚出现，这可能是早期的直立猿人（Homo erectus）。
  2. 晚期猿人阶段（1百万年前）：直立猿人（homo erectus）从非洲扩散到中国、爪哇，最著名的代表是北京猿人和爪哇猿人。
  3. 早期智人阶段（50万年前）：智人（Homo sapiens）在非洲出现并迁移到欧洲。
  4. 晚期智人（新人）阶段（25万年-3万5千年前）：现代人（Homo sapiens sapiens）在非洲南部出现，约5万年前，现代人类分布到中东地区，到3万5千年前，现代人类分布到达欧洲-克罗麦昂人（Cro-Magnon）。
  5. 在更新世晚期，大约3万-2万年前，现代人类通过白令陆桥进入北美洲并向南迁移。进入全新世后，现代人的分布到除南极洲以外的各个大陆，并且成为唯一生存的人科动物（hominids）。

生物进化

第四纪生物与第三纪相比，在分布和组成上发生了明显的变化。哺乳动物与上新世相比有很大进化，如欧洲及邻近的亚洲部分现生的119个种中只有6个在上新世生存过。植物界的进化比较缓慢，西北欧的植物约80%在第四纪开始时即已存在。第四纪冰期时，大陆冰盖向南扩展，动植物也随之向南迁移。间冰期期间动植物向北迁移。冰期和间冰期植被带的移动范围最大可达纬度30°，在地层剖面中可明显地看到喜冷和喜暖动植物群的交替现象。第四纪后期，大型陆生哺乳动物发生过大规模绝灭。在北美，大型哺乳动物的属有70%绝灭，欧洲和非洲比例小得多。这一大规模绝灭发生于距今15000～9000年。发生大规模绝灭的原因主要是人类的狩猎活动，其次是自然环境的变迁。第四纪不同时期出现不同的动物群。欧洲早更新世具代表性的是维拉弗朗动物群，出现了真马、真牛、真象；中更新世以克罗默尔动物群为代表；晚更新世时出现了许多极地动物。北美早更新世有布朗克动物群，中更新世有伊尔文顿动物群，晚更新世有兰错伯累动物群。中国北方则有早更新世泥河湾动物群，中更新世周口店动物群，晚更新世萨拉乌苏动物群。

地震火山活跃

第四纪的构造运动属于新构造运动。在大洋底沿中央洋脊向两侧扩张。对太平洋板块移动速度测量表明，平均每年向西漂移最大达到11厘米，向东漂移6.6厘米。陆地上新的造山带是第四纪新构造运动最剧烈的地区，如阿尔卑斯山、喜马拉雅山等。地震和火山是新构造运动的表现形式。地震集中发生在板块边界和活动断裂带上，如环太平洋地震带、加利福尼亚断裂带、中国郯庐断裂带等。火山主要分布在板块边界或板块内部的活动断裂带上。中国的五大连池、大同盆地、雷州半岛、海南、腾冲、台湾等地都有第四纪火山。

冰川运动

第四纪大冰川期，距今约200万年。地球史上次大冰川期。冰川的发生是极地或高山地区沿地面运动的巨大冰体。由降落在雪线以上的大量积雪，在重力和巨大压力下形成，冰川从源头处得到大量的冰补给，而这些冰融化得很慢，冰川本身就发育得又宽又深，往下流到高温处，冰补给少了，冰川也愈来愈小，直到冰的融化量和上游的补给量互相抵消。一般冰川为舌状，冰川面往往高低不平，有的地方有深的裂口，即冰隙。冰川可分为大陆冰川和山岳冰川两大类。第四纪时欧洲阿尔卑斯山山岳冰川至少有5次扩张。在我国，据李四光研究，相应地出现了鄱阳、大姑、庐山与大理4个亚冰期。现代冰川覆盖总面积约为1630万平方公里，占地球陆地总面积的11%。我国的现代冰川主要分布于喜马拉雅山（北坡）、昆仑山、天山、祁连山和横断山脉的一些高峰区，总面积约57069平方公里。

海平面升降

第四纪期间由于气候变化、地壳运动等原因引起的海平面升降。包括绝对变化和相对变化两方面含义。如今的研究多从相对变化入手，即以陆地为基准，按不同时期海平面与陆地基准的相对高度关系来判别海平面的变动。其变化原因很多。1841年麦克拉伦（C.Maclaren）首先提出更新世海平面的振荡性，认为海平面变化是气候变化所致，并称之为冰川型海面变化。1865年杰米森（T.Jamieson）提出冰川均衡运动理论，认为气候变化引起冰盖消长，使地壳发生变形。他将海平面变化曲线主要归结于区域构造运动的性质和幅度，以及沉积物压缩性等原因。1906年，休斯（E.Suess）提出（全球）海面升降（eustasy）理论，认为沉积物增加会引起全球性海面上升；地壳沉降形成洋盆时，则引起海面下降。意指，海进和海退是洋盆容积变化的结果，全球性海面变化并不包括海水量的增减。20世纪50年代末至70年代早期，海平面变化研究工作迅速地由定性阶段发展到定量阶段。大量14C数据表明，最后一次冰川作用始于70000年前，距今18000年左右达到最盛期，约止于10000年前。冰川最盛期的最低海面位置，随着冰盖厚度研究的深入而有较大进展：1950年以前估算值为-100米左右；1969年弗林特（R.F.Flint）根据1953年以后南极大冰盖厚度，修正为-132米

中国黄、东海大陆架，距今15000年前的最低海面为-150～-160米。对全新世早期海平面迅速上升运动，已获得比较一致的看法；对近6000多年来的海面变化，主要有3种不同的观点：

① 大西洋期结束时海平面比如今高约3米；

② 全新世不存在高海面；

③ 3600年来海平面是稳定的。

有人从地球流变学观点出发，认为地球是粘弹性体，冰盖消长引起的冰川均衡作用（glacio-isostasy）对远距离地区也是重要的；冰盖消长引起的洋盆水体积变化，——水力均衡运动（hydro-isostasy），对海底也有作用；地球内部和表面质量的重新分布造成大地水准面变形：大地水准面—海面变化（Geoided eustasy）。克拉克（J.A.Clark，1980）提出的粘弹性地球体海面变化数值模型，将世界大洋划分为6个具有不同海面变化曲线带，认为全球不存在统一的海平面曲线，这为研究全新世海面变化提出新的思路。

气候状况

第四纪时，地球气候出现过多次冷暖变化，240万年以来至少经历了24个气候旋回。晚新生代冰期开始于距今1400～1100万年前，但在第四纪才出现冰期和间冰期的明显交替。冰期极盛时，北半球高纬地区形成大陆冰盖，格陵兰冰盖覆盖了格陵兰和冰岛，劳伦大冰盖掩埋了整个加拿大，并向南延伸至纽约、辛辛那提一带。欧洲将近一半被斯堪的纳维亚冰盖覆盖。西伯利亚冰盖则占据了西伯利亚北部地区。

矿物沉积

第四纪沉积富集了各种砂矿、盐湖化学沉积、泥炭和少量褐煤。世界上一些重要的稀有金属多来自滨海和河流沉积中的第四纪砂矿，如沙金矿、钴镍铬砂矿、锡钨砂矿、金刚石砂矿等。中国盐湖中锂和硼的蕴藏量居世界首位。

对地貌影响

第四纪冰期及其对地貌发育的影响

第四纪全球气候曾有数次冷暖变化。气候寒冷时，陆地上的一部分水冻结，发育大规模冰川，叫冰期；气候变暖，冰川消退，叫间冰期。北半球在第四纪时期一般划分为四个冰期和三个间冰期，还有一个冰后期。有些地区受区域性气候的差异影响，可划分为更多的小冰期和间冰期，但各个地区长时期的寒冷期与温暖期的变化大致是相同的。

第四纪冰期中冰川规模最大时，世界陆地面积的1/3被冰川覆盖，由于大量冰体积聚于陆地，使海面下降约150m，当时的海陆轮廊和自然环埦都发生较大的变化。在欧洲大陆冰流曾达到北纬50°，在北美曾向南推进到北纬38°，全球平均气温比低5～7℃。由于地球上出现大面积的冰盖，改变了全球大气环流的形势，北半球气候带南移，中纬地区沙漠面积缩小，低纬及赤道地区沙漠扩大，大陆季风盛行，海洋季风衰退。

最后一次冰期开始前，距今约8.5万年，海面比高16m左右，渤海一带的海岸线比岸线向陆伸入80~100km。大约3.6万年前的末次冰期的最冷阶段，海面下降，海岸线移到黄海水深70m处。此后，有一个温暖期，海岸线又向陆推移，在2.5万年前，长江下游的海岸位置在今江口以西160km左右处。大约23700±900年前的又一次小冰阶，海水退出现在的渤海、黄海地区，海岸线东移到东海大陆架水深110m处，到了冰期最盛时期，即距今14780±700年左右，中国海岸在东海大陆架边缘水深155m处，其位置在今长江口以东600km。如考虑到大陆架冰后期的地壳下降量为14m，则最后一次冰期最盛期的海平面也要比现在低140m。由于冰期时海面降低，大陆面积不断扩大，增强了中国气候的大陆性程度，这可能是当时气候干燥的原因之一。那时的降水量可能比现在少一百至数百毫米，华北和东北平原有暗针叶林和草原分布。当时的风成黄土分布范围到达长江下游，如南京的下蜀黄土。中国西北部地区出现大面积的风成沙丘，柴达木盆地在最后一次冰期的晚期尤其显得干旱，蒸发强盛，在2.1万年和1.3万年前，是柴达木盐湖的形成期。

冰期时，大陆冰盖的厚度平均为2000~3000m，巨厚冰盖对地壳形成巨大压力，引起地壳沉陷；冰川消失后，地壳迅速回升。第四纪的冰期间冰期冰川负荷与卸荷使地壳升降变化称为冰川均衡作用。这种作用对地貌发育的影响极大，例如，冰后期冰川消融，地壳普遍上升，瑞典北部现代上升速度达9mrn/a；芬兰在冰后期地壳均衡上升，每年新生的陆地有7km^2格陵兰冰后期地壳上升速度为0.9~1.0mm/a，使几十年前的风暴海滩与现在正在形成的风暴海滩已有相当长的一段距离。哈得逊湾由于冰川卸荷造成现代地壳不断上升，如上升达到均衡时，哈得逊湾将不复存在。

生物大灭绝

生物大灭绝是指地球历史上短时间内发生的大规模集群灭绝事件，通常由气候剧变、火山活动或天体撞击等引发，导致整科、整目甚至整纲的生物类群在短时间内彻底消失或仅有极少数存留下来。这类事件对生态系统造成深远影响，破坏原有生物多样性并改变演化进程，其中集群灭绝对动物的影响尤为显著，而陆生植物的灭绝规模相对较小。

目前已确认五次主要生物大灭绝：第一次发生在4.4亿年前奥陶纪末期，气候变冷造成85%物种灭绝；第二次为3.65亿年前泥盆纪晚期，海洋生物遭受重创；第三次在2.5亿年前二叠纪末期，火山喷发形成的“镍雾霾”导致96%物种灭绝，紫外线辐射增强是陆地生物灭绝的重要原因；第四次发生于2亿年前三叠纪晚期，可能与陨石撞击有关；第五次是6500万年前白垩纪末期，陨石撞击引发75%-80%物种灭绝。现代研究表明，人类活动导致的物种衰退速率远超自然水平，可能正引发第六次大灭绝。

灭绝历程

第一次

  • 时间：发生于4.4亿年前的奥陶纪末期。
  • 事件：导致大约85%的物种绝灭。

第一次物种大灭绝又称奥陶纪大灭绝。

奥陶纪（Ordovician Period，Ordovician），地质年代名称，是古生代的第二纪，开始于公元前5亿年，延续了6500万年。

奥陶纪亦分早、中、晚三个世。奥陶纪是历史上海侵最广泛的时期之一。在板块内部的地台区，海水广布，表现为滨海浅海相碳酸盐岩的普遍发育，在板块边缘的活动地槽区，为较深水环境，形成厚度很大的浅海、深海碎屑沉积和火山喷发沉积。

奥陶纪末期曾发生过一次规模较大的冰期，其分布范围包括非洲，特别是北非、南美的阿根廷、玻利维亚以及欧洲的西班牙和法国南部等地。

“奥陶”一词由英国地质学家拉普沃思（C.Lapworth）于1879年提出，代表露出英国阿雷尼格（Arenig）山脉向东穿过北威尔士的岩层，位于寒武系与志留系岩层之间。因这个地区是古奥陶部族（Ordovices）的居住地，故名。

当时气候温和，浅海广布，世界许多地方（包括中国大部分地方）都被浅海海水掩盖。海生生物空前发展。

在奥陶纪广阔的海洋中，海生无脊椎动物空前繁荣，生活着大量的各门类无脊椎动物。除寒武纪开始繁盛的类群以外，其他一些类群还得到进一步的发展，其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。

笔石是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，自早奥陶世开始即已兴盛繁育，分布广泛。腕足动物演化迅速，大部份的类群均已出现，无铰类、几丁质（chitin）壳的腕足类逐渐衰退，钙质壳的有铰类则盛极一时；鹦鹉螺进入繁盛时期，它们身体巨大，是当时海洋中凶猛的肉食性动物；由于大量食肉类鹦鹉螺类的出现，三叶虫在胸、尾进化出许多防御性针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚自中奥陶世开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。

奥陶纪晚期，公元前4.8亿年，首次出现了可靠的陆生脊椎动物——淡水无颚鱼；淡水植物据推测可能在奥陶纪已经出现。

第一次物种大灭绝发生在4亿4千万年前的奥陶纪末期，由于当时地球气候变冷和海平面下降，生活在水体的各种不同的无脊椎动物便荡然无存。

在距今4.4亿年前的奥陶纪末期，发生地球史上第一次物种灭绝事件，约85%的物种灭亡。古生物学家认为这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。在大约4.4亿年前，撒哈拉所在的陆地曾经位于南极，当陆地汇集在极点附近时，容易造成厚的积冰——奥陶纪正是如此。大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降，冰川锁住水，海平面降低，原先丰富的沿海生态系统被破坏，导致85%的物种灭绝。

第二次

  • 时间：3.65亿年前的泥盆纪晚期。
  • 事件：海洋生物遭受了灭顶之灾。

第二次生物大灭绝又称泥盆纪大灭绝。

泥盆纪（Devonian period），地质年代名称，古生代第四纪，约开始于公元前4.05亿年，结束于公元前3.5亿年，持续约5000万年。

泥盆纪分为早、中、晚3个世，地层相应的分为下、中、上3个统。泥盆纪古地理面貌较早古生代有了巨大的改变。表现为陆地面积扩大，陆相地层的发育，生物界的面貌也发生了巨大的变革。陆生植物、鱼形动物空前发展，两栖动物开始出现，无脊椎动物的成分也显著改变。

泥盆纪是脊椎动物飞越发展的时期，鱼类相当繁盛，各种类别的鱼都有出现，故泥盆纪被称为“鱼类的时代”。最重要的是从总鳍类演化而来的，两栖类、爬行类的祖先四足类（四足脊椎动物）出现。

对古气候的研究显示泥盆纪时期是温暖的。化石记录说明当时远至北极地区都处于温带气候。第二次物种大灭绝发生在泥盆纪晚期，其原因也是地球气候变冷和海洋退却。

在公元前约3.65亿年的泥盆纪后期，历经两个高峰，中间间隔100万年，发生地球史上第二次物种灭绝事件，海洋生物遭到重创。

第三次

  • 时间：2.5亿年前的二叠纪末期。
  • 事件：导致超过96%的地球生物灭绝。

第三次生物大灭绝又称二叠纪大灭绝。

二叠纪（Permian period）是古生代的最后一个纪，也是重要的成煤期。二叠纪分为早二叠世， 中二叠世和晚二叠世。二叠纪开始于公元前约2.95亿年，延至公元前2.5亿年，共经历了4500万年。二叠纪的地壳运动比较活跃，古板块间的相对运动加剧，世界范围内的许多地槽封闭并陆续地形成褶皱山系，古板块间逐渐拼接形成联合古大陆（泛大陆）。陆地面积的进一步扩大，海洋范围缩小，自然地理环境的变化，促进了生物界的重要演化，预示着生物发展史上一个新时期的到来。

距今2.5亿年前的二叠纪末期，发生了有史以来最严重的大灭绝事件，估计地球上有96%的物种灭绝，其中90%的海洋生物和70%的陆地脊椎动物灭绝。三叶虫、海蝎以及重要珊瑚类群全部消失。陆栖的单弓类群动物和许多爬行类群也灭绝了。这次大灭绝使得占领海洋近3亿年的主要生物从此衰败并消失，让位于新生物种类，生态系统也获得了一次最彻底的更新，为恐龙类等爬行类动物的进化铺平了道路。 科学界普遍认为，这一大灭绝是地球历史从古生代向中生代转折的里程碑。其他各次大灭绝所引起的海洋生物种类的下降幅度都不及其1/6，没有使生物演化进程产生如此重大的转折。

科学家认为，在二叠纪曾经发生海平面下降和大陆漂移，造成了最严重的物种大灭绝。所有的大陆聚集成了一个联合的古陆，富饶的海岸线急剧减少，大陆架也缩小了，生态系统受到了严重的破坏，很多物种的灭绝是因为失去了生存空间。更严重的是，当浅层的大陆架暴露出来后，原先埋藏在海底的有机质被氧化，这个过程消耗了氧气，释放出二氧化碳。大气中氧的含量减少，对生活在陆地上的动物非常不利。随着气温升高，海平面上升，又使许多陆地生物遭到灭顶之灾， 海洋里也成了缺氧地带。地层中大量沉积的富含有机质的页岩是这场灾难的证明。

这次大灭绝是由气候突变、沙漠范围扩大、火山爆发等一系列原因造成。

第四次

  • 时间：2亿年前的三叠纪晚期。
  • 事件：发生了第四次生物大灭绝，爬行类动物遭遇重创。

第四次生物大灭绝又称三叠纪大灭绝。

三叠纪（Triassic period）是中生代的第一纪，爬行动物和裸子植物崛起，位于二叠纪（Permian）和侏罗纪（Jurassic）之间。

始于公元前2.5亿年至2.03亿年，延续了约5000万年。海西运动以后，许多地槽转化为山系，陆地面积扩大，地台区产生了一些内陆盆地。新的古地理条件导致沉积相及生物界的变化。从三叠纪起，陆相沉积在世界各地，尤其在中国及亚洲其它地区都有大量分布。古气候方面，三叠纪初期继承了二叠纪末期干旱的特点；到中、晚期之后，气候向湿热过渡，由此出现了红色岩层含煤沉积、旱生性植物向湿热性植物发展的现象。植物地理区也同时发生了分异。

公元前1.95亿年的三叠纪末期，估计有76%的物种灭绝，其中主要是海洋生物灭绝，此次灾难并无特别明显的标志，只发现海平面下降之后又上升，出现大面积缺氧的海水。

第五次

  • 时间：6500万年前的白垩纪末期。
  • 事件：三叠纪晚期以来长期统治地球的恐龙整体灭绝。

第五次生物大灭绝又称白垩纪大灭绝或恐龙大灭绝。

白垩纪（Cretaceous Period，Cretaceous）是中生代最后的一纪，始于公元前1.45亿年，结束于公元前6500万年，其间经历了7000万年。无论是无机界还是有机界在白垩纪都经历了重要变革。位于侏罗纪之下、新生界之上。白垩纪是中生代地球表面受淹没程度最大的时期，在此期间北半球广泛沉积了白垩层，1822年比利时学者J.奥马利达鲁瓦将其命名为白垩系。白垩层是一种极细而纯的粉状灰岩，是生物成因的海洋沉积，主要由一种叫做颗石藻的钙质超微化石和浮游有孔虫化石构成。

公元前6500万年白垩纪末期，发生地球史上第五次生物大灭绝事件，约75%—80%的物种灭绝。在五次大灭绝中，这次大灭绝事件最为著名，因长达一亿六千三百万年之久的恐龙时代在此终结，海洋中的菊石类也一同消失。其最大贡献在于消灭了地球上处于霸主地位的恐龙及其同类，并为哺乳动物及人类的最后登场提供了契机。这次灾难来自于地外空间和火山喷发，在白垩纪末期发生的一次或多次陨星雨造成了全球生态系统的崩溃。撞击使大量的气体和灰尘进入大气层，以至于阳光不能穿透，全球温度急剧下降，黑云遮蔽地球长达数年（零点几至几个百万年）之久，植物不能从阳光中获得能量，海洋中的藻类和成片的森林逐渐死亡，食物链的基础环节被破坏，大批的动物因饥饿而死，其中就包括陆地的霸主恐龙。

支持小行星撞击说的科学家们推断，这次撞击相当于人类历史上发生过最强烈地震的100万倍，爆炸的能量相当于地球上核武器总量爆炸的1万倍，导致了2.1万立方公里的物质进入大气中。由于大气中大量高密度的尘埃，太阳光不能照射到地球上，导致地球表面温度迅速降低。没有阳光，植物逐渐枯萎死亡；没有植物，植食性的恐龙饥饿而死；没有植食性动物，肉食性的恐龙失去食物来源，在绝望和相互残杀中缓慢消亡。几乎所有的大型陆生动物都未能幸免于难。小型的陆生动物，像一些哺乳动物依靠残余的食物勉强为生，终于熬过了最艰难的时日，等到了古近纪陆生脊椎动物的再次大繁荣。

撞击假说的支持者发现了许多有力的证据，来证明他们的观点。最有力的证据来自在K/E（白垩纪和古近纪）地质界线上发现的铱异常和冲击石英。科学家推测，这种高含量的铱元素就是撞击地球的小行星带来的，冲击石英在撞击过程中形成，科学家已在墨西哥湾发现希克苏鲁伯陨石坑（Chicxulub crater），平均直径约有180公里。该陨石坑就是小行星撞击地球的证据。

美国人查特吉约提出了一种类似的假说。他认为在白垩纪末期撞击地球的凶手不是一颗小行星或者陨石，而是彗星雨。大量的彗星雨撞击到地球上，形成一个环绕地球一周的撞击带，其中有2块巨大的彗星体成为了恐龙大灭绝的“主犯”：一块形成了墨西哥湾附近的巨大的陨石坑，另外一块撞击到印度大陆上，形成的陨石坑比墨西哥湾附近的陨石坑还大。

第六次

自从人类出现以后，特别是19世纪工业革命以后，由于人类只注意到具体生物源的实用价值，对其肆意地加以开发，而忽视了生物多样性间接和潜在的价值，使地球生命维持系统遭到了人类无情的蚕食。科学家估计，如果没有人类的干扰，在过去的2亿年中，平均大约每100年有90种脊椎动物灭绝，平均每27年有一个高等植物灭绝。在此背景下，人类的干扰，使鸟类和哺乳类动物灭绝的速度提高了100—1000倍。1600年以来，有记录的高等动物和植物已灭绝724种，而绝大多数物种在人类不知道以前就已经灭绝。经粗略测算，400年间生物生活的环境面积缩小了90%，物种减少了一半，其中由于热带雨林被砍伐对物种损失的影响更为突出。估计从1990—2020年由于砍伐热带森林引起的物种灭绝将使世界上的物种减少5%—15%，即每天减少50—150种。在过去的400年中，全世界共灭绝哺乳动物58种，大约每7年灭绝一个种，这个速度较正常化石记录高7—70倍；在二十世纪的100年中，全世界共灭绝哺乳动物23种，大约每4年灭绝一个种，这个速度较正常化石记录高13—135倍。

一组来自国家环保总局的最新数据：中国被子植物有珍稀濒危种1000种，极危种28种，已灭绝或可能灭绝7种；裸子植物濒危和受威胁63种，极危种14种，灭绝1种；脊椎动物受威胁433种，灭绝和可能灭绝10种。

最新研究显示，人类种群数量在过去的35年里已经加倍，而同时蝴蝶、甲壳虫以及蜘蛛等无脊椎动物的数量已经减少了45%。

生物多样性受到有史以来最为严重的威胁。生存问题已从人类的范畴扩展到地球上相互依存的所有物种，许多人都在思考同一个问题——我们能留给下一代什么？是尽可能丰富的世界，还是一个生物种类日渐贫乏的地球？不少人惊恐地自问：不曾孤独来世的人类，难道注定要孤独地离开？也许可以从150年前一位印第安酋长的话中找到答案——“地球不属于人类，而人类属于地球”。

2013年10月31日，安娜莉·内维茨在《分散、适应与回忆》一书中写道，在过去4年里，蜜蜂蜂群出现了一种令人不安的变化。在养蜂人无助的注视之下，这些群居昆虫原本所具有的机器一般的效率退化成为无法解释的混乱。工蜂飞走后再也不会回巢，幼蜂在蜂巢中漫无目的地走动，蜂群的日常劳作无人过问，直到蜂蜜生产完全停止，蜂卵因为得不到照料而死去。自从2007年以来，这种被称为“蜂群崩溃综合征”的现象每年冬天都会使蜂群数量减少大约30%。

如果蜜蜂灭绝，它们的消失将引发物种灭绝的多米诺效应，因为从苹果到花椰菜的各类农作物都依赖蜜蜂为其授粉。与此同时，全世界的两栖动物物种有超过1/3面临灭绝威胁，据哈佛大学进化生物学家兼自然资源保护论者E·O·威尔逊估计，每年有2.7万种物种从地球上消失。

我们是否处在一次大规模灭绝过程的序幕之中，而这一过程最终将导致地球上数以百万计的动植物物种——包括我们人类自己——的消亡？“第六次灭绝”假设的支持者们认为这个问题的答案是肯定的。

2018年3月26日，世界百余位科学家在哥伦比亚麦德林发布经三年调查后完成的土质研究报告警告称，若人类再不停止耗尽我们赖以为生的资源，到2050年时土质退化将导致至少5000万人、多则达7亿人大规模迁移。

灭绝原因

陨石撞击说

有些科学家认为，陨石或小行星撞击地球导致了二叠纪末期的生物大灭绝。如果这种撞击达到一定程度，便会在全球产生一股毁灭性的冲击波，引起气候的改变和生物的死亡。搜集到的一些证据引起了人们对这种观点的重视。但大多数生物科学家认为这场灭绝是由地球上的自然变化引起的。

超新星爆炸说

天文学家认为由于，在数百数千光年内的的一颗衰老恒星的爆炸产生超新星，而导致一道巨大的伽马射线，在奥陶纪晚期，伽马射线强大的力量使得地球大气表面的臭氧层被破坏，而导致了致命紫外线长驱直入，使其海洋表面的浮游生物死亡，由于大饥荒加上致命的紫外线，导致大批量的生物死亡。

气候改变说

有些科学家认为，气候的变化是形成这场大灾难的主要原因。因为二叠纪末期形成的岩石显示，当时某些地区气候变冷，在地球两极形成了冰盖。这些巨大的白色冰盖将阳光发射回太空，会进一步降低全球气温，使陆上和海上的生物很难适应。如果再加上海平面下降和火山爆发，就会成为灭顶之灾。

传染病说

还有些生物医学家认为，生物大灭绝的原因是，远古时期一场传染病使生物死亡。

火山活动

火山爆发喷出大量气体和火山尘埃进入大气层。火山灰团不仅会使动物窒息而死，还有可能遮蔽太阳，使全球气温降低。所以，火山活动也可能是二叠纪末期灭绝事件的原因之一。西伯利亚就曾经发现当时火山猛烈爆发所喷出的物质。

2021年4月，中国科学技术大学沈延安课题组发现，火山喷出的“镍雾霾”可能是大灭绝的罪魁祸首。

沙漠肆虐

二叠纪的陆块碰撞接壤而形成了庞大的盘古大陆。来自海上的雨水和雾气再也无法深入内陆地区。二叠纪的某些区域越来越干燥炎热，致使沙漠范围越来越广，无法适应干旱环境的动物就此灭绝。

盘点

在地球的发展史上，生命从无到有，再到多样化，经历了长达数亿年的时间。为了更直观地理解地球的演化历史，法国科学家里夫形象地把46亿年的时间压缩成了一天：这一天的前1/4 的时间，地球上是一片死寂；时针指向凌晨6时，最低级的藻类开始在海洋中出现，它们持续的时间最长；一直到了20时，软体动物才开始在海洋与湖沼中活动；23时30分，恐龙出现，但只“露脸”了仅仅10分钟便匆匆离去；在这一天的最后20分钟里，哺乳动物时代来临，并迅速分化；23时50分，灵长类的祖先登场，在最后的2分钟里，它们的大脑扩大了3倍，成为人类。

里夫描绘的地球史好似一场演出，将各类生物比作舞台上的演员，它们依次登台，演绎了一场精彩而隆重的晚会。但是，有人登场，就会有人退场。

这漫长的过程，不单单是动植物生死轮回的过程，也是无数物种由诞生到灭绝的过程。科研人员根据化石考证，地球至少发生过5次生物大灭绝和若干次小型的生物灭绝事件。也许很多人会不解，有关远古时代生物灭绝的研究有什么现实意义？在地质学的研究中，有一个重要的思维方法叫“以古论今（未来）”，了解过去的最终目的是为了更好地了解当前的现状并预测未来。如果你知道我们的地球也正处在新一轮的生物大灭绝时期，你就会真真切切地体会到一种危机感了。

第1次

在奥陶纪时期，地球上浅海广布，气候十分适宜生物生长，这一时期海洋生物繁多，比如三叶虫、海百合、珊瑚和鹦鹉螺等。

然而，到了BC4.46亿年至BC4.44亿年前（即奥陶纪末期）的200 万年间，地球上发生了第一次大规模的物种灭绝事件，史称“奥陶纪灭绝事件”。在这次灭绝事件中，全球约85%的物种灭亡，约27%的科与57%的属灭种，从灭种属的数量上看，这次物种灭绝事件在5次大灭绝事件中排名第3位。

古生物学家认为，这次生物灭绝是由全球气候变冷造成的。当时的地球正经历安第斯-撒哈拉冰河时期，大片的冰川使洋流和大气环流变冷，全球温度下降，冰川锁住了水，导致海平面下降。这些变化改变了生物的生存环境，沿海生物圈被严重破坏，最终导致大量物种灭绝。

还有人认为原因是距离地球6000光年以外的地方，一颗中子星与黑洞由于不明原因相撞，产生数束伽马射线暴，其中一束不偏不倚击中了地球。其实伽马射线击中地球的概率极小，小于1/100,000,000，但是那个狙击点偏偏击中了地球。由于奥陶纪的生物还没开始在陆地上生存，所以他们在水里只感觉到了地面的剧变。并不知道灾难已经降临。伽马射线直接击穿气体分子，大气变得四分五裂，臭氧层损失近1/3阳光中的紫外线直接穿透大气层，杀死了大量浮游生物，破坏了海洋食物链的基础，饥荒开始四处蔓延。射线带来的辐射还杀死了大量珊瑚，破坏了海洋生物的栖息地。地球随之而来的是饥荒蔓延，饥荒过后还有气体重新整合成做二氧化氮，二氧化氮遮天蔽日，遮挡一半的太阳光，水温顿时下降到10度并且在20万年里不断下降，冰川过去后，生机勃勃的海洋变成死寂般的安静...

值得注意的是，在这次生物大灭绝过后不久，地球就进入到地质历史上的志留纪时期，而地球生物又开始迅速复苏。那么那些幸存者是如何躲避过灾难，获得重生的呢？

2005年7月，我国一位地质学家在浙江省杭州市余杭区安乐山进行地质资源调查时，不经意间在一座亭子旁边的石壁上发现了直径仅几毫米的贝壳化石。后经不断研究，地质学家在这块石壁上发现了三叶虫、海百合等多种化石，而且它们存活的年代属于BC4.4亿年前的奥陶纪与志留纪时期之间。这些小小的生物展现了奥陶纪末期到志留纪早期生物演化的连接。专家分析，在奥陶纪末期、志留纪早期，杭州还处在南半球低纬度地区，属于海洋深水区，而原始动物只能在浅水中生存。但是，“物竞天择，适者生存”，在面临环境异常变化时，只有那些进化出适应环境特性的物种得以幸存。它们缩小了体型以适应深海环境，借助浅水区向深水区过渡的特殊地理环境，逐渐迁移到深水处，躲过了那场大灾难，从而使杭州地区成为奥陶纪末期生物大灭绝时一些幸存生物的“避难所”。所以，有人这样猜测：杭州地区是否曾经为地球生命留下了绝少的种子？或者退一步说，至少杭州这个深水区曾经是志留纪生物复苏的源泉之一。

第2次

地球处于泥盆纪时，许多地块升起并露出海面成为陆地，古地理面貌发生了很大变化。这个时期蕨类植物繁盛，昆虫和两栖类动物兴起，脊椎动物进入飞跃发展时期，鱼形动物数量和种类增多，现代鱼类开始出现，所以泥盆纪常被称为“鱼类时代”。

但是，在BC3.75亿年前至BC3.60亿年前，即泥盆纪至石炭纪过渡时期也发生了一次生物大灭绝，这次事件持续了1500万年左右。期间有多次生物灭绝高峰期，海洋生物大量灭绝，而陆地生物受到的影响较小。从规模上看，当时全球82%的海洋物种灭绝，浅海的珊瑚几乎全部灭绝，深海珊瑚也部分灭绝。此次灭绝事件的规模在5次大灭绝事件中排名第4位。

关于此次灭绝事件的原因，有学者认为与奥陶纪末期相似，也是因全球变冷，即地球进入卡鲁冰河时期所致；也有学者认为是期间发生的彗星撞击地球事件所致；还有人认为是陆生植物大量繁育，它们进化出发达的根系深入地表土之下数米，加速了陆地岩石土壤的风化，大量元素释放进入地表水，造成了水系的富营养化，导致了海底缺氧，从而使海洋物种大量灭绝。

许多科学家认为这次导致生物灭绝的原因是岩浆，3000亿立方米的岩浆由于不明原因脱离了外核，从西伯利亚地区喷涌而出。地球忽然开始剧烈晃动，同时，大量高温气体从西伯利亚地区的海床裂缝中喷出，这导致附近的海水开始沸腾，杀死了大量生物。紧接着，3000亿立方千米的岩浆喷涌而出。滚落的岩石很快就摧毁了附近所有的珊瑚礁和其他生物。岩浆不仅使海水温度大幅升高，烫死了成千上万的生物，还污染了海水。岩浆中的有毒物质与海水发生化学反应，使海水发生酸化，大量动物因无法呼吸而死亡。灾难的十万年后，植物加速了动物的灭亡，由于植物枯枝败叶的腐化，土壤出现了。雨水将大量土壤冲进海洋，成为海藻很好的养料。海藻的兴盛消耗量大量氧气，使动物窒息而死，加快了动物的灭绝。灾难发生150万年，地球迎来百万年来的第一场雪，又造成物种消亡，他们无法适应这种温度变化。灾难发生200万年后，岩浆不再喷发，寒冷也不再。但大多数生物都已经消失在历史的洪流中了。

2010年，美国俄亥俄大学一位科学家又提出了新的观点。他研究发现，自然界的物种存在着自然灭绝的过程，新的物种会不断取代旧物种。而泥盆纪后期发生灭绝的物种数量并没有显著增多，只不过新生的物种数量十分稀少，从而导致生物物种的相对骤减，从而出现生物灭绝的现象。

这意味着什么呢？他的观点是，大规模的物种入侵阻止了新物种的形成，从而引发了生物灭绝。简单地说，在泥盆纪时期，随着地质变迁，海平面发生变化，陆地彼此相连，陆地生态系统开始形成，两栖动物也开始向陆地迈进，某些物种得以进入到它们此前从未居住过的环境之中。这些新晋物种就是入侵物种，它们大量繁衍，抢占领地和资源，阻止了新物种的产生。因此，阻止生物入侵，对于如今的生物多样性保护而言，仍然有重要的借鉴意义。

第3次

在BC2.5亿年前的二叠纪至三叠纪过渡时期，地球上发生了迄今已知最大规模的物种灭绝事件，全球总共约57%的科、83%的属、约96%海洋生物的种与约70%陆地生物的种灭绝了。

这次灭绝事件又是如何发生的呢？美国麻省理工学院和中科院南京地质古生物所的科学家研究发现，这次大规模的生物大灭绝事件，只经历了短短6万年的时间，这对于整个地球史而言，仅仅是“眨眼之间”。

在那个时代，火山频繁爆发，英国甚至出现了超级火山爆发，沉积下来的火山灰在掩盖了一切的同时，又为我们准确地记录下了当时的情景。科学家们研究发现，我国浙江省长兴县煤山的一段地层剖面，清晰地反映了当时动物灭绝的过程：在地层剖面中，越往地层的上方，四射珊瑚、三叶虫等生物就越稀少，随着时间的推移绝迹了。科学家们采用碳同位素分析等方法确定这些事件发生的具体时间，发现煤山剖面标志生物大灭绝开始的25层火山灰为2.51941亿年前，终结于2.51880亿年前，这意味着大灭绝发生在大约6万年这一时间段内，是一次突发性的灭绝事件。

同时，经过计算，在当时的生物大灭绝初期，地球的温度是25℃，但至生物大灭绝结束时，地球温度升至33℃，短短几万年的时间内地球温度升高了8℃。这足以说明当时的地球经历了一段全球范围的高温期，温度升高，气候干旱，森林野火不断直至燃烧殆尽，二氧化碳浓度升高，海洋生物也因缺氧而大批死亡。究其罪魁祸首，就是当时大规模的火山活动，导致地表大量温室气体释放和快速的温室效应。但是关于这次大灭绝更多的是猜想，因为这次的生物灭绝实在是太严重了。

第4次

在BC2.08亿年前的三叠纪至侏罗纪过渡时期，地球上发生了第4次生物大灭绝事件，这次灭绝事件的影响遍及陆地与海洋，导致全球约23%的科与48%的属的生物灭绝，其规模在5次大灭绝事件中排名最末。也正是这次灭绝事件，给恐龙提供广阔的生存空间，使得恐龙成为侏罗纪的优势陆地动物。这次灭绝事件历时很短，不足1万年，其原因至今未有定论。

关于这次灭绝事件最常见的观点是，陨石撞击地球所致。法国有个罗什舒阿尔陨石坑，地质年代大约是2.01亿年前，这个被侵蚀过的陨石坑，直径约25 千米，原始直径可能约50千米，但是也有专家认为这样的体积不足以造成大规模的生物灭绝。2013年，科学家在本国岐阜县坂祝町河流沿岸和大分县津久见市的海岸附近分别发现了浓度很高的金属锇，这种金属在地表上非常罕见，但在陨星内则含量丰富。后经同位素分析证实，新发现的锇与地表本来存在的锇不同，其来源是陨星。他们认为这是一颗直径为3.3～7.8千米的陨星撞击地球所致，此次撞击导致了三叠纪至侏罗纪生物大灭绝。

此外，还有一种观点认为，这一事件与当时大规模火山爆发所引发的气候变化有关。在三叠纪时期，火山爆发喷涌了大量岩浆和气体，改变了当时的气候条件，排放的二氧化碳还可能会酸化海洋，造成海洋及陆地生物的灭绝。假设2.03亿年前的一天，现今的弗洛里达州。一群真双型齿翼龙从地面起飞，开始觅食。突然，一大股水蒸气冲破地面，喷向高空。猝不及防的翼龙迅速被烫死，落到地面。紧接着，越来越多的涌向高空，这预示着大灾难的到来。几天后，地面上出现了一条长2,000千米的裂缝，从弗罗里达一直延伸至中大西洋，开始喷发蒸汽，周边的气温迅速升高，动物在高温中气喘吁吁。但这只是灾难的开始。约1800万立方千米的岩浆开始从这道裂缝喷出。岩浆扩散的速度极快，1天就能淹没200平方千米的地区。岩浆所到之处，一切生命都被摧毁。火山喷发，同时还喷出了大量的有毒气体，这种状况持续很久。一万年后，大气中的含氧量下降到了10%。大气中的水蒸气与二氧化硫发生化学反应，形成酸雨，一下就是数万年。10万年后，枯木在高温下开始燃烧，产生了大量的有毒气体和灰烬。灾难发生20万年后，岩浆终于停止了喷发。但喷发形成的火山灰遮天蔽日，地球获得的太阳能只有平时的50%，冰川来临。30万年过去了，冰期终于结束了，新增的灭绝因素也逐渐减少。但是地球是生物已经消亡太多太多。

第5次

2013年2月15日，一颗编号为2012DA14的近地小行星以距离地球仅仅2.77万千米的位置掠过地球，尽管它没有撞击地球，却着实让科学家捏了一把汗。因为这颗小行星直径约44米，重量达12万吨。如果它撞击了地球，将释放相当于230万吨爆炸当量的能量，近乎于1908年震惊世界的俄罗斯西伯利亚通古斯大爆炸产生的能量。

然而，我们的地球并不是每次都能那么幸运。如今地球上大大小小的陨石坑数以百计，每一个都代表着当年的一次创伤。其中最著名的一次撞击事件，造成了地球上第五次生物大灭绝，当年地球的霸主恐龙也不幸全军覆没，那就是希克苏鲁伯陨石撞击事件。

恐龙是一类能以后肢支撑身体并直立行走的脊椎动物，大多栖息于陆地上，大约在BC2.25 亿年前的三叠纪晚期，统治全球陆地生态系统超过1.6亿年之久，直到BC6500万年前的白垩纪晚期灭绝。但是，恐龙的后代——鸟类存活了下来，繁衍至今。

关于恐龙的灭绝，科学家们提出了五花八门的假说，先前其中比较著名的有以下四种：其一“, 气候变迁说”。该假说认为BC6500万年的地球气候陡然变化造成大批动植物死亡；其二，“地磁变化说”。该假说认为当年的地球磁场突然发生变化使得大批动物遭受灭顶之灾；其三，“酸雨说”。该假说认为白垩纪末期地球上可能下过强烈的酸雨，造成恐龙中毒而灭绝；其四，“被子植物中毒说”。该假说认为地球上的被子植物逐渐取代了裸子植物之后，其中含有的毒素被动物食用之后累积，从而导致恐龙灭绝。当然，每一种假说都有科学的一面，但也存在争议。现今，被国际社会普遍认可的是“陨石撞击说”。

20世纪70年代末，一位名叫格伦·彭菲尔德的地质学家在墨西哥尤卡坦半岛的希克苏鲁伯地区从事石油勘探工作时，惊奇地发现在尤卡坦半岛外海的海床之下，有个直径达70千米的弧状地形。之后，他查阅了相关资料，发现尤卡坦半岛上也有一个这样的弧状地形，二者居然可以合成一个完整的圆形，合成后的直径达180千米宽。但是，由于他是从事石油勘探工作的，这个发现没引起他的重视，这些与石油无关的发现也就没有被公开。

后来，不断有科学家们在此有新的发现，比如冲击石英、重力异常、玻璃陨石等足以证明这个圆形构造是陨石撞击形成的，而且推测这个撞击体的直径至少有10千米，它质量达20000亿吨，速度在地球引力下快速加快，从每小时6.5万公里增加到7.2万公里，合每秒20公里，这么快的速度，大气层根本无法减速。它进入大气层，开始燃烧，温度接近20000℃，亮度是太阳表面的100万倍，它飞越大西洋，朝墨西哥撞去。它5秒内就穿越了近地大气层，爆炸威力相当于1亿兆吨TNT当量。它撞击了墨西哥湾浅水区，那里的海水被蒸发，以每小时16万公里的速度冲击外太空。撞击使大量的气体和灰尘进入大气层形成了一片温度高7800℃的云层，5小时内，这片热云便包围了地球，但却难以消散，小行星还引发了地震和海啸，致使火山大量喷发，云层厚几千米，以至于阳光不能穿透， 全球温度急剧下降，这种黑云遮蔽地球长达数十年之久，植物不能从阳光中获得能量， 海洋中的藻类和成片的森林逐渐死亡，食物链的基础环节被破坏了，大批的动物因饥饿而死，其中就有恐龙。这次撞击相当于人类历史上发生过最强烈地震的100万倍，爆炸的能量相当于地球上核武器总量爆炸的l万倍，导致了2.1万立方公里的物质进入了大气中。随着研究的不断深入，科学家们确信希克苏鲁伯陨石撞击事件是造成白垩纪至第三纪恐龙大灭绝的原因。

希克苏鲁伯撞击事件会引发大规模海啸、地震与火山爆发，撞击产生的碎片和灰尘会造成全球性的风暴，长时期遮蔽阳光，妨碍植物的光合作用，造成生态系统的瓦解，一系列的灾难最终导致全球约17%的科、50%的属、75%的物种灭绝，灭绝事件的规模在5次大灭绝事件中排名第2。

锇：元素周期表第6周期Ⅷ族元素，铂族金属成员之一。元素符号Os，原子序数76，相对原子质量190.2，属重铂族金属，是全世界迄今发现的地球上密度最大的物质。

冲击石英：或称为撞击石英、受震石英，是一种微结构和一般石英不同的石英，只在极高压和有限温度下形成。

重力异常：由于地球质量分布不规则造成的重力场中各点的重力矢量g和正常重力矢量γ的数量之差。它是研究地球形状、地球内部结构和重力勘探，以及修正空间飞行器的轨道的重要数据。

玻璃陨石：一种含硅量很高的天然玻璃物质（SiO2的平均含量约75%）。它的外观与地球上的黑曜岩相似，亦称为“似黑曜岩”，但成分和结构与黑曜岩相差很大。

相关研究

据美国国家地理网站报道，英格兰利兹大学古生物学家保罗·维格纳尔等人最新研究发现，发生在三叠纪早期的地球生物大灭绝缘于地球表面温度过高，而当前越来越高的地球表面温度，似乎预示着另一场大灭绝的到来。

三叠纪早期的大规模生物灭绝让地球彻底沦为了一颗荒废的行星。一项新的研究表明，造成这种大面积灭绝的原因是因为地球上大多数生物无法承受地球该阶段过高的表面温度。

在BC2.47亿年至BC2.52亿年前的时期内，地球正在缓慢地从三叠纪大灭绝的灾难中复苏。毁灭性的灭绝事件几乎让地球上所有的生命都消失了，包括大多数的陆生植物，整个地球奄奄一息，地球赤道附近的环境几乎让生命体无法生存。英格兰利兹大学古生物学家保罗·维格纳尔在研究中表示，“绿色植物们努力地用光合作用消耗着让地球升温的二氧化碳气体，如果没有这些绿色植物的存在，地球恐怕早已变成了一个超大的温室。” 有一些能在极端环境中侥幸存活下来的顽强生命体，比如一些命大的蜗牛和蛤，也没能熬过这次灾难，在之后的500万年里，地球几乎是一个没有生命的星球。

在研究中，维格纳尔及其同事对一些从中国南部浅海中搜集到的细小化石进行了仔细研究，中国南部海域在三叠纪时期是属于地球的赤道地区。研究人员通过对化石中氧同位素的检测得出，在三叠纪晚期，赤道附近海域的海面温度大约为40摄氏度，这个温度在科学家们看来是“致命的热”。在同样一片海域，平均温度仅为25—30摄氏度。

这种高温也解开了萦绕在科学家脑海中的谜题：为什么地球在三叠纪大灭绝后经历了500万年才恢复过来，而在其他大灭绝后数十万年就回复了生机。这样的灭绝还会再一次发生吗？维格纳尔给出了答案：“从理论上来说，很有可能。”

美国宇航局戈达德太空研究所的研究结果表明，地球表面的平均温度从1880年至今已经上升了0.8摄氏度，而且上升部分的2/3是发生在1975年之后。即使在这样的温度上升速率下，人类距离大灾难的气候还比较遥远，在人类灭亡之前，植物会先消失。

从地质年代表中看，我们正处于地球气候最坏时期的前夕。

古生物学家揭开BC2.52亿年前生物大灭绝和复苏之谜，科学家认为地球上的植物群和动物群在这次大灭绝事件之后花了相当长的时间进行恢复，到了中三叠世才有所缓和，大约在2.47亿年前左右。来自瑞士苏黎世大学的科学家小组由古生物学家乌戈·布赫尔（Hugo Bucher）牵头，最新研究透露诸如古菊石属和牙形化石等海洋生物的群体在此之前的三百万至四百万年就开始复苏。科学家们绘制了详细的温度变化曲线，研究当时的全球性气候和大气中二氧化碳水平，分析在三叠纪早期这样的波动对海域生物的多样性和陆生植物群会构成怎样的影响，而在距离这段时期不久，全球环境还经历了大范围的降温和非常温暖的阶段。

BC2．5亿年前这些岩石位于海底，记录了那个时期海水酸碱度的变化情况。研究显示，位于二叠纪至三叠纪之交的这次灭绝事件持续约6万年，共分为两个阶段。在第一阶段，二氧化碳以缓慢速度释放了5万年，进入海洋的二氧化碳被强碱性的海水中和，对地球生命的影响相对缓和；第二阶段仅有1万年，但二氧化碳释放速度快、规模大，海水酸碱度突变，海洋中绝大多数高度钙化的生物无法适应，并因此灭绝。在这一时期，陆地上的生态系统也应该发生了相应的变化，海洋酸化或是造成史前生物大灭绝的"元凶"。

2020年9月17日，中国和英国科学家在当天出版的美国《科学进展》杂志上发表论文指出，他们对所有相关地质和古生物学证据进行核查后，确定2.33亿年前发生的“卡尼期洪积事件”是一次生物大灭绝事件，该事件除了导致一些物种灭绝外，也将恐龙送上地球之王的宝座。

2023年1月8日信息，通过对植物花粉化石中功能类似于“防晒霜”的化合物研究，研究团队发现紫外线辐射增强是导致二叠纪末陆地生物大灭绝的重要原因。

奥陶纪末

奥陶纪末大灭绝由前、后两幕组成，其间相隔约50 万—100万年。第一幕是生活在温暖浅海或较深海域的许多生物灭绝，灭绝的属占当时属总数的60%—70%，灭绝种数更高达80%。第二幕是在第一幕灭绝事件中幸存的较冷水域的生物又遭灭顶之灾。科学家认为气候变化及其相关事件是造成这两幕生物灭绝的主要原因。当时在南半球（冈瓦纳大陆及其边缘）发育着广阔的大陆冰盖，当冰盖形成并达到最高峰时，全球大气和海水温度大幅度急剧下降，处于高纬度海域的浅、冷、高密度海水向下及向赤道方向迁移，从而产生了富氧和富营养的冷深水流，海洋环境发生了强烈变化，大洋水体发生翻转。冰盖形成还使全球海平面大幅度下降约50—100 米。同时，海水的碳、氧稳定也发生显著游移，水圈和大气圈中二氧化碳含量降低，引起强烈的冰室效应，使大陆冰川继续扩大，这些事件的综合效应导致许多生活于温暖水域的生物灭绝。在50万—100万年的冰期内，深海里几乎没有多少生物，主要生存于凉(冷)水域的浅海海底，繁盛的是与少量笔石、三叶虫相伴生存的赫南特贝腕足动物群。随着大陆冰川的快速消融，大气和海水温度迅速回升，海平面也很快回升，全球规模的海侵和缺氧事件发生，海中有毒水体随上升洋流侵漫到陆表海域，那些凉(冷)水域中的动物几乎无处藏身，只有少量属种侥幸逃脱，幸存至志留纪，成为崭新生物群繁衍的主力军。

生存威胁

斯坦福大学生物学教授Rodolfo Dirzo认为我们正进入一个人类失去共栖物时代。据调查：从1500年前开始，超过320个陆栖脊椎动物物种灭绝。剩余物种也表现出了平均25%的衰退。

在脊椎动物当中，全球估计有16%到33%的物种遭受威胁或者濒危，而大象、长颈鹿等大型动物面临着最高的衰退率，专家认为这种趋势与之前的大灭绝事件相匹配。体型较大的动物趋向于拥有较低的种族生长率，而且繁殖后代较少。它们需要更大的栖息地来维持种族生存。它们的体型和含肉量使它们更容易成为人类的猎杀目标。

主要影响

尽管这些物种是相对较少的处于危险中的动物，但是它们的灭亡将产生滴漏效应，因为它们的灭亡会动摇其它物种的稳定性，甚至在某些情况下会影响人类健康。比如说，之前在肯尼亚进行的试验表明，缺少大型动物的试验区域很快就被啮齿动物所侵占。草、灌木的增加以及土壤压实率的降低，使啮齿动物更容易获得食物并建造巢穴，因而被捕食的风险也会降低。啮齿动物数量的加倍也会导致许多携带疾病的皮外寄生虫数量加倍，这是一个恶性循环的过程。

二叠纪－三叠纪灭绝事件

二叠纪-三叠纪灭绝事件（Permian–Triassic extinction event）是一个大规模物种灭绝事件，发生于古生代二叠纪与中生代三叠纪之间，距今大约2.514亿年。若以消失的物种来计算，当时地球上70%的陆生脊椎动物，以及高达96%的海中生物消失；这次灭绝事件也唯一一次造成昆虫物种大量消失的灭绝事件。计有57%的科与83%的属消失。在灭绝事件之后，陆地与海洋的生态圈花了数百万年才完全恢复，比其他大型灭绝事件的恢复时间更长久。此次灭绝事件是地质年代的五次大型灭绝事件中规模最庞大的一次，因此又被正式称为大死亡或大灭绝（The Great Dying），或是大规模灭绝之母（Mother of all mass extinctions）。

二叠纪-三叠纪灭绝事件的过程与成因仍在争议中。根据不同的研究，这次灭绝事件可分为一到三个阶段。第一个小型高峰可能因为环境的逐渐改变，原因可能是海平面改变、海洋缺氧、盘古大陆形成引起的干旱气候；而后来的高峰则是迅速、剧烈的，原因可能是撞击事件、超级火山爆发、或是海平面骤变，引起甲烷水合物的大量释放，持续时间约6万年。

年代测定

在公元二十世纪之前，二叠纪与三叠纪交界的地层很少被发现，因此科学家们很难准确地估算灭绝事件的年代与经历时间，以及影响的地理范围。在1998年，科学家研究浙江省长兴县煤山附近的二叠纪/三叠纪岩层，他们采用铀-铅测年方法，研究锆石中的铀/铅比例，估计二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生年代为2亿5140万年前（误差值为30万年），并发现此后又随着时间持续增高的灭绝比例。在灭绝事件发生时，全球各地的碳13/碳12比例极速下降约9‰。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定，科学家们多用急遽下降的碳13/碳12比例，测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。

在二叠纪与三叠纪交界时期，陆地与海生真菌曾有急遽的增加，原因应是当时有大量的植物与动物死亡，使得真菌得以迅速繁衍。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定，也缺乏参考用的标准化石，古动物学界一度使用真菌的繁衍高峰，测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三叠纪最早期生态系统的反复发生现象。真菌的繁衍高峰理论遭到许多质疑，例如：最常发现的真菌孢是Reduviasporonites，在近年被发现其实是藻类化石，真菌的繁衍高峰似乎不是全球性现象、在许多地层中，真菌的繁衍高峰与二叠纪/三叠纪界线并不一致。藻类被误认为真菌胞，可能代表三叠纪时期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡与腐烂。在2009年的一个研究，则以生物化学方式分析Reduviasporonites的组成，例如：碳同位素、氮同位素、碳/氮比例，发现Reduviasporonites的组成接近真菌。

关于这次灭绝的过程、经历时间、以及不同生物群的灭绝模式，仍然相当模糊。一些证据显示这次灭绝事件持续约数百万年，而在二叠纪的最后100万年，急遽地达到高峰。在2000年，科学家研究浙江煤山的许多富含化石的地层，借由统计分析指出，这次灭绝事件只有一个灭亡高峰期。但是，之后近年的研究指出不同的生物群在不同的时间点灭亡；举例而言，虽然年代难以确定，介形纲（Ostracoda）与腕足动物的大规模灭绝，先后相差了72万年到122万年之间。在格陵兰东部的一个化石保存良好的地层，动物群的衰退集中在6万到1万年之间，而植物群的衰退则持续约数十万年之久，但也显示灭绝事件对造成全面性的影响。一个较早期的研究，认为当时有两个灭绝高峰期，相隔500万年，这段期间的生物灭绝高于正常标准；而最后的灭绝高峰，造成当时约80%的海洋生物灭亡，其余海生生物则多在第一次的灭绝高峰与灭绝间期消失；近年仍有研究引用这个假设。若根据此一理论，第一次的灭绝高峰发生于二叠纪瓜达鹿白阶末期。

瓜达鹿白阶末期灭绝事件对海生生物的冲击，随者地区与物种的不同，而有不同程度的影响。举例而言，腕足动物与珊瑚有严重的大量灭亡。所有的恐头兽类灭亡，仅有一属继续存活；在有孔虫门中，体型大型的纺锤虫目（Fusulinida）也仅有费伯克蜓科（Verbeekinidae）继续存活。

灭绝模式

海中生物

在二叠纪-三叠纪灭绝事件中，海生无脊椎动物的灭亡程度最大。在中国南部的一些富含化石的地层，在329属的海生无脊椎动物中，有280属在二叠纪最后两个沉积层（以发现牙形石化石为标准）消失。

根据统计分析的结果，二叠纪末海洋生物的物种数量降低，多是因为灭亡，而非物种形成的减少。受到此次灭绝事件影响最严重的生物群，是具有碳酸钙外壳的海洋无脊椎动物，尤其是吸收环境中二氧化碳以制造外壳的物种。

在正常时期，底栖生物的灭亡率高。这次灭绝事件使底栖生物的灭亡率，达到正常时期的数倍。以灭绝比例来看，海洋生物遭受灾难性的灭亡。

继续存活的海生无脊椎动物则包含：腕足动物门（它们的数量在灭绝事件后持续了一段缓慢的衰退）、菊石亚纲的齿菊石目与海百合纲（几乎灭亡，但后来再度繁盛、多样化）。

存活比例最高的海洋生物，通常具有良好的循环系统、复杂的气体交换机制、以及部分的钙质外壳。钙质外壳最多的物种，则是灭亡比例最高的生物。以腕足动物为例，继续存活的物种体型较小，且是多样化生物群落中的数量稀少成员。

自从二叠纪中期（罗德阶，Roadian）之后，菊石亚纲已经历长时间的衰退，达约3000万年之久。瓜达鹿白阶（Guadalupian）末期的有限度灭绝事件，使菊石的差异性大幅减少，环境因素可能导致这次的灭绝事件。菊石的低多样性与低差异性持续到二叠纪末灭绝事件；然而，二叠纪末灭绝事件的范围广泛、过程迅速。在三叠纪，菊石开始迅速多样化，但物种之间的差异性仍然不大。

在二叠纪时期，菊石的形态空间逐渐有限。在进入三叠纪的数百万年后，菊石再度发展出原始的形态空间，但不同演化支已出现差异。

陆地无脊椎动物

在二叠纪时期，陆地的昆虫与其他无脊椎动物非常繁盛、多样化，其中也包含地表上曾出现过的最大型昆虫。发生在二叠纪末的灭绝事件，是已知惟一的昆虫大规模灭绝事件，其中有八、九个昆虫的目消失，而至少十个目的物种减少。古网翅总目（Palaeodictyopteroidea）在二叠纪中期开始衰退，这段时间可能与植物群的变化有关系。昆虫的衰退高峰发生于二叠纪晚期，这段时间的高峰则可能与植物群的变化（由气候变化造成）无直接关联。

在二叠纪-三叠纪灭绝事件的前后，昆虫的化石有极大的差异。许多古生代的昆虫多在二叠纪-三叠纪灭绝事件后消失，只有舌鞘目、Miomoptera（内翅总目的一目）、原直翅目继续存活到中生代。外翅总目、单尾目、古网翅总目、Protelytroptera（舌鞘目的一亚目）、原蜻蜓目在二叠纪末灭亡。在一些保存状态良好的三叠纪晚期地层中，通常可发现与现代昆虫族群相关的化石。

陆地植物

植物生态系统

陆地植物的化石纪录很少见，大多数是花粉与孢子。所有大型灭绝事件对植物造成的影响，只有到科的层级。若以种层级来看，减少的物种大部分可能是埋藏过程造成的假象。若以优势物种与地理分布来看，可发现植物生态系统有重大的变动。

在二叠纪/三叠纪交界时，优势的植物群改变，许多陆地植物突然开始衰退，例如荷达树（裸子植物）与舌羊齿（种子蕨）。在二叠纪/三叠纪交界之后，原本占优势的裸子植物被石松门取代。

一个针对格陵兰东部沉积层中的花粉与孢子研究，显示在灭绝事件发生前，当地有密集的裸子植物森林。在海生无脊椎动物群衰退时，这个大型森林也开始消失，而小型草本植物开始多样化（包含石松门的卷柏与水韭）。裸子植物后来一度兴盛，然后大量灭亡。在二叠纪末灭绝事件期间与之后，植物群发生数次兴衰循环。优势植物群从大型木本植物变动到草本植物，显示当时许多的大型植物遭到环境改变的压力。植物群落的接续与灭绝，发生于碳13/碳12比例极速下降之后，但两者时间并不一致。裸子植物森林的复原，花了约400万到500万年。

煤层缺口

在三叠纪早期的地层中，没有发现煤矿床，而三叠纪中期的地层中，煤矿床薄，而且品质低。关于煤层缺口的成因有许多假设。有科学家认为，当时有许多新的真菌、昆虫、以及脊椎动物出现，这些具侵略性的动物造成植物的大量死亡。但是，这些动物也因二叠纪-三叠纪灭绝事件而大量灭亡，不太可能是煤层缺口的主因。有可能所有可形成煤矿的植物，在这次灭绝事件中几乎灭亡；而在1000万年之后，新的植物才适应潮湿、酸性的泥炭沼泽，而出现可形成煤矿的新植物。非生物性因素，则包含：减少的降雨、或增加的碎屑沉积物。最后，三叠纪早期的各种沉积层很少被发现，煤层的缺口可能反映了沉积层的稀少状况。有可能形成煤矿的三叠纪早期生态系统，还没有被发现。例如在澳洲东部，当时可能长时间处在寒冷的气候，这种天气状况适合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在这次灭绝事件中消失。但是，澳洲与南极洲的煤矿床在P-Tr事件发生前，就已经消失。

陆地脊椎动物

在二叠纪末期，许多陆地脊椎动物消失，而某些演化支甚至几乎灭亡。某些存活的族系，并未长时间继续存在，而其他族系则开始多样化，并长期存活着。有充足证据显示，超过⅔的陆生两栖动物、蜥形纲、兽孔目的科在这个灭绝事件中消失。大型的草食性动物遭受严重的打击。除了前棱蜥科，几乎所有的二叠纪无孔亚纲动物灭亡；龟鳖目具有无孔类的头骨，被认为可能是从前棱蜥科的近亲演化而来（或是双孔亚纲）。盘龙目早在二叠纪末期前就已灭亡。由于二叠纪的双孔亚纲化石很少，无法确定灭绝事件对双孔亚纲所造成的影响；双孔亚纲包含大部分的爬行动物，例如蜥蜴、蛇、鳄鱼、恐龙、以及恐龙的后代鸟类。

灭绝模式的可能解释

灭亡程度最严重的海生动物，包含：可以制造钙质外壳（例如碳酸钙）、代谢率低、以及呼吸系统较弱的物种，尤其是钙质海绵类、四射珊瑚、床板珊瑚、具钙质外壳的腕足动物、苔藓动物门、棘皮动物门，上述动物中约有81%的属灭亡。而无法制造钙质外壳的近亲，受到的影响较小，例如海葵（演化出现代的珊瑚）。具有高代谢率、呼吸系统良好、以及缺乏钙质外壳的动物，灭亡的幅度较小；牙形石是个例外，约有33%的属消失。

这种灭绝模式，与组织缺氧产生的效应相符合。在当时，几乎所有的大陆棚海域都有严重的缺氧现象，但缺氧现象无法解释有限度的灭绝模式；因此缺氧不是造成海生生物灭绝的唯一成因。一个针对二叠纪晚期到三叠纪早期大气层的数学模型，指出在这段期间，大气层中的氧气有明显、长时期的衰退；这个衰退不因二叠纪/三叠纪交界而增加，并在三叠纪早期达到最低点，但仍高于现今的比例。由此得知，氧气比例的衰退与灭绝模式并不一致。

另一方面，海生生物的灭绝模式也与高碳酸血症（二氧化碳过高）产生的效应相符合。当二氧化碳浓度高于正常时，将对生物造成伤害：降低呼吸色素携带氧到组织的能力、使体液更为酸性、妨碍动物形成碳酸钙外壳；当浓度更高时，会使生物进入昏迷状态。除了上述反应，二氧化碳浓度高，会使生物制造钙质外壳更加困难。与陆地生物相比，海洋生物对于二氧化碳浓度的变化相当敏感。溶解于水中的二氧化碳，是氧的28倍。对于进行呼吸作用的动物，二氧化碳的排除，与气体经过呼吸系统膜相关；所以海洋动物会将身体内的二氧化碳保持在低浓度，低于陆地动物。若二氧化碳浓度增加，会妨碍海洋动物合成蛋白质、降低受精机率、形成不完整的钙质外壳。

很少发现跨越二叠纪与三叠纪交界的陆相地层，因此难以详细研究陆地生物的灭绝/存活比例。二叠纪与三叠纪的昆虫有显著的不同，但是在二叠纪晚期到三叠纪早期，有个约1500万年的昆虫化石断层。最足以研究二叠纪/三叠纪陆地脊椎动物变化的地层，位于南非的卡鲁盆地（Karoo）；但仍没有足够的研究可供结论。

生态系统的复原

早期的研究认为在二叠纪末灭绝事件后，地表的生物迅速的复原，但这些研究多是针对在灭绝存活的先驱生物（Pioneer organisms）的研究结果，例如水龙兽。近年的大部分研究认为，当时经历相当长的时间，生态系统才恢复以往的高度多样性、复杂的食物链、与众多生态位。在灭绝事件后，发生数次的灭绝波动，限制栖息地的复原，因此生态系统花了长时期才完全复原。近年的研究指出，地表生态系统直到进入三叠纪中期，约是灭绝事件后400万到600万年，才开始复原。某些研究人员更指出，直到灭绝事件后3000万年，进入三叠纪晚期，地表生态系统才完全复原。

在三叠纪早期，约是灭绝事件后400万到600万年，陆地的植物数量不足，造成煤层缺口，使当时的草食性动物面临食物短缺。南非卡鲁盆地的河流，从曲折河改变为辫状河，显示该地区的植被曾长时间非常稀少。

三叠纪早期的主要生态系统，无论是植物、动物，或是海洋、陆地系统，优势生物都是少数特定、且全球分布的物种。举例而言，兽孔目的水龙兽，这种草食性动物的数量，占了当时陆地草食性动物约90%；以及双壳纲的克氏蛤（Claraia）、正海扇（Eumorphotis）、蚌形蛤（Unionites ）、Promylina。正常的生态系统应由众多物种构成，并占据着不同的栖息地与生态位。

在灭绝事件存活下来的某些劣势物种，数量与栖息地大幅增加。例如：双壳纲的海豆芽（Lingula）、出现于奥陶纪的叠层石、石松门的肋木（Pleuromeia）、种子蕨的二叉羊齿（Dicrodium）。

海洋生态系统的改变

在二叠纪-三叠纪灭绝事件发生前，接近67%的海生动物是固著动物，附着于海床生存；在中生代期间，只有约50%的海生动物是固著动物，其余皆是可自由行动的动物。研究显示，事件发生后，栖息在海底表层的滤食性固著动物，例如腕足动物、海百合，物种数量减少；而构造较复杂的动物，例如蜗牛、海胆、螃蟹，物种数量增加。

在二叠纪末灭绝事件发生前，同时存在复杂与单纯的海洋生态系统，比例相当；生态系统经过复原后，复杂的海洋生物群落在数量上超过单纯的海洋生物群落，比例相当于3/1；这使海生掠食动物面临食物竞争的压力，促成中生代海洋生物的进一步演化。

在灭绝事件发生前，双壳纲是非常罕见的物种。在三叠纪，双壳纲成为数量众多、多样化的生物群；其中的厚壳蛤（Rudists），是形成中生代时期礁岩的主要生物。部分研究人员认为双壳纲的兴起，发生于两次灭绝高峰的间期。

在灭绝事件中，海百合纲的物种数量、多样性大幅减少，但没有完全灭亡。在灭绝事件后，海百合纲接着发生适应辐射，除了数量、栖息地增加，也发展出柔软的腕足、具可动性。

陆地脊椎动物

水龙兽属于兽孔目二齿兽类，是种体型接近猪的草食性动物，在三叠纪最早几个时期，占据了90%的陆地动物生态位。除此之外，还有体型较小的肉食性犬齿兽类幸存，犬齿兽类是哺乳动物的祖先。根据非洲南部卡鲁盆地的化石纪录，有少数二叠纪物种也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，例如兽头亚目的四犬齿兽（Tetracynodon）、麝喙兽（Moschorhinus）、Ictidosuchoides，但数量没有水龙兽繁盛。

在三叠纪的早期，主龙类的数量远少于兽孔目；但在三叠纪中期，主龙类取代兽孔目的优势生态位。在三叠纪中到晚期，主龙类的恐龙演化出现，并逐渐成为中生代的优势陆地动物。兽孔目与主龙类的兴衰，与哺乳类的演化过程有关。兽孔目与随后出现的哺乳形类，在这个时期多半演化成小型、夜行性的食虫动物。夜间的生活习性，至少使哺乳形类发展出毛发与较高的代谢率。

两栖动物离片椎目的某些物种，在灭绝事件中几乎灭亡，但快速复原。在三叠纪的大部分时间，虾蟆螈（Mastodonsaurus）与长吻迷齿螈下目（Trematosauria）是主要的水生与半水生掠食动物，以其他四足类、鱼类为食。

陆地脊椎动物经过相当长的时间，才从二叠纪末灭绝事件复原。一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年，直到三叠纪晚期，才恢复之前的繁盛与多样性。此时的陆地脊椎动物包含：两栖动物、原始主龙类、恐龙、翼龙目、早期鳄鱼、以及哺乳形类。

灭绝原因

关于二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生过程，已有多种假设，包含剧烈与缓慢的过程；白垩纪-古近纪灭绝事件的发生过程，也有类似的假设。剧烈过程理论的成因，包含大型或多颗陨石造成的撞击事件、连续性火山爆发、或是海床急骤释放出大量甲烷水合物。缓慢过程理论的成因，包含海平面改变、缺氧、以及逐渐增加的干旱气候。

撞击事件

白垩纪-古近纪灭绝事件由撞击事件造成的证据，促使科学家们推论其他灭绝事件由撞击事件造的的可能性，尤其是二叠纪-三叠纪灭绝事件。因此，科学家们尽力寻找那个时代的大型陨石坑与撞击证据。

已在部分二叠纪/三叠纪交界的地层，发现撞击事件的证据，例如：在澳洲与南极洲发现罕见的冲击石英、富勒烯包覆的外太空惰性气体、南极洲发现的玻璃陨石，以及地层中常见铁、镍、硅微粒。但是，上述证据的真实性多受到怀疑。在南极洲石墨峰（Graphite Peak）发现的冲击石英，经过光学显微镜与穿透式电子显微镜重新检验后，发现其中的结构并非由撞击产生，而是形变与地壳活动（例如火山）造成的。

已经发现数个可能与二叠纪末灭绝事件有关的陨石坑，包含：澳洲西北外海的贝德奥高地、南极洲东部的威尔克斯地陨石坑。但没有可信服的证据，可证明这两个地形是由撞击产生。以威尔克斯地陨石坑为例，这个位在冰原下的凹地，年代无法确定，可能晚于二叠纪末灭绝事件才形成。其中最争议的陨石坑，是由地质学家Michael Stanton在2002年提出的，他主张墨西哥湾是形成于二叠纪末期的一次撞击事件，而该撞击事件也造成了二叠纪-三叠纪灭绝事件。

如果二叠纪末灭绝事件的主因是由于撞击，很有可能陨石坑已经消失于地表。地球表面有70%是海洋，所以陨石或彗星撞击海洋的机率，是撞击陆地的两倍以上。但是，地球的海洋地壳会因聚合与隐没作用而消失于地表，所以无法找到距今2亿年以上的海洋地壳。如果当时有非常大型的撞击事件，撞击会使该处地壳破裂、变薄，造成大量的熔岩。

撞击理论最受到关注的原因是，它可与其他灭绝现象产生因果连结，例如西伯利亚暗色岩火山爆发，可能由大型撞击产生，甚至是大型撞击的对蹠点。即使撞击发生于海洋，陨石坑因为隐没带而消失于地表，应会留下其他证据。如同白垩纪-古近纪灭绝事件，如果有撞击事件发生，会产生大量撞击抛出物，相同时代的许多地层会发现大量亲铁元素，例如铱。若灭绝事件由陨石撞击引发，可以解释在灭绝后，生物没有快速的适应演化。

火山爆发

在二叠纪的最后一期，发生两个大规模火山爆发：西伯利亚暗色岩、峨嵋山暗色岩。峨嵋山暗色岩位于现今中国四川省，规模较小，形成时间是瓜达鹿白阶末期，形成时的位置接近赤道。西伯利亚暗色岩火山爆发是地质史上已知最大规模的火山爆发之一，熔岩面积超过200万平方公里。西伯利亚暗色岩火山爆发原本被认为持续约数百万年，但近年的研究认为西伯利亚暗色岩形成于2亿5120万年前（误差值为30万年），接近二叠纪末期。

峨嵋山暗色岩与西伯利亚暗色岩火山爆发，可能制造大量灰尘与酸性微粒，遮蔽照射到地表的阳光，妨碍陆地与海洋透光带的生物进行光合作用，进而遭成食物链的崩溃。大气层中的酸性微粒，最后形成酸雨降落到地表。酸雨对陆地植物、可制造碳酸钙硬壳的软体动物与浮游生物造成伤害。火山爆发也释放大量二氧化碳，形成全球暖化。大气层中的灰尘与酸性物质降落到地表之后，过量的二氧化碳持续形成温室效应。

与其他火山相比，西伯利亚暗色岩更为危险。洪流玄武岩会产生大量的流动性熔岩，只会喷发少量的蒸气、碎屑进入大气层。但是，西伯利亚暗色岩火山爆发的喷出物质，似乎有20%是火山碎屑，这些火山灰与火山砾进入大气层后，会造成短时期的气候寒冷。带有玄武岩的熔岩侵入碳酸盐岩、或带有大型煤层的地区，会产生大量的二氧化碳，会在大气层的灰尘降落到地表后，造成全球暖化。

这些火山爆发事件的规模是否足以造成二叠纪末灭绝事件，仍有争议。峨嵋山暗色岩接近赤道区，火山爆发所制造的灰尘与酸性物质，会对全世界造成影响。西伯利亚暗色岩的规模较大，但位置在北极区内，或在北极区附近。如果西伯利亚暗色岩火山爆发的持续时间在20万年内，会使大气层中的二氧化碳达到正常程度的两倍。近年的气候模型显示，大气层中的二氧化碳含量加倍，会使全球气候上升1.5°C到4.5°C，这会造成严重的影响，但没有到二叠纪-三叠纪灭绝事件的严重程度。

在2005年，日本NHK与加拿大国家电影委员会（NFB）制作的《地球大进化》（Miracle Planet；地球大进化〜46亿年・人类への旅）电视节目，提出火山爆发形成的轻微全球暖化，导致甲烷水合物的气化；由于甲烷气体对全球暖化的影响，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的气化进而导致不断循环的全球暖化。

甲烷水合物的气化

科学家们已在全球许多地点的二叠纪末碳酸盐矿层中，发现当时的碳13/碳12比例有迅速减少的迹象，减少了约10‰左右。从二叠纪末开始，碳13/碳12比例发生了一系列的上升与下降现象，直到三叠纪中期才稳定、停止；而发生于二叠纪末的第一次变动，是其中规模最大、最迅速的变动。在三叠纪中期，碳13/碳12比例稳定之后，可制造碳酸钙外壳的动物开始复原。

碳13/碳12比例的下降，可能有以下多种因素：

火山爆发产生的气体，其碳13/碳12比例低于正常值约5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降约10‰，其火山爆发的规模将超越已知的任何地质纪录。

生物活动降低，使环境中的碳12更慢被摄取，更多碳12进入沉积层，而使碳13/碳12比例降低。所有的化学反应是建立在原子间的电磁力。较轻的同位素，其化学反应较快。所以生物化学过程会用到较轻的同位素。但关于古新世-始新世交替时期最大热量（PETM）事件的研究发现，该时期的碳13/碳12比例小幅降低约3到4‰。根据假设，即使将全部的有机碳（包含生物、土壤、海洋）进入土壤沉积层中，也不会达到古新世/始新世交替时的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活动降低不是二叠纪末期的碳13/碳12比例降低的原因。

埋在沉积层中的死亡生物，体内的碳13/碳12比例小于正常值约20到25‰。就理论上而言，如果海平面迅速降低，浅海地区的沉积层曝露到空气后，开始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降约10‰，要有6.5到8.4兆吨有机碳经氧化后形成，而沉积层本身需要数十万年的氧化。这似乎不太可能发生。

间歇性海洋高氧与缺氧事件，也可能是三叠纪早期的碳13/碳12比例下降的原因。全球性的海洋缺氧现象，本身也是灭绝事件的原因之一。二叠纪末期到三叠纪早期的陆地，多为热带地区。热带的大型河流会将沉积层中有有机碳带入海洋，尤其是低纬度的邻近海盆。生物化学过程会用到较轻的同位素，所以有机碳的碳13/碳12比例低。大量有机碳的迅速（以相对而言）释放与沉降，可能会引发间歇性的高氧/缺氧事件。元古宙晚期到寒武纪交接时期，也曾发生碳13/碳12比例的下降，可能与此相关，或是其他与海洋相关的因素。

其他的理论则有：海洋大量释放二氧化碳、以及全球的碳循环系统经历长时间的重整。

但最有可能导致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是甲烷水合物气化产生的甲烷。而利用碳循环模型模拟的结果，甲烷最有可能导致如此大幅的下降。甲烷水合物是固态形式的水于晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌制造，碳13/碳12比例低于正常值约60‰。甲烷在特定的压力与温度下，会形成包合物，例如永冻层的近表层，并在大陆棚、更深的海床等地区大量形成。甲烷水合物通常出现在海平面300米以下的沉积层。最深可在水深2000米处发现，但大部分在水深1100米以上。

西伯利亚暗色岩火山爆发产生的熔岩面积，是以往认定的两倍以上，新发现的熔岩地区，在二叠纪末时几乎是浅海。极有可能这些浅海地区蕴含甲烷水合物，而火山爆发产生的熔岩流入海床后，促使甲烷水合物的汽化。

由于甲烷本身是种非常强的温室气体，大量的甲烷被视为造成全球暖化的主要原因。证据显示该时期的全球气温上升，赤道区上升约6°C，高纬度地区上升更多。例如：氧18/氧16比例的下降、舌羊齿植物群（舌羊齿与生存于相同地区的植物）消失，由生存于低纬度的植物群取代。

海平面改变

当原本沉浸的海床露出海平面时，会造成海退。海平面的下降会使浅海的生存区域减少，破坏当地的生态系统。浅海的可栖息地，富含食物炼下层的生物，这些生物的减少，使赖其以维生的生物竞争食物更激烈。海退与灭绝事件之间似乎有部份关联，但另有证据认为两者间没有关系，而海退会形成新的栖息地。海平面的变化，同时也导致海底沉积物的变化，并影响海水温度与盐度，进一步造成海生生物的多样性衰退。

海洋缺氧

有证据显示，二叠纪末期的海洋发生了缺氧事件。在格陵兰东部的一个二叠纪末期海相沉积层，指出当时有明显、快速的海洋缺氧现象。而数个二叠纪末沉积层的铀/钍比例，也指出在这次灭绝事件发生时，海洋有严重的缺氧现象。

缺氧事件可能导致海洋生物的大量死亡，只有栖息于海底泥层、可以进行缺氧呼吸的细菌不受影响。另有证据显示，这次海洋缺氧事件，造成海床大量释放硫化氢。

海洋缺氧事件的原因，可能是长时间的全球暖化，降低赤道区与极区之间的温度梯度，进而造成温盐环流系统的缓慢，甚至停止。温盐环流系统的缓慢或停止，可能使得海洋中的含氧量减少。

但是，某些研究人员架构出二叠纪末期的海洋温盐环流系统，认为当时的温盐环流系统无法解释深海区域的缺氧现象。

硫化氢

二叠纪末期发生的海洋缺氧事件，可能使硫酸盐还原菌成为海洋生态系统中的优势物种，包含脱硫杆菌目、脱硫弧菌目、互营杆菌目、热脱硫杆菌门，这些生物会制造大量的硫化氢，过量的硫化氢会对陆地、海洋中的动植物造成毒害，并破坏臭氧层，使生物暴露在紫外线下。在二叠纪末到三叠纪早期发现许多绿菌，它们进行不产氧光合作用，释放出硫化氢。绿菌的兴盛时期，与二叠纪末灭绝事件和事后的长期复原，时期相符。大气层中的二氧化碳增加，植物却大规模灭亡，硫化氢理论可以解释植物的大规模灭亡。二叠纪末地层中的孢子化石，多数带有不正常特征，可能是由硫化氢破坏臭氧层，大量的紫外线进入地表造成。

盘古大陆的形成

在二叠纪中期（约是乌拉尔世的空谷阶），几乎地表的所有大陆聚合成盘古大陆，盘古大陆由泛大洋环绕着，而东亚部份直到二叠纪末期才与盘古大陆聚合。盘古大陆的形成，使得全球大部分的浅水区域消失，而浅水区域是海洋中最多生物栖息的部份。原本隔离的大陆架连接之后，使彼此独立的生态系统开始互相竞争。盘古大陆的形成，造成了单一的海洋循环系统，以及单一的大气气候系统，在盘古大陆的海岸形成季风气候，而广大的内陆则形成干旱的气候。

在盘古大陆形成后，海洋生物数量减少，灭亡比例接近其他大型灭绝事件。盘古大陆的形成，似乎对陆地生物没有造成严重的变化，二叠纪晚期的兽孔目反而因此扩大生存领域、更为多样性。盘古大陆的形成，使海洋生物开始减少，但不是导致二叠纪末灭绝事件的直接原因。

多重原因

二叠纪-三叠纪末灭绝事件的产生原因，可能由上述事件连锁、交错形成，并日趋严重。西伯利亚暗色岩的火山爆发，除了产生大量的二氧化碳与甲烷，也破坏邻近地区的煤层与大陆架。接下来的全球暖化，间接导致地质历史中最严重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使硫化菌等进行不产氧的化合作用生物兴起，它们释放出大量的硫化氢。

但是，这连锁、交错的事件，部分环节相当薄弱。碳13/碳12比例的变动，被认为与大量释放的甲烷有关，但两者在三叠纪早期的变动模式，并不吻合。二叠纪末期的海洋温盐环流系统，不会造成深海区域的缺氧事件。

白垩纪-古近纪灭绝事件

白垩纪-古近纪灭绝事件（简称K-Pg事件或K-Pg灭绝），由于该事件导致地球上曾处于霸主地位的非鸟类恐龙全部灭绝，为哺乳动物和人类的幸存和繁衍提供了契机，故又俗称“恐龙灭绝”或“恐龙大灭绝”，旧称为白垩纪﹣第三纪灭绝事件（简称K-T事件或K-T灭绝），是地球历史上的生物集群灭绝事件，也是五次大规模物种灭绝事件之一，在一般人同样还是认知范围内最著名的一次大灭绝事件。此次灭绝事件发生于6600万年前的中生代白垩纪与新生代古近纪之间，年代误差为30万年，灭绝了当时地球上的大部分动物与植物，包含恐龙在内，除了恐龙以外，沧龙科、蛇颈龙目、翼龙目、菊石亚纲以及多种的植物与无脊椎动物，也在这次事件中灭绝。哺乳动物与鸟类则存活下来，并辐射演化，成为新生代的优势动物。大部分的科学家推测，这次灭绝事件是由一个或多个原因所造成。

白垩纪-古近纪灭绝事件因为造成恐龙的灭亡与哺乳动物的兴起而著名，但是，二叠纪-三叠纪灭绝事件灭绝了当时地球约95%的生物，这是地质年代中最严重的生物集体灭绝事件。

由于国际地层委员会不再承认第三纪是正式的地质年代名称，而由古近纪与新近纪取代。因此，白垩纪-第三纪灭绝事件被改称为白垩纪-古近纪灭绝事件。

事件经过

在距今约6600万年前的白垩纪末期，一颗小行星撞击墨西哥尤卡坦半岛附近地面引发的灾难性破坏。该事件导致地球上曾处于霸主地位的非鸟类恐龙全部灭绝，为哺乳动物及人类的幸存和繁衍提供了契机，并从根本上重塑了地球的生态结构。同时当年的恐龙仅剩鸟类存活下来，长期以来研究人员一直在激烈争论，胎盘哺乳动物是在恐龙大灭绝之前就已存在，还是在恐龙大灭绝后才进化出来的。

判定方法

在白垩纪与古近纪的地层之间，有一层富含铱的黏土层，名为K-Pg界线（旧称：K-T界线）。恐龙（不包含鸟类）的化石仅发现于K-Pg界线的下层，显示它们在这次灭绝事件发生时（或之前）迅速灭绝。有少部分恐龙化石发现于K-Pg界线之上，但这些化石被认为是因为侵蚀等作用，而被带离原本的地点，然后沉积在较年轻的沉积层。

学术研究

综合分析

参见：小行星撞击说、气候变迁说、物种斗争说、大陆漂移说、地磁变化说、被子植物中毒说、酸雨说、疾病论等

大部分的科学家推测，这次灭绝事件是由一个或多个原因所造成，例如：小行星或彗星引起的撞击事件、或是长时间的火山爆发。希克苏鲁伯陨石坑等陨石坑以及德干暗色岩的火山爆发，与白垩纪－古近纪界线的时间相近，被认为最有可能是这次灭绝事件的主因。撞击事件或火山爆发将大量灰尘进入大气层中，遮蔽了阳光，降低了植物的光合作用，进而对全球各地的生态系统造成影响。但也有少数科学家认为，这次灭绝事件是缓慢发生的，而灭绝的原因是逐渐改变的海平面与气候。

2004年，J. David Archibald与David E. Fastovsky试图提出一个结合多重原因的灭绝理论，包含：火山爆发、海退、以及撞击事件。恐龙是当时最大的脊椎动物，首先受到环境改变的冲击，多样性开始衰退。火山爆发喷出的悬浮粒子，使得全球气候逐渐冷却、干旱。最后，撞击事件导致依赖光合作用的食物链崩溃，并冲击已经衰退的陆地食物链与海洋食物链。多重原因理论与单一原因理论的差别在于，单一原因难以达成大规模的灭绝事件，也难以解释灭绝的模式。

撞击说

1980年，诺贝尔物理学奖得主路易斯·阿尔瓦雷茨、与儿子沃尔特·阿尔瓦雷茨、弗兰克·阿萨罗（Frank Asaro）、海伦·米歇尔（Helen Michel）等人发现，全球的白垩纪与古近纪交接地层中的铱含量高于正常标准；举原始研究中的两个地层为例，铱含量分别是正常标准的30倍、130倍。铱（Ir）是种地壳中非常少见的金属，属于亲铁元素；大部分的亲铁元素在行星分化的过程中沉降到地核部分，例如铁。由于大部分小行星与彗星常发现铱元素，阿尔瓦雷茨等人认为在白垩纪与古近纪的交接时期，曾有颗小行星撞击地球表面。早在1956年，已经有类似的撞击理论被提出，但当时没有发现任何证据。

2007年9月，美国科罗拉多州美国西南研究院的研究人员威廉·波特克（William Bottke）与数位捷克籍的科学家，利用电脑计算出希克苏鲁伯撞击事件的可能“肇事者”。根据他们的模拟计算结果，该陨石坑有90%的可能性是由一个名为巴普提斯蒂娜的小行星（即小行星298）所造成的，该小行星直径接近160公里，运行于小行星带；根据推论，在1.6亿年前，巴普提斯蒂娜小行星被一颗直径约55公里的小行星撞击后粉碎，主要的碎片形成巴普提斯蒂娜族小行星带，而某些碎片则闯入地球轨道，其中一颗直径约10公里的碎片，在6,500万年前撞击了墨西哥尤卡坦半岛，形成了著名的希克苏鲁伯陨石坑。另外，月球表面的第谷环形山形成于1.08亿年前，也可能是巴普提斯蒂娜族小行星带的撞击结果。

撞击事件会造成大量的灰尘进入大气层，遮蔽阳光，时间长达1年或1年之内。另外，大量的硫酸以气溶胶的形式进入平流层中，使抵达地表的日照量降低10%到20%，妨碍植物进行光合作用；平流层内的气溶胶完全沉降，可能需要近十年之久，这将导致植物、浮游植物的大量消失，而在食物链上层的草食性动物、掠食性动物也跟着灭亡。而以生物有机碎屑为食的小型生物，受到灭绝事件的影响较小。撞击事件后的数小时内，会有大量的红外线穿透大气层，对暴露在外的生物造成伤害。撞击与再度落下的喷出物，会造成全球性的火风暴。然而反对者争辩说，当时的火风暴可能仅限于北美。这就是“白垩纪-古近纪火风暴辩论”。

如果当时曾发生全球性的火风暴，大气层中的二氧化碳含量将上升，并在空气中的灰尘、微粒沉降后，继续造成短期的温室效应。在撞击事件时存活的生物，可能因上述效应而死亡。

撞击事件可能会造成酸雨，这依撞击发生地点的地层成分而定。但科学家指出，酸雨造成的影响相对而言较小，而且最多持续约12年。大自然环境会将酸雨稀释、中和，而且灭绝事件的部分幸存生物对酸雨相当敏感，例如青蛙，显示酸雨并非灭绝事件的重要因素之一。撞击产生的灰尘、可能还有带硫的气溶胶，会在大气层中慢慢沉降，最多不超过10年，所以只能解释迅速的灭绝原因。位于墨西哥尤卡坦半岛沿岸的希克苏鲁伯陨石坑，是最符合阿尔瓦雷茨理论的陨石坑。1978年，格伦·彭菲尔德（Glen Penfield）发现并进行希克苏鲁伯陨石坑的鉴定工作。1990年，其他研究人员完成希克苏鲁伯陨石坑的研究，该陨石坑呈椭圆形，平均直径为180公里，规模符合阿尔瓦雷茨理论的推测。

从陨石坑的地点与形状判断，该小行星撞击到陆地与海洋交界，除了造成大量灰尘与微粒，还有大型的海啸。加勒比海与美国东部的数个地层，在当时为陆相地层，却发现来自海洋的砂；在其他的海相地层，则发现来自陆地的植物碎屑与岩石。撞击发生处有碳酸钙地层，这将产生大量的二氧化硫气溶胶，也会降低地表的日照量，造成酸雨，对植物、浮游生物、具有钙质外壳的生物造成伤害，例如颗石藻与软体动物。2008年8月，一群科学家利用地震学资料，提出该陨石撞击到的水域，比往常所认定的更深。他们提出这将造成更多的硫酸气溶胶，严重影响气候，造成更多酸雨。大部分的古动物学家同意在6,550万年前曾有发生小行星撞击地球，但撞击事件是否还有其他因素，尚仍在研讨、探究中。

撞击事件

已经发现数个陨石坑，形成时间大致与白垩纪－古近纪界线相当。这些发现指出，当时可能有多次撞击事件发生；这种相似的情况也发生在1994年的苏梅克-列维9号彗星，因为潮汐力而分裂，数个碎片在接下来的几天内陆续撞击木星。这些陨石坑包含：乌克兰的波泰士陨石坑，直径24公里，形成时间约在距今6517万年前（年代误差为64万年）、英国北海的银坑陨石坑，直径20公里，形成时间约在距今6,500万年前到6,000万年前。位于印度外海的湿婆陨石坑，当时处于特提斯洋（即古地中海），也是多重撞击事件的可能陨石坑之一。

德干暗色岩

20世纪末，有学者主张德干暗色岩（Deccan Traps，一种洪流玄武岩地形）是这次灭绝事件的主因，但因为这次火山爆发始于6,625万年前，并持续超过20万年，所以当时认为德干暗色岩火山爆发所造成的灭绝事件应该是逐步、缓慢的。但现有证据显示，有2/3的德干暗色岩地形，是在希克苏鲁伯撞击事件之后的一万年内形成的，发生于6,550万年前。显示这次火山爆发造成了快速的灭绝事件，可能在数千年内，但还是远比撞击事件长。

德干暗色岩火山爆发借由数种方式造成了灭绝事件，灰尘与二氧化硫大量喷出，灰尘使地表的日照量下降，植物的光合作用减少；当灰尘慢慢降落至地表时，火山爆发喷出的灰尘和二氧化硫气体，造成许多植物因此而死亡，植食性恐龙因没有食物而灭亡，而肉食性恐龙也相继灭绝。在恐龙大规模灭绝前，火山爆发喷出的气体，造成了气候变动，大气温度曾下降2°C。

在德干暗色岩火山爆发仍被认为是缓慢灭绝事件时，路易斯·阿尔瓦雷茨便已提出古生物学家被少数的资料所混淆。他的警告当时被没有被接受，但后来针对化石层的研究工作，证明早期的相关研究有误。大部分古生物学家已普遍接受撞击事件是白垩纪末灭绝事件的主要原因。不过，路易斯·阿尔瓦雷茨的儿子沃尔特·阿尔瓦雷茨认为在这次撞击事件前，地球上已发生其他重大事件，例如：海平面下降、造成德干暗色岩的大规模火山爆发，它们可能也是这次灭绝事件的综合原因之一。

海退说

有明确的证据显示，在白垩纪马斯特里赫特阶发生了中生代以来最大规模的海退。在世界各地的一些马斯特里赫特阶地层，最早的部分是海床，较早的部分是海岸地层，最晚部分则是陆相地层。这些地层没有因为造山运动而倾斜、折曲的迹象，因此最有可能的解释是海退。尚无海退原因的相关证据，较为普遍的解释是中洋脊的活动降低，而这些巨大海底山脉随着自身的重量而缓慢沉降于海底地层中。

大规模海退造成大陆架大幅消失，栖息在大陆架（或称陆棚、大陆架）的海洋生物最丰富，因此海退可能会造成海洋生物的灭绝。研究也显示，海平面的变化，不足以造成如此严重的菊石灭亡。海平面的下降可能造成大气环流系统与洋流系统的变化，形成气候变迁；海洋面积的缩小也会使地表的反照率下降，而使全球气温上升。

大规模海退也使许多大陆海消失，例如北美洲的西部内陆海道，这些海域的消失持续了约1000万年。同时，由于陆地相对上升，河流的长度更长，使淡水的生存区域扩张。海洋与淡水区域的消长变化，使淡水脊椎动物增加，而诸如鲨鱼等海洋生物则数量减少。

相关研究

2021年2月，研究人员在《科学进展》杂志上宣布，他们已经将墨西哥尤卡坦半岛陨石坑中发现的小行星尘埃的化学成分与其他样本进行了匹配，这些样本的年龄与白垩纪末期灭绝事件的确切时间相吻合。当小行星在撞击后基本被蒸发时，该事件会引起大量的尘埃和碎片。这些尘埃会漂浮数十年，阻挡阳光，既改变了地球的温度，也极大地影响了植物的生长。当地球的部分地区开始迅速变化，并经历大规模的植物死亡时，食草动物会受到严重影响。随着这些动物的死亡，食肉动物也会因缺乏食物而最终死亡。

最近研究进展

近日，中国科学院南京地质古生物研究所副研究员李莎、研究员王博、研究员张海春、研究员王启飞与天津大学教授陈玖斌、中国地质大学（北京）教授万晓樵等合作，利用山东省跨越白垩系/古近系界线的两口钻井的岩心资料，基于高精度的生物地层学、古生态学和地球化学方法，详细研究了德干火山首次喷发在东亚的记录以及湖泊环境和生物群对此事件的响应。研究结果为马斯特里赫特期末期变暖事件与德干火山首次喷发的耦合关系提供了强有力的证据，并表明该变暖事件对湖泊环境和生物群也造成了明显的影响。相关研究成果7月18日在线发表于国际地学知名期刊《地质学》。

灭绝模式

虽然白垩纪-古近纪灭绝事件造成许多物种灭绝，但不同的演化支，或是各个演化支内部，呈现出明显差异的灭绝程度。由于大气层中的微粒遮蔽了阳光，减少抵达地表的太阳能，依赖光合作用的生物衰退或灭绝。在白垩纪晚期，食物链底层是由依赖光合作用的生物构成，例如浮游植物与陆地植物，如同现今的状况。证据显示，草食性动物因所依赖的植物衰退，而数量减少；同样地，顶级掠食者（例如暴龙）也接连受到影响。

颗石藻（Coccolithophore）与软体动物（包含菊石亚纲、厚壳蛤、水生蜗牛、蚌），还有以上述硬壳动物维生的动物，在这次灭绝事件中灭亡，或遭受严重打击。例如，沧龙类被认为以菊石为食，这群海生爬行动物在白垩纪-古近纪灭绝事件中灭亡。

杂食性、食虫性、以及食腐动物在这次灭绝事件中存活，可能因为它们的食性较多变化。白垩纪末期似乎没有完全的草食性或肉食性哺乳动物。哺乳动物与鸟类借由以昆虫、蚯蚓、蜗牛……等动物为食，而在K-Pg事件中存活，而这些动物则以死亡的植物与动物为食。科学家假设，这些生物以生物的有机碎屑为生，因此得以在这次植物群崩溃的灭绝事件存活。

在河流生物群落中，只有少数动物灭亡；因为河流生物群落多以自陆地冲刷下来的生物有机碎屑为生，较少直接以活的植物为生。海洋也有类似的状况，但较为复杂。生存在浮游带的动物，所受到的影响远比生存在海床的动物还大。生存在浮游带的动物几乎以活的浮游植物为生，而生存在海床的动物，则以生物的有机碎屑为食，或者可转换成以生物的有机碎屑为食。

在这次灭绝事件存活下来的生物中，最大型的陆地动物是鳄鱼与离龙目，是半水生动物，并可以生物碎屑为生。现代鳄鱼可以食腐为生，并可长达数月不进食；幼年鳄鱼的体型小，成长速度慢，在头几年多以无脊椎动物、死亡的生物为食。这些特性可能是鳄鱼能够存活过白垩纪末灭绝事件的关键。

在灭绝事件过后，造成许多空缺的生态位，生态系统花了长时间才恢复原本的多样性。

微生物群

在钙质微型浮游生物的化石记录中，白垩纪末灭绝事件是最大规模的集体灭绝之一；钙质微型浮游生物形成的钙质沉积层，也是白垩纪的名称来源。这次灭绝事件对钙质微型浮游生物的影响，只有到种的程度。根据统计分析，这段时间的海洋生物物种数量降低，多是因为迅速的灭亡，而非物种形成的减少。由于微生物的化石记录多由囊胞所构成，而不是所有的甲藻门（Dinoflagellate）都具有囊胞，因此K-Pg界线时期的甲藻类化石记录并不明确，造成相关研究的差异。2004年的一个研究，则认为当时的甲藻类并没有发生明显变动。

最早自奥陶纪之后，放射虫（Radiolaria）一度消失于化石记录。在白垩纪/古近纪交界，可以找到少量的放射虫化石。没有证据显示当时的放射虫遭到大规模的灭绝。在古新世早期，放射虫在南极区相当繁盛，这可能因为寒冷的气候。 接近46%的硅藻物种，继续存活到上古新世。这显示白垩纪末的硅藻灭绝程度并不严重，层度仅到种的程度。

自从1930年代以来，科学家已着手研究白垩纪与古近纪交接时的有孔虫门（Foraminifera）灭绝状况。自从撞击事件可能造成白垩纪末灭绝事件的理论出现后，更多科学家研究K-Pg界线时的有孔虫门灭绝状况。但科学界对此的意见分为两派，一派认为有孔虫门主要因为这次灭绝事件而影响，另一派认为在白垩纪与古近纪交接时期，有孔虫门有过多次的灭绝与复原。

底栖的有孔虫类主要以生物有机碎屑为食，随者白垩纪末灭绝事件造成大量海洋生物死亡，众多的底栖有孔虫类也跟者灭亡。在海洋生态圈复原后，底栖有孔虫类的食物来源增加，物种形成也跟着增加。浮游植物在古新世早期复原，提供大型的低栖有孔虫类食物。直到灭绝事件后的数十万年，约在古新世早期，低栖生态系统才完全复原。

海生无脊椎动物

化石证据显示，在白垩纪-古近纪灭绝事件的前后，海生无脊椎动物有相当大的变化。但化石纪录的缺乏，使得无法显示出真实的灭绝比例。

介形纲（Ostracoda）是甲壳亚门的一纲，这群小型动物在马斯特里赫特阶上层相当繁盛，在多个地区留下化石纪录。一个针对介形纲化石的研究，显示介形纲在古新世时期的多样性，低于第三纪的其他时期。但研究无法确定介形纲的衰退，是在白垩纪末事件的之前或之后发生。

在白垩纪晚期的珊瑚纲石珊瑚目中，有接近60%的属消失，没有存活到古新世。近一步的研究显示，栖息于温暖、副热带、浅海地区的珊瑚，记有98%的种灭亡。而那些栖息于较寒冷、透光带以下、单独生长、无法形成珊瑚礁的珊瑚，受到灭绝事件的影响较小。与进行光合作用的海藻共生共存的珊瑚，则在白垩纪-古近纪灭绝事件中大量灭亡。但除了研究K-Pg界线到古新世地层中的珊瑚化石以外，还要参考当时的珊瑚礁生态系统变化。

在K-Pg界线之后，头足纲、棘皮动物、双壳纲的属数量，呈现明显的减少。而大部分的腕足动物，在白垩纪末灭绝事件中存活，并在古新世早期开始多样化。

在软体动物头足纲中，大部分的物种在这次灭绝事件灭亡，只有鹦鹉螺亚纲（以现代的鹦鹉螺为代表）与蛸亚纲（演化成现代的章鱼、鱿鱼、乌贼）存活。这些灭亡的物种包含独特的箭石目，以及高度多样性、分布广泛且数量众多的菊石。研究人员指出鹦鹉螺亚纲产的卵较大、数量较少，是它们存活下来的重要原因。而菊石产的卵数量众多、以浮游生物方式生存，因此在白垩纪末灭绝事件中灭亡。在全球各地的菊石灭亡之后，鹦鹉螺类的外壳开始辐射演化，演化出不同的形状，构造日益复杂，与昔日的菊石类似。

在棘皮动物中，接近35%的属在这次灭绝事件中消失。其中，生存在低纬度、浅水的棘皮动物灭亡比例最高；而生存在中纬度、深海区域的棘皮动物，被影响的程度则较小。这种灭绝模式的成因可能是栖息地的消失，尤其是浅水地区的碳酸盐岩台地。

其他的无脊椎动物，例如厚壳蛤类（可形成礁的蛤蜊）与叠瓦蛤（现代扇贝的大型近亲），则在白垩纪-古近纪灭绝事件中全数灭亡。

鱼类

在K-Pg界线的上下地层，有大量的有颌鱼类化石，可供科学家研究这些海生脊椎动物的灭绝模式。在软骨鱼纲中，有接近80%的鲨鱼、鳐目的科存活过这次灭绝事件；在真骨类中，只有少于10%的科消失。在南极洲附近的西摩岛，化石纪录显示K-Pg界线的上层有大量的硬骨鱼死亡。科学家推论当时的鱼类曾经面临环境变动，而K-Pg事件应是这次环境变动的主因。 但是，海洋与淡水环境，减轻了鱼类所遭受环境变动的影响。

陆地无脊椎动物

在北美洲的14个地点，开花植物化石被用来研究昆虫的多样性变化与灭绝比例。研究人员发现，在K-Pg界线前的白垩纪地层，有丰富的植物，昆虫很多样化。在古新世早期（约灭绝事件后170万年），植物群仍相当多样化，来自昆虫的采食则较少。

陆地植物

在白垩纪-古近纪灭绝事件发生时，没有广布于全球的植物可供研究。但个别地区的植物群连续状况可供研究。在北美洲，白垩纪-古近纪灭绝事件发生时有大量植物灭亡，但在该次灭绝事件发生前，已有明显的植物群变化。

在南半球的高纬度地区，例如新西兰与南极洲，植物群的物种并没有发生大量消失，但在植物的繁盛状况则有短期、剧烈的变化。在北美洲，有接近57%的植物物种灭亡。在古新世，化石记录中的蕨叶，显示蕨类开始再度兴盛，植物群开始复原。在1980年的圣海伦火山爆发后，也出现类似的蕨类复兴状况。

由于白垩纪末灭绝事件，对植物群造成整体性的破坏，当时的腐生生物大量激增，例如真菌，这些生物不需依靠光合作用，而分解死亡植物以吸收营养。真菌的繁盛只持续了数年，当大气层恢复正常后，光合作用植物（例如蕨类）开始再度生长。

两栖动物

证据显示，两栖动物没有因为白垩纪-古近纪灭绝事件而大量灭亡，大多数成员都存活下来。数个针对蒙大拿州的蝾螈化石研究指出，七个蝾螈属中有六个属存活过这次灭绝事件。

青蛙似乎存活到古新世，只有少数种灭亡。但在化石纪录中，青蛙的科与属数量并不清楚。一个针对蒙大拿州的三个属的青蛙研究指出，它们并没有受到白垩纪末灭绝事件的影响。这些数据显示，没有两栖类的科在这次灭绝事件中灭亡，或是受到打击。原因是两栖类可在水中生存，或者在沉积物、土壤、树木中筑穴、或是在岩层中的洞存活。

非主龙类爬行动物

在白垩纪-古近纪灭绝事件中，非主龙类的爬行动物有龟鳖目（暂时归于主龙形下纲，有争议）、鳞龙超目（包含现今的蛇、蜥蜴、蚓蜥）存活下来，此外还有半水生的离龙目（属于原始的主龙形下纲，消失于中新世）也幸存过这次灭绝事件。 有超过80%的白垩纪乌龟，存活过这次事件。在白垩纪末，总计有六个乌龟的科，都存活到古近纪，并存活。

现存的鳞龙类包含：喙头蜥目、有鳞目。在中生代早期，喙头蜥目是群相当成功的动物，而且分布广泛，但在白垩纪中期开始衰退。喙头蜥目仅存一属，仅存于新西兰。

现存的有鳞目包含：蜥蜴、蛇、以及蚓蜥，它们在侏罗纪占据了许多不同的生态位，并成功地存活到白垩纪。有鳞目存活过白垩纪末灭绝事件，成为现今最成功、最多样化的爬行动物，总计有超过6000个种。未知有任何陆生有鳞目的科，在这次灭绝事件中消失，化石证据也显示它们的数量没有明显的变化。这些陆生有鳞目动物的体型小、适应性强的代谢率、以及可改变栖息环境的能力，是它们在白垩纪晚期/古新世早期幸存的原因。

非主龙类的海生爬行动物，包含沧龙类、蛇颈龙类，它们是白垩纪时的优势海生掠食动物，但在白垩纪末灭亡。

主龙类

主龙类包含两个主要演化分支，伪鳄类主龙包含鳄鱼与其近亲，鸟颈类主龙包含翼龙目、恐龙、以及鸟类。

鳄形超目

在马斯特里赫特阶的化石纪录中，鳄形超目有10个科存在者，其中5科在K-Pg界线后消失，其余5科存活到古新世。这些幸存的鳄鱼大多栖息于淡水与陆地环境，唯有森林鳄科同时存活于淡水与海洋环境。由此可看出有50%的鳄鱼灭绝，而且没有大型鳄鱼存活下来，例如北美洲的恐鳄。鳄鱼在灭绝事件后大量存活的原因，可能是它们的水生生态位与穴居的生活方式，这样可以减少环境剧烈变动的影响。在2008年，Stéphane Jouve与其同事提出森林鳄科的幼年体生活于淡水环境，如同海生幼年鳄鱼，所以当其他海生爬行动物灭亡时，森林鳄科仍得以继续幸存。淡水环境受到白垩纪-古近纪灭绝事件的影响，不若海洋环境来得大。

翼龙目

在马斯特里赫特阶，确定存在的翼龙类是神龙翼龙科，神龙翼龙科也在灭绝事件中灭亡了。在白垩纪中期，仍有10科大型翼龙类存活者，而后逐渐衰退。较小型的翼龙类则早在马斯特里赫特阶以前就已灭亡。在马斯特里赫特阶前，已出现小型动物衰退，而大型动物更为繁盛的现象。在这个时期，新鸟亚纲开始多样化，并取代其他原始鸟类与翼龙类的生态位，这些动物之间可能出现直接的竞争，或只是新鸟亚纲占据这些消失物种的空白生态位。

恐龙

许多白垩纪末灭绝事件的研究，都关注于恐龙如何灭绝。除了少数的争议研究，大部分科学家同意恐龙（不包含鸟类）在白垩纪末灭绝事件中灭绝。关于恐龙的灭绝过程分为两派意见，第一派认为在白垩纪的最后数百万年，恐龙的多样性已出现衰退，第二派则认为，在最后数百万年，并没有迹象显示恐龙的衰退。而科学家仍无法根据这个时期的恐龙化石，在这两派意见中做出定论。 没有证据显示马斯特里赫特阶晚期的恐龙，有穴居、游泳、潜水等习性，所以无法减低环境变动所带来的影响。某些小型的恐龙可能会存活下来，但它们不分草食性或肉食性，都会面临植物或猎物的短缺。

近年来，关于恐龙是内温性动物的证据日渐增多，恐龙与近亲鳄鱼的不同代谢程度，有助于科学家研究它们在白垩纪末的灭绝与存活原因。鳄鱼属于冷血动物，可以连续数个月未进食；而恐龙体型接近的温血动物，需要更多的食物来源，以维持较快的代谢率。因此当K-Pg事件发生时，整个食物链崩溃，需要大量食物的恐龙灭亡，而鳄鱼继续存活。鸟类与哺乳类等内温性动物，可能因为体型较小而所需食物较少，加上其他因素，得以在这次灭绝事件幸存。

有数个研究人员主张，恐龙的灭绝是逐渐性的，甚至有恐龙存活到古新世。他们宣称在海尔河组的岩层中，在K-Pg界线的上方1.3米处，发现了7种恐龙牙齿化石，意味者在K-Pg界线后的4万年，仍有恐龙存活者。在犹他州圣胡安河的白杨山砂岩层（Ojo Alamo Sandstone），发现了鸭嘴龙类的包括股骨在内的34块骨骼化石，附近有古新世的标准花粉，也得到了古地磁证据的支持。科罗拉多州的阿尼马斯组（Animas Formation）含恐龙部分的时代也可能属于古新世。这个发现显示该种恐龙存活到古近纪，接近6450万年前，K-Pg界线后的100万年。如果这个发现属实，这种鸭嘴龙类将成为幸免存活的演化支。但是有些人研究认为，上述化石可能因为侵蚀作用，而被带离原本的地点，而在较年轻的沉积层中再度沉积。2004年的一项研究表明在中国南雄盆地发现的鸭嘴龙化石和蛋化石中发现有古近纪的花粉沉积。

鸟类

大部分古生物学家认为鸟类是存活到现代的恐龙。在鸟类中，除了新鸟亚纲以外的原始鸟类在白垩纪末灭绝，包含当时相当繁盛的反鸟亚纲与黄昏鸟目。数个关于鸟类化石的研究显示，在K-Pg界线以前，鸟类的物种已出现多样化现象，而鸭、鸡、以及平胸鸟类的近亲已经出现，并与恐龙共同生存。许多新鸟亚纲因为能够潜水、游泳、或是在水中与沼泽寻找庇护地，因此得以在这次灭绝事件中存活。此外，许多鸟类能够逐穴，或生存在树洞或白蚁巢中，它们也存活过这次灭绝事件。这些存活下来的鸟类，在灭绝事件后占据许多恐龙的原本生态位。

哺乳动物

所有白垩纪的哺乳动物主要族系，包含：卵生的单孔目、多瘤齿兽目、有袋下纲、真兽下纲、磔齿兽超科（Dryolestoidea，原始的兽亚纲）、 以及冈瓦那兽亚目（Gondwanatheria，属于异兽亚纲）， 都存活过白垩纪-古近纪灭绝事件，但都遭受重大损失。生存在北美洲与亚洲的原始有袋类三角齿兽超科（Deltatheroida）遭到绝种。在北美洲的海尔河组，10种多瘤齿兽目中有至少一半成员，以及11种有袋类，都遭到灭亡。

在白垩纪-古近纪灭绝事件的前3000万年，哺乳动物开始多样化。白垩纪-古近纪灭绝事件阻碍了哺乳动物的进一步多样化。研究指出，尽管恐龙的消失留下大量生态位，但哺乳动物并未因此爆炸性多样化。一个研究指出，数个哺乳动物的目，在白垩纪-古近纪灭绝事件后不久开始多样化，包含翼手目（蝙蝠）、鲸偶蹄目（鲸鱼与海豚、以及偶蹄类）；但另一个研究则提出不同看法，认为在白垩纪-古近纪灭绝事件后，只有有袋类开始多样化。

在K-Pg事件以前，哺乳动物的体型通常很小，接近老鼠的体型，使它们容易找到庇护地。此外，某些早期单孔目、有袋类、以及真兽类是半水生或穴居动物，如同许多现今哺乳动物的栖息环境。半水生或穴居哺乳动物可在白垩纪-古近纪灭绝事件造成的环境压力中找到庇护所。

证据

北美洲化石

在北美洲的陆相地层层序中，马斯特里赫特阶晚期的丰富孢粉型态与K-Pg界线后的蕨叶，最能突显两个不同时期地层的差异。

在K-Pg界线发生前，已知最富含恐龙化石的地层位于北美洲西部，尤其是美国蒙大拿州的海尔河组（年代为马斯特里赫特阶晚期）。若与海尔河组与加拿大亚伯达省与蒙大拿州的朱迪斯河组/恐龙公园组（年代较早，约7500万年前）相比较，可得出白垩纪最后1000万年的恐龙数目变化。这些地层的地理分布有限，仅分布于北美洲的部分地区。

在坎潘阶中到晚期的地层中，恐龙的多样性超过其他时期。马斯特里赫特阶晚期出现数种大型恐龙：暴龙、甲龙、厚头龙、三角龙、以及牛角龙，显示在灭绝事件发生前，这个地区的食物相当丰富。

除了丰富的恐龙化石，植物化石纪录可重建出植物物种的大幅减少，成为灭绝事件的证据。在K-Pg界线以上的地层，花粉化石证实该时期的优势植物是被子植物；在交界处的地层，花粉化石很少，主要是蕨叶化石。 从K-Pg界线往上层探索，可以看出花粉化石的数量逐渐增多。在火山爆发后的地区，也可找到这种植物化石的改变模式。

海洋化石

海生浮游生物的大规模、迅速灭亡，发生于K-Pg界线时。早在K-Pg界线前，菊石亚纲已有小规模、缓慢的衰退，可能与白垩纪晚期的海退有关，其余的属在K-Pg界线时灭亡。双壳纲叠瓦蛤科的大部分物种，在K-Pg界线前已经逐渐灭亡；同样在白垩纪末期，菊石的多样性也出现小规模、逐渐的衰退。 研究显示，在白垩纪晚期的海洋中，已出现数种不同的灭绝模式，发生时间部分交错，这些灭绝模式结束于白垩纪末灭绝事件。

持续时长

关于白垩纪-古近纪灭绝事件的持续时间，长久以来仍处于争议中，因为某些理论认为这次灭绝事件的过程很短（从数年到数千年之间），而其他的理论则认为灭绝的过程持续了长时间。由于不可能找到一个物种的完整化石纪录，所以已灭绝物种的真正灭绝时间，可能晚于最后的化石纪录。因此，灭绝事件的经历时间难以测定。科学家已发现少数横跨K-Pg界线、带有化石的地层，年代从K-Pg界线前数百万年，到K-Pg界线后近百万年。

地质年代中的奇怪名字从何而来？

参见：地质年代中的奇怪名字从何而来？

“寒武纪生命大爆发”、“白垩纪-第三纪灭绝末大灭绝”是地质史上非常重要的标志事件，即便没有学过地质学，你也肯定熟悉电影《侏罗纪公园》。其中的寒武纪、白垩纪、侏罗纪都是用来描述地质年代的时间单位。不过让人疑惑的是，这些名字都非常奇特。它们名字从何而来，谁给它们起了这么古怪的名字？

一、寒武纪的由来

寒武纪是现代生命开始出现、发展的时期，在寒武纪出现了“生命大爆发”，在较短的时间内生物种类以爆炸式的态势增加。而寒武纪的名称来自于一个罗马名字Wales，英文称之为Cambria。1827年，伦敦地质学会的主席赛奇威克（AdamSedgwick）在威尔士考察的时候，发现了一种新的地层，将其称之为Cambria，日文音译后即为“寒武”。

值得一提的是，赛奇威克是一位极富传奇色彩的地质学家。他主修的数学和神学专业，后来却被任命为剑桥大学地质学讲座教授，显然他对地质学并不了解，这种任命更多是一种荣誉的象征。不过塞奇威克秉持着绝不尸位素餐的精神，一头扎进了地质学的瀚海之中，最终成为地质学上的一代宗师。不仅他本人传奇，他还有一个大名鼎鼎的学生——达尔文。查尔斯·达尔文（CharlesDarwin）曾经在1831年的夏天陪同他在威尔士进行实地考察，在这个过程中达尔文掌握了对动植物系统的观察方法，不过塞奇威克一直批评达尔文的自然选择学说，他称达尔文的学说“完全错误”。尽管两个人一直存在学术分歧，两个人却一直保持着密切的往来。

二、泥盆纪的由来

人们听到“泥盆纪”的时候，往往第一反应是泥做的盆子，是不是人们发现了特殊的化石或者地貌？其实都没有关系！这也是从日文中音译过来的，Devonian从日语中音译过来就是泥盆。地质学刚兴起的时候，从事地质研究的人往往是贵族，地质研究通常和打猎结合，地质研究也被视为贵族阶层一种高雅的活动，毕竟只有那些富贵闲人才有精力去探索自然界的沧海桑田，窥探世间的斗转星移。快速完成工业化的英国累积了大量的社会财富，有财力去支撑一部分学者去研究这些貌似并无利用价值的事情。因此，在这门学科的早期，英国人是最为活跃的，在地质词语中英国的名称则占据了绝大多数。泥盆纪就来自于英格兰的威尔士德文郡（Devon），后来日语音译为泥盆。

泥盆纪的命名背后牵涉到一场旷日持久地争论，即“泥盆纪大争论”。地质学家会对发现的岩石按照形成时期进行分类，但怎么划分时期经常发生激烈的争论。1834年，默奇森（RoderickImpeyMurchison）和塞奇威克（AdamSedgwick）关于德文郡发现的岩层划分产生了分歧，塞奇威克认为该岩层应该早于石炭纪。而默奇森声称，塞奇威克没有正确放置化石的位置，因为这些化石恰好出现在地层顶部而不是地层内部。默奇森很快同意了塞奇威克关于化石放置位置的观点，但坚持认为在其他岩层中依然存在一层古老的红色砂岩，在古老岩层和新岩层之间发生了缺失，而且没有足够的证据证明该地层属于较早的志留纪地层，理应对这一地层重新划分，双方展开了激烈的辩论。在《泥盆纪大争论》一书中，刚开始的内容是《绅士们的辩论舞台》、接着成了《捍卫杂砂岩与攻击杂砂岩》、《散布恶毒的谣言》、《杀杀乡下人的气焰》、后来成了《默奇森发起莱茵兰战役》，从内容的标题中，我们可以窥见当时争论的激烈程度。直到1839年，默奇森在德文郡发现了志留纪和石炭纪之间的岩层，这一争论才落下了帷幕，两个人共同命名了一个新的地质时代——泥盆纪。

三、侏罗纪的由来

侏罗纪是中生代的中期，也称为爬行动物的时代，这是大型食草恐龙的黄金时代。得益于《侏罗纪公园》的成功，“侏罗纪”应该是大众最为熟悉的地质年代名词。“侏罗纪”这个名字是从何而来的呢？1795年，地理学家亚历山大·洪堡（AlexandervonHumboldt）外出考察时，在法国和瑞士的接壤处发现了一座山，这座山是由石灰石组成的，但奇怪的是这座山与周围的地层有着非常明显的区别，并没有办法将其纳入地层单元系统中，他就给这里单独起了一个名字——“Jura”，这个词是凯尔特语中的一个词根，意思是山林。1829年，法国博物学家亚历山大·布隆尼亚特（AlexandreBrongniart）在自己的书中将“Jura”山的地貌称为侏罗地形，首次创造发布了这一术语。

此后，人类开始了大规模的煤炭开采，这个过程中人们挖出了大量的化石，这种化石多是水生大型颈椎动物。毫无疑问，人类发现了一个新的地质年代，随着研究的深入，化石种类的不断增多，古生物这门学科也日渐成熟，在日本明治维新时代，古生物的知识渐渐传播到了日本，“Jura”在日语中的音译就是侏罗，后来这个名字经由日本传播到了中国。概括来讲，侏罗纪的名字起源于一座特殊地貌的“Jura”山，这个名字后来传播到日本，日语音译为“侏罗”来到了中国。“纪”指的是一种地质年代上的时间单位，所以合起来就是“侏罗纪”，指的是2亿零130万年前到1亿4500万年前的这段时间。这就是“侏罗纪”这个地质年代名字的由来。

四、白垩纪的由来

“白垩”，这个名字尽管听起来比较陌生，但提一个东西大家就熟悉了——粉笔。没错！就是粉笔，我们非常熟悉的粉笔就是由白垩做成的。白垩是一种碳酸钙沉积物组成的矿物，是方解石的变种，在民间它还有一个俗称“白土”。除了做粉笔，它还有一个重要的功用就是刷墙。在古时候大部分房屋的墙面都是泥糊的，天长日久，风吹雨淋，墙面的泥土就会剥落，这个时候就会人们就会白土（白垩）重新粉刷墙面。白垩这个名字不同于侏罗的音译，它是中国古来就有的矿物，只不过是借用这种矿物名字来命名一个地质年代。

在欧洲，这些一直用来做粉笔、刷墙的白垩土给人们带来了新的惊喜。科学家把白垩土放在显微镜下观察的时候发现，白垩土里面还有大量钙质颗粒，这是大量的藻类植物遗迹沉积而成的结果。后来，人们还在白垩纪的地层中发现了大量体形庞大的动物的化石，它们绝大多数来自恐龙，较之于侏罗纪，白垩纪的恐龙更为多样化。加之白垩纪的气温十分温暖，植物，陆栖动物、海生动植物都引来了蓬勃的发展，这也是白垩土中还有大量藻类颗粒的原因之一。

从这些年代的命名中，可以看到他们的命名大致有两种来源，一种是西学东渐后，经由日本音译为中文，泥盆、侏罗、寒武都是从日语中借用过来的，特别是和现代科学相关的很多词语都是从日语中借用的。还有一种是中国汉字中本有的词汇——白垩。从命名的变迁中我们可以窥见一门学科的发展变迁历程，随着中国综合国力的提升，科学领域的追赶超越，可以预见到，未来将会有更多的学术名词烙上中国符号，将会有更多的国际标准由中国学者制定。

地质学家

  • 现代地质学奠基人，英国地质学家，亚当·塞奇威克（AdamSedgwick）
  • 英国地质学家，罗德里克·英庇·麦奇生（RoderickImpeyMurchison）
  • 德国自然科学家，弗里德里希·威廉·海因里希·亚历山大·冯·洪堡（德语：FriedrichWilhelmHeinrichAlexandervonHumboldt）

生物群

生物群是指生活在一定地区的所有生物集合体，涵盖动物群、植物群及微生物群落。该术语属于生物学领域的研究范畴，用于描述特定地理区域内相互关联的生物集合体，其研究涉及城市森林生物多样性的生态链关系及本土生物群落的保护机制。

贵州三叠纪化石群记录了约2.5至2亿年前盘县、兴义、关岭地区的生物群落演化历程，包含鱼类、鱼龙等海生爬行动物以及甲壳类、软体动物、珊瑚等7大门类200余种化石。该生物群完整呈现了四足动物作为顶级捕食者的现代型海洋生态系统转折期全过程，其三维立体化石保存了古海洋食物链的全貌。CRISPR技术被用于编辑肠道微生物群与牛瘤胃微生物群，研究涉及微生物群落这一生物群关键组成部分的相互作用机制。

埃迪卡拉动物群

埃迪卡拉动物群位于澳大利亚南部的埃迪卡拉地区，生活在5.65-5.43亿年前的前寒武纪一大群软体躯的多细胞无脊椎动物。包括腔肠动物门、节肢动物门和环节动物门等8科22属31种低等无脊椎动物。1960年召开的第22届国际地质会议正式命名该化石群为“埃迪卡拉动物群”。埃迪卡拉动物群的发现，初步解开了寒武纪初期突然大量出现各门无脊椎动物化石的所谓“进化大爆炸”之谜。埃迪卡拉生物化石出土越多，反而越没有规律，这些化石到底是什么、什么年代也有很多争论。

简介

生物在地球上出现以后的将近30亿年里，一直是以单细胞的形式生活在海洋里。大约6.8亿年前，海洋里突然大量出现了个体较大、结构复杂的多细胞生物。最著名的早期多细胞动物群是生活在5.8亿年前一5.6亿年前的埃迪卡拉动物群。埃迪卡拉动物群保存了大型的多细胞生物化石。古生物学家剥开褐色的薄层泥岩，发现许多动物印模化石。使人惊叹的是埃迪卡拉动物群中的绝大部分动物不具硬体，如水母、蠕虫、类珊瑚等动物。到了距今6.8～6亿年时，一大群软体躯的多细胞无脊椎动物（无壳后生动物）终于发展到高峰，这就是埃迪卡拉动物群的出现；该动物群化石产于澳大利亚南部埃迪卡拉山前寒武纪末期的地层中，共计8科22属31种，包括刺胞动物、环节动物、节肢动物等。其特点是动物体增大，门类增多，结构变得复杂，生活方式多种多样。而且，该动物群化石在世界各地广泛分布，表明当时该动物群是海洋中的真正统治者。

埃迪卡拉动物群最先由斯普里格（R.C.Sprigg）于1947年在澳大利亚南部的埃迪卡拉地区的庞德石英岩（PoundQuartzite）中发现。

生物门类

埃迪卡拉生物群包含三个门，22个属，31种低等无脊椎动物。

三个门是：刺胞动物门，环节动物门和节肢动物门。

其中：水母（Medusoid）有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（Pennatulaceun）（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种。（各个版本文件分类有所不同，需进一步考证）

以后世界各地都发现了此类化石。

动物分类

腔肠动物类水母体化石主要是游泳的，钟状外形，保存为印模者较多。口部及触手的外形还不清楚。从外形及表面不同装饰，如同心状、放射沟状、突出叶状物等来分类，有许多属可以区分出来，如Ediacaria，Medusinites，Cyclomedusa等属是常见的。Mau'sonites比较特殊，有单一同心状脊及盾状外形的物体，看来是一群体水螅漂浮室的支持物。Conomedusites 是一锥状化石，有4重对称及许多触手，应属于钵水母纲的原始锥石类。腔肠动物门的3个纲在埃迪卡拉动物群内都有代表，并可能有钙质骨针的痕迹。还有一些属钵水母纲及水螅纲，有可疑的几丁质的骨骼。没有发现钙质珊瑚的痕迹。

环节类的蠕虫有两类，一是体平及多节的狄更逊蠕虫，与现生的Spinther相似，过去曾称为狄更逊水母。另一类是更像蠕虫的斯普里格蠕虫，它有马蹄形的头部。

Parvancorina像是一个甲壳动物或三叶虫的生长过大的幼虫，其他则与海鞘类被囊动物可以相比，它的亲缘关系还不清楚。Tribrachidium 似属棘皮动物中稀少的三辐射对称一类，没有现代的及早寒武世的棘皮动物所具有的钙质板的痕迹。Praecambridium个体小，它可以有几丁质的壳，附在分类位置不明的动物分节体上。

动物群特征

埃迪卡拉动物群是软躯体的，大都呈扁平辐射对称，类型很多。许多是水母形盘碟状，如 Medusinites, Tribrachidium， Spinther，在表面具放射散发的弯曲沟，或具同心脊，或兼有两者，可以称为水母形类，都已绝灭，没有这样的代表。有一些呈叶状，或成为带状，与现代海笔很相似，如蕨叶状的 Rangea和 charnia，被称为花瓣类( Petalonamae)。再有分节多毛蠕虫状，如 Spriggina和 Dickinsonia；有的奇特地似有3条腿在中央；有的有头盖和环节。还有在早石炭世绝灭的棘皮动物门海座星纲的早期代表。

动物群的分布

1946年，在澳大利亚弗林德斯山脉，地质学家斯普里格(RegC. Sprigg)发现了元古宙末期的埃迪卡拉动物化石群( Ediacara fossils，这是重大发现，受到世界性的保护，繁盛在7亿年至5.8亿年前的埃迪卡拉动物群，在世界各地广泛分布，包括澳大利亚(埃迪卡拉山和弗林德斯山脉)俄罗斯(莫斯科东北的亚连斯克西伯利亚北部“文德杂岩系”出露地区)、乌克兰(西南部的波多利亚)、波罗的海瑞典(北部的托内湖区)英国〔莱斯特郡强伍德森林(Chamwood forest)，1840年发现)、纽芬兰(1872年发现)、南非纳米比亚、北美( Fedonkin，1992)，以及我国湖北峡东(丁启秀、陈忆元，1981)，辽东半岛，黑龙江东部等地埃迪卡拉软躯体动物群首次出现生命在典型的寒武纪具壳动物群之下，常见于元古宙晚期冰积层之上；由于元古宙晚期年龄测定的精确度还不理想，判断这动物群的出现和分异是逐渐的还是迅速的意见不一，但一般认为它们的分异是迅速的但不是瞬时的爆发( Stanley，1976)。埃迪卡拉动物群出现不久就辐射演化，类似于指数分异。

地质年代

埃迪卡拉（Ediacaran）生物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的时代，后来终于确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年。

在对埃迪卡拉地区重新进行深入细致的研究中，采集到几千块化石，有的是圆形的压印，同现代水母相似；有的是柄状的印痕，与现代的海鳃相似，也是一种腔肠动物；有的像细长的蠕虫那样的印痕，有一个像马蹄形的头和约40个完全相同的体节所组成，与现代的环节动物相似；还有椭圆形、盾形印痕，并且有T形的纹道，可能是节肢动物，它们同已知的任何一种生物都不相似。

经过测定，埃迪卡拉动物群生存的年代为距今6亿-6.8亿年前。在1974年召开的国际地质科学联合会巴黎会议上，一致肯定埃迪卡拉生物群为前寒武纪晚期，这是已发现的地球上最古老的后生生物化石群之一。埃迪卡拉生物群的发现和研究，大大地促进了前寒武纪古生物学的发展，也纠正了过去认为无脊椎动物在寒武纪初期才发生的观点；也把原来以为只有6亿年左右的后生动物历史，大大向前推进了。有的学者推算，后生动物群很可能起源于9亿-10亿年前。

化石产生原因

后生动物软体印模能在厐德砂岩里保存下来，是由于该砂岩沉积时波浪及水流强度暂时减弱，动物软体与细泥砂合在一起，软体正在腐烂时或腐烂之后被盖上另一层细砂，原来软体的印模即被保留。如软体较长期不腐烂，则盖上去的细砂的下表面还可具有印痕。

分布环境

埃迪卡拉生物群的组成说明它生活于海洋环境，从沉积物来看说明是浅海，大概只有6～7米的深度，并距海岸很近。在这样的环境下，蠕虫状动物可在海底砂里钻洞或在砂上觅食，海羽笔类可以扎根砂里。大多数水母是从开阔海洋漂浮而来的。一些狄更逊蠕虫体在它们被埋藏的地方显示了收缩与扩张。还有一个种有许多大小不同生长阶段的个体，这说明它们生活的地方与埋藏的地方很近。 除澳大利亚外，在西南非洲前寒武纪晚期至早寒武世的Nama系中的Kuibis石英岩内有Rangea，Pteridinium。产于英格兰莱斯特郡的Charnia与Rangea非常相似，同位素年龄是8.6亿年前。与Charnia相似的化石还发现于西伯利亚北部奥列涅克高地，其同位素年龄是6.75亿年前。在俄罗斯中部一钻孔中，与Spriggina相似的化石也有发现。

寒武纪大量出现的动物及其分异，与前寒武纪晚期出现的埃迪卡拉动物完全不同，这是生物进化史上的一个重大问题。两期动物群最大的一个差别是在进化的进程中产生了硬壳从而造成了许多新门类。这两期动物群在生物进化史上的关系尚不明了，中间的间隔近1亿年。寒武纪动物出现是海生无脊椎动物在生物化学及生理学方面有了重大改变并全面发展的结果。

化石研究

有几种化石比较象后来动物的先驱。埃迪卡拉后期，有一些虫子爬行的痕迹，也找到一些小的硬壳动物。可是大部分的埃迪卡拉动物是一些不能动的球，盘，叶状体。在学者之间，这些化石到底是什么也有很多争论。有些科学家认为，它们是进化的尽头：一种自然历史经历的结束，没有进化为任何东西。

研究人员发现了一批新的化石，是神秘的、前寒武纪的埃迪卡拉(Ediacaran)生物的化石，化石保留着三维的特性。埃迪卡拉生物被认为是寒武纪大爆发的“导火索”。因为埃迪卡拉动物是软体的，所以它们的化石很难找到，人们对它们也缺乏了解。加拿大纽芬兰的错误点(MistakenPoint)有埃迪卡拉生物的化石集合，在此之前研究人员在那里只发现过二维的印记样品。

GuyM.Narbonne描述了一组从这个化石集合中找到的三维的化石，其中有保存下来的30微米之小的特征。和其他在错误点找到的同类化石一样，这些生物体看起来有点像植物，有从干上分支出来的被称为“小叶(frondlet)”的结构。这些小叶结构可能是由茎支撑在海底上面，自由地漂浮的。新化石还展示了一些以前没有看到过的小叶排列。Narbonne说，现代动物没有明显的类似结构。

埃迪卡拉生物群包含了多种形态奇特的动物化石：身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形，具有平滑的有机质膜，是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。按Seilacher的观点，埃迪卡拉动物群可分为辐射状生长、两极生长和单极生长3种类型。除辐射状生长的类型中可能有与腔肠动物有关系的类群外，其他两类与寒武纪以后出现的生物门类无亲源关系 。

尽管有关埃迪卡拉（型）生物群的性质还有许多争议，但其奇怪的形态令许多学者相信，埃迪卡拉（型）生物群是后生动物出现后的第一次适应辐射，它们采取的不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式。不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，变得非常薄，成条带状或薄饼状，使体内各部分充分接近外表面，在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养。

如现代大型寄生动物涤虫现代大多数生物采取的是保持浑圆或球形的外部形态的同时，进化出复杂的内部器官来扩大相应的表面积（如肺、消化道），从化石上可以看出，这些生物已具有了高度分化的组织和器官，说明它们已不是最原始的类型。它们代表了后生生物出现以后的第一次辐射演化因此，可以认为艾迪卡拉（型）动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了，而导致绝灭。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化和物种多样化的发展，即生物系统演化。

发现意义

迄今为止，生命在地球上已经延续了35亿年，但是这其中却有近30亿年是水生细菌和藻类的时代。尽管生命在不断的自我完善，几十亿年中，先后出现了真核生物并显现出多细胞个体的趋势，但这一时期的生命仍然是非常原始的。这一局面在藻类时代行将结束时出现了变化。1947年，古生物学家在澳大利亚埃迪卡拉地区的岩层中发现了大量距今6、7亿年前的古生物化石，发现的古生物共计8科22属31种，这标志着原始的生命形态在经过30亿年的准备之后，其积累的生命能量和无穷的创造力即将喷薄而出。生命演化的历史翻开了全新的篇章。

最新研究

由“管子”构成的基本上无法移动的奇特生物体是地球上最早的复杂生命。它们出现在5.79亿年前，在海底繁盛了约3700万年，然后就消失了。这变成一桩奇事，人们只能从砂岩化石记录模糊的印记中略知皮毛。

是什么让它们灭绝？来自纳米比亚的新化石证据显示，这些埃迪卡拉动物群的世界被5.41亿年前寒武纪开始时生命形式的暴发所颠覆。其中一些生物可能进化到吃掉它们神秘的祖先，并且通过几乎未给被动的埃迪卡拉动物群留下任何希望的方式改造了环境。

如果是这样的话，这些复杂生命形式的首次大规模灭绝便有了生物学原因，而非像被认为由环境驱动的5次物种大灭绝。

埃迪卡拉动物群从化石记录中的消失一直困扰着生物学家。主流的理论是在一次灾难性的大灭绝中，它们被吃掉了或者其栖息地被新进化的动物破坏，亦或者由于海洋环境的变化，没再留下化石记录。

来自加拿大多伦多大学密西沙加校区的Marc Laflamme和同事在仔细研究后，并没有发现低氧条件或其他扰动的地球化学特征，以支持环境驱动的大灭绝观点。考虑到这种寒武纪软体动物的化石是在像著名的波基斯页岩一样的岩石中形成的，外部环境似乎不可能不允许任何幸存的埃迪卡拉动物群在寒武纪时期留下化石印记。

2022年11月，澳大利亚国立大学的科学家们发现了世界上最古老的一餐。在5.58亿年前居住在地球上的已知最早动物所消耗的最后一餐中，研究人员挖掘出有关最早动物生理学的新线索。

澄江生物群

澄江生物群位于我国云南澄江帽天山附近，产出地层为云南下寒武统筇(qióng)竹寺组玉案山段黄绿色粉砂质页岩中，是保存完整的寒武纪早期古生物化石群。它生动地再现了5.3亿年前海洋生命壮丽景观和现生动物的原始特征，为研究地球早期延续时间为5370万年的生命起源、演化、生态等理论提供了珍贵证据，澄江生物群的研究和发现，不仅为寒武纪生命大爆发这一非线性突发性演化提供了科学事实，同时对达尔文渐变式进化理论产生了重大的挑战。

简介

澄江生物群这一举世闻名的特异化石库发现于云南澄江帽天山，距今约5.3亿年，包括大量栩栩如生的奇异化石，以及不少保存精美的软躯体化石，它们是寒武纪大爆发的直接证据。澄江生物群是保存完整的寒武纪早期古生物化石群，共涵盖16个门类、200余个物种化石。2012年7月1日，澄江化石地正式被列入《世界遗产录》。

澄江生物群再现了寒武纪早期海洋生物的真实面貌，为揭示地球早期生命演化提供了极其珍贵的证据。澄江生物群化石保存在细腻的泥岩中，动物的软体附肢构造保存精美，且呈立体保存，现今生物所有门类的远祖代表都有发现。澄江生物群以软躯体化石的罕见保存为特色，现已发现描述的澄江生物群化石分属：藻类、海绵动物、腔肠动物、鳃曳动物、叶足动物、动吻动物、腕足动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、线虫动物、古虫动物、毛颚动物、脊索动物等多个动物门以及一些分类位置不明的奇异类群、遗迹化石和粪类化石。

澄江生物群中这些最原始的各种不同类型的海洋动物软体构造保存完好，千姿百态、栩栩如生，是世界上所发现的最古老、保存最完好的一个多门类生物化石群。生动如实地再现了当时海洋生命的壮丽景观和现生动物的原始特征，为研究地球早期生命起源、演化、生态等理论提供了珍贵证据。澄江生物化石群的发现，引起了世界科学界的轰动，被称为“20世纪最惊人的发现之一”。

分布范围

澄江生物群化石分布广泛，位于云南省玉溪市澄江县（凤麓镇）城东6公里帽天山附近。距昆明市56公里，距玉溪市87公里。 帽天山化石带，呈带状蜿蜒分布，这条分布带长20公里，宽4.5公里，埋藏深度在50米以上。

发现过程

1984年6月中旬，从中国科学院南京古生物所硕士毕业的侯先光，来到云南澄江县的帽天山，寻找曾经生存于寒武纪的高肌虫化石。他天天早出晚归，爬过崎岖的山路，到选点搜寻古生物化石，每日劈下的石头两三吨重，然而，艰苦的工作并没有得来想要的收获，工作了一个多星期，却依然两手空空，侯先光不免有些失望。

7月1日下午3点左右，正在紧张发掘的侯先光一抬脚，鞋跟不慎剐落了一片松动的岩层，一块形状奇特却又保存完整的化石露了出来，欣喜若狂的他用自己所学的知识判断，这是一块寒武纪早期的无脊椎动物化石。他再接再厉，当天就发现了三块重要化石，后来进一步鉴定发现，发现的分别是纳罗虫、腮虾虫和尖峰虫化石。

如同打开了一扇古生物宝藏的大门，此后的数天里，侯先光陆续发现了节肢动物、水母、蠕虫等许许多多同时期的古生物化石。返回南京后，他与导师张文堂教授，撰写了《纳罗虫在亚洲大陆的发现》，并在论文中将澄江的动物化石定名为“澄江生物群”。

从1984年7月1日发现澄江动物化石群至今，侯先光博士和他的合作者——中外地质古生物学家进行了大量的科研工作，澄江动物群的基本内容已经基本清楚，已经发现了远古时代的17个生物类别近100多个属种，包括植物界的藻类，无脊椎动物中的海绵动物类、开腔骨类、腔肠动物类、栉(zhì)水母类、叶足类、纤毛环虫类、水母状生物、节肢动物、云南虫等。要准确说明这些生物的性状那是专门研究者的事情。不过我们看了科学家根据研究成果绘制的澄江动物石群的生态复原图。立即就被远古时代浅水域的这些生物的奇异形状所吸引了。

这些生物小的只有几毫米大小，大的几十毫米甚至更大，它们有的像海绵，像蠕虫，像水母，像海虾，或者像帽子，像花瓶，像花朵，像圆盘……真是千奇百怪，美不胜收。它们展示的是5.3亿年前浅海水域中各种生物的奇异面貌。

保护级别

澄江生物群自是迄今世界上发现古生物门类最多的区域。这里不仅保存了生物的硬体组织，也保存了大量软体生物化石，展示出了完整的寒武纪早期海洋生物群落和生态系统。2011年1月14日，“澄江动物化石群”以“澄江化石地”为最终定名，正式被国务院确定为中国政府2011年申报世界自然遗产唯一项目。

2012年7月1日，在俄罗斯圣彼得堡举行的世界遗产委员会第36届会议上，澄江化石地顺利通过表决，正式被列入《世界遗产名录》，成为中国第一个化石类世界遗产，填补了中国化石类自然遗产的空白。

发现意义

1、提供古生物学证据

地球生命的“寒武纪大爆发”指的就是这里。澄江生物群再现了寒武纪早期海洋生物的真实面貌，为揭示地球早期生命演化的奥秘提供了极其珍贵的证据。澄江生物群化石保存在细腻的泥岩里，动物软体附肢构造保存精美，且呈立体保存。构造细节能比较容易地在显微镜里用针尖揭露出来。

生命多样性是一切复杂系的基本特征，是生命存在的基本形式，因而成为当今世界的一个最为关切的议题。发生于距今5.4亿年到5.3亿年期间的“寒武纪大爆发”事件是现代多样性基本框架形成的一次最重要事件。我国云南早寒武世早期的澄江生物群不仅保存极为完整，而且十分古老，所代表时间非常贴近“寒武纪大爆发”事件，为揭示“寒武纪大爆发”生命突发性事件进而为回答人类所关注的多样性的起源和演化这一重要科学问题提供了一个最佳的“窗口”和丰富的科学依据。

科学家们已经陆续采集到130余种化石。几乎所有的现生动物的门类和已灭绝的生物，都突然地出现在寒武纪地层，而更古老的地层中却没有其祖先的化石被发现。澄江生物群以软躯体化石的罕见保存为特色，现已发现描述的澄江生物群化石分属海绵动物、腔肠动物、鳃曳动物、叶足动物、腕足动物、软体动物、节肢动物等多个动物门以及一些分类位置不明的奇异类群。此外，还有多种共生的海藻。动物化石群中的水母化石填补了我国古生物研究的空白。寒武纪早期水母化石的发现，在国际上也属首次。

除水母化石外，还有海绵、蠕虫、腕足类、腹足类，软舌螺，金碧虫和其他类型的节肢动物等，其软件结构及骨骼保存得非常完善，并以种类之多，保存之完整、生动可与世界著名的澳大利亚晚前寒武纪的埃迪卡拉动物群、加拿大中寒武纪的布尔吉斯页岩动物群相媲美。而且这一发现，填补了布尔吉斯、埃迪卡拉这两个动物群之间演化的一个重要环节。虽经5亿多年的沧桑巨变，这些最原始的各种不同类型的海洋动物软体构造保存完好，千姿百态，栩栩如生，是世界上所发现的最古老、保存最好的一个多门类动物化石群；生动如实地再现了当时海洋生命壮丽景观和现生动物的原始特征，为研究地球早期生命起源、演化、生态等理论提供了珍贵证据。

澄江动物化石群的发现，引起世界科学界的轰动，被称为“20世纪最惊人的发现之一。澄江生物群精确记录寒武纪早期生物大爆发的史实。不仅为“寒武纪大爆发”这一非线性突发性演化提供了科学事实，同时对达尔文渐变式进化理论产生了重大的挑战。

2、生命起源证据

节肢动物是动物界中最庞大一类，但是关于节肢动物原始特征以及各类群之间的关系，科学界对其了解很少。以往所发现化石，多是节肢动物的外骨骼，而解决节肢动物分类，论述其演化关系，关键构造为腿肢。保存好腿肢在化石中很少发现。所以关于寒武纪节肢动物的系统分类处于一个混乱状态。

通过澄江节肢动物研究，对节肢动物分类关系与原始特征有了一个清楚的认识。澄江节肢动物具有一个非常原始体躯分化，比如现代虾大约有18个不同类型的体节，而澄江节肢动物仅有3或4个。充分展示了随着漫长时间的推移，节肢动物体节特化而行使不同功能演化趋势。

澄江生物群里，双瓣壳节肢动物多种多样，小者1mm左右，大者可达100mm以上，许多种类保存有完美软体附肢。研究证实，相似壳瓣却包裹着十分不同的软体与附肢。因此它们壳瓣不能作为分类和相互关系的依据，壳是趋同演化结果。同是双瓣壳节肢动物，它们能分属于不同的超纲。因此，澄江生物群为科学家研究早期生命起源和演化提供了宝贵证据。

3、快速演化证据

澄江生物群向人们展示各种各样的动物在寒武纪大爆发时立即出现，现在生活在地球上各个动物门类几乎都已存在，而且都处于一个非常原始等级，只是在后来的演化中，各个不同类群才演化成一个固定模式。如现在所有昆虫的头部体节数量都是一样的，而原始节肢动物类群头部体节的数量变化则相当大(从1节到7节)。从形态学观点来讲，早寒武世动物的演化要比现在快得多。新的构造模式或许能在一夜间产生，门与纲一级的分类单元特征所产生的速度或许就如我们认为种所产生的速度一样地快。

达尔文指出，较高级分类范畴是生物种级水平演化变化慢慢堆积的结果，依次达到属和科、目、纲和门级水平。这并不意味着达尔文是不正确的，因为受当时科学条件束缚，但其理论是不全面的。自然选择很大程度上是一个稳定选择，这一种选择有可能阻碍着演化。另外，正如在现生的昆虫与植物中所遇到的情况，新种或着许通过单个或少数几个突变就可以形成，实际上杂交种却难于产生。

在寒武纪，新门(比如腕足动物门)通过不同器官在成长速度里，通过简单转换就可以产生，以致于成年个体能够保存祖先幼虫滤食生活方式。这一个过程在几百年或几千年内就可以形成、产生新门。澄江生物群给科学家提供的生物高级分类单元快速演化的证据(突变)是我们在教科书中所读不到的。

4、修正生物进化史

以前所知道的最老保存软体的生物群是中寒武世的加拿大布尔吉斯页岩生物群，它比早寒武世寒武纪大爆发要晚1000多万年。因此，加拿大布尔吉斯页岩生物群不可能指出地球上最老动物都是些什么。我们之前对寒武纪生物大爆发所产生的生物和生物群落结构所知甚微。

在现代的海洋中，70%以上动物种和个体实际上都是由软组织构成的，所以极少有形成化石的可能。那么寒武纪生物大爆发的时候是不是也会产生如此众多的软躯体动物。

通过澄江化石研究，完全能够修正某些同类生物群原先的研究错误观点。如动物门大型奇虾类动物，具有 100 余年的研究历史，过去一直把此类动物认为是无腿巨大怪物。澄江生物群不但存在着这类动物，而且保存好且类型多，研究从根本上改变原来的观点。加拿大布尔吉斯页岩叶足动物门怪诞虫的研究，科学界一直把它作为不可思议奇形怪物。澄江同类化石研究，证明原来研究成果是背、腹倒置。如果没有澄江生物群，我们对这些动物认识永远是一个谜。

最新发现

发现一

中国科学院南京地质古生物研究所在英国《系统古生物学》（Journal of Systematic Palaeontology）上报道了赫德虾类奇虾在澄江生物群中的首次发现。这些奇虾化石产自多个澄江生物群产地，标本均为特征的头壳化石，共计六种，包括至少两个新种。澄江生物群中多种类型奇虾化石的发现，表明大型捕食型奇虾类动物在寒武纪大爆发的早期已经高度多样化，证实了类似现代海洋的复杂食物链和生态系统在寒武纪大爆发时期就已经形成。

发现二

西北大学早期生命研究团队韩健研究员等人与英国剑桥大学合作，新近在云南澄江生物群中发现了两个最古老多毛类新属种——古扇虫和中华隐刚毛虫。其中古扇虫或为已知多毛类化石中保存了最原始特征的环节动物，这对探索环节动物门起源具有独特意义。

分子生物学研究显示，多毛类是环节动物中最为原始的类型。通过研究，这个团队在云南澄江生物群化石中发现了两个已知最古老多毛类新属种，包括古扇虫和中华隐刚毛虫。二者最显著的特征包括有完整的分节躯干和疣足，以及从疣足伸出的成束刚毛。最为奇特的是，古扇虫的躯干表面还具有分节排列的小刺以及小刺之下的两行骨片结构。这些骨片结构常见于现代软体动物门和原始的触手担轮动物。

因此，他们认为古扇虫应为已知多毛类化石中保存了最原始特征的环节动物；而中华隐刚毛虫的疣足内部具有由外部刚毛衍生而来的体内足刺，很可能更接近多毛类冠群。研究成果以《中国发现寒武纪早期具骨片的多毛类》为题，在线发表于《自然》旗下的《科学报道》杂志。

和政动物群

和政动物群（heritage of Hezheng fauna）主要产于甘肃和政、广河、东乡、临夏、康乐等地区的新近纪红土层和第四纪地层中。

自上世纪50年代开始，和政境内发掘出土了大量的远古时代的古动物化石。

专家确认：“和政发掘的化石，是举世罕见的铲齿象和三趾马动物群化石，其数量远远大于整个欧亚大陆已知同时代的任何一个地点的采集数量，在全世界是少有的”，具有极高的科研、珍藏和展览价值。

和政地区其发育良好的晚新生代连续沉积地层和丰富的古动物化石成为了研究地球演化历史与探索地壳巨变的地学百科全书，填补了这一时期我国古生物学界的空白。

定义

和政动物群（heritage of Hezheng fauna）主要产于甘肃和政、广河、东乡、临夏、康乐等地区的新近纪红土层和第四纪地层中。

原先分层

和政动物群可以分为三个不同时代的动物群：

①铲齿象动物群（距今约1500万～1200万年）；

②三趾马动物群（距今约1000万～700万年）；

③真马动物群（距今约200万年）。

化石分属爬行纲和哺乳纲的6目70余属种，代表化石为：铲齿象、库斑猪、长颈鹿、和政羊、三趾马及陆龟等。对研究中国西北地区自古近纪以来生物群的演化、分布及气候环境变化具有重要的科学意义。

现今分层

新生代晚期的4个不同哺乳动物群，分别埋藏于和政地区四种岩性不同的地质层中：底部红色沙砾岩中埋藏着距今3000万年的巨犀动物群；下部埋藏着距今1300万年前的铲齿象动物群；中部以红土为主，埋藏着距今1000万年左右的三趾马动物群；上部的黄土堆积中埋藏着200万年前的真马动物群。在红土和黄土之间为一层上新世的砾岩，它是青藏高原快速隆升时期的产物。

生物构成

主要为四个生物群。其中六项世界之最:

  • 世界的和政羊;
  • 世界上最大的三趾马化石产地;
  • 世界上最丰富的铲齿象化石———铲齿象头骨个体发育系列史;
  • 世界上最早的披毛犀头骨化石;
  • 世界上最大的真马———埃氏马;
  • 世界上最大的鬣狗———巨鬣狗。

巨犀动物群

和政地区的巨犀动物群生活于3000万年前的晚渐新世时期，那时以温暖湿润的森林环境为主，间杂有一些开阔地带。在和政地区发现有两类巨犀化石，即准噶尔巨犀和巨犀。

巨犀动物群中已知的种类包括啮齿类的阿尔泰查干鼠，肉齿类的巨翼齿兽，奇蹄类的河套裂爪兽、三趾原犀、异角犀、霍尔果斯准噶尔巨犀、巨犀、龙佐犀、兰州巨獠犀，偶蹄类的副巨狶等。

在和政地区发现的巨犀材料主要是单个的牙齿，及少量远端肢骨，这些化石使古生物学家认识到巨犀的演化历史看来比过去想象的更多样化。巨犀是最大的哺乳动物，一只完全成年的雄性巨犀站起来超过7米，其体重根据算可达15吨之巨，这样的庞然大物想当于8只现代犀牛的重量。巨犀的身材不但比长颈鹿要高大得多，也比非洲象高大。巨犀的颈部和四肢伸长，无角。巨犀超大型的体格不仅可以防止食肉动物的侵扰，吃食的时候巨犀还可以吃到树顶的叶子，这是身体巨大的又一个优势。

铲齿象动物群

铲齿象动物群中包含的化石种类包括铲齿象、猪齿象、轭齿象、嵌齿象、库班猪、利齿猪、西班牙犀、半犬、半熊、安琪马和土耳其羊等。铲齿象是一类现已灭绝的古代象，其颊齿仍然为低冠齿，但下颌特化，前端伸长变宽，一对门齿变长板状，恰似一把大铁铲，故名之。它生存于距今大约16-12百万年的中中新世，主要分布于亚洲和欧洲东部，是这一地质历史时期的主要代表性动物。与其共生的动物还有半熊、安琪马、西班牙犀、牛班猪、土耳其羚、古麟等20几种动物，它们都是生活于比较湿润炎热的气候条件的动物，被称作铲齿象动物群。

三趾马动物群

三趾马动物群是以该动物群中最具代表性的一种动物——三趾马命名的。这一动物群包括一百多种动物，其总体面貌和生活在非洲大草原上的动物群近似。其生存时代为距今约1200-500万年的晚中新世，主要分布于古北区(欧亚大陆和北美)。三趾马动物群中包含的化石种类包括原臭鼬、獾、剑齿虎、后猫、鬣狗、四棱齿象、三趾马、大唇犀、无鼻角犀、板齿犀、额鼻角犀、弱獠猪、弓颌猪、麂、祖鹿、长颈鹿、和政羊和各种羚羊等。

真马动物群

真马动物群中包含的化石种类包括狐、狼、鼬、鬣狗、剑齿虎、猎豹、猞猁、真马、披毛犀、鹿和丽牛等。我国早期真马动物群的化石很丰富，但在黄土中发现的极少。和政地区的早期真马动物群的化石恰恰发现于黄土中，而且在种类上和在河湖相地层中发现的同时代的动物群有比较明显的差异，是研究我国第四纪初期的古动物地理和古气候的重要资料。

地史

和政县地处青藏高原和黄土高原的交汇地带，位于临夏盆地南部，古称“宁河”。据古生物学家考证，在距今2400——520万年的中新世时，临夏盆地曾属亚热带——暖温带气候，盆地内湖泊星罗棋布，河流蜿蜒纵横，草原上草木茂盛，是各种古脊椎动物繁衍生息的乐园。

临夏盆地在晚渐新世，气侯温暖湿润，森林遍布，间杂有一些开阔的草原地带，以巨犀为代表的古动物群生活于其间。巨犀动物群的化石在青藏高原的南、北缘均有发现，证明青藏高原在这一时期已经隆起，但海拔高度还很低，巨犀等大型哺乳动物在“青藏高原”的南北间可以自由迁徙。

到了中中新世，临夏盆地内的森林更加茂密，河流、湖泊众多，以食鲜嫩水草为代表的铲齿象动物群非常繁盛。铲齿象动物群在青藏高原北侧有很多发现，而青藏高原南侧见不到这类动物的踪迹，说明青藏高原在一时期已经升高，成为陆地屏障，阻碍了动物群的交流。

千百万年的时光造就了和政的山川与奔走的生灵。在和政老沟园区，出露自距今约1600万年前的中中新世紫红色泥岩至全新世黄土堆积的连续沉积，露头良好，断面清晰，剖面下部灰色砂砾岩中产出大量的铲齿象动物群化石。当年，铲齿象就在老沟一带尽情地生活着。

现以灭绝的铲齿象是一个特殊的物种，下颌极度拉长，前端并排着一对扁平的下门齿，形状恰似一个大铲子，是用来从浅水中挖掘植物的，故得名铲齿象。那时和政地势平坦，森林茂密，丰盈的水草为这些庞然大物提供了安逸的栖息场所。然而，天有不测风云，突变的灾难瞬间封存了它们的足迹，最终在青藏高原的隆升中成为了大山的守护神。如今，采洞宛如门扉，却再也看不见铲齿象的出没。沧海桑田，一切都成为了化石，成为了世人眼中的奇迹。

晚中新世时，临夏盆地的气候环境已演变为炎热半干旱的稀树草原环境，并开始有了明显的季节变化，动物群面貌也发生了显著的变化，适应于稀树草原环境的三趾马动物群得到了空前的繁盛。

到了早更新世，青藏高原进一步隆起，海拔已达到了相当大的高度，北极地区出现了大规模的冰川，这些巨大的地理环境变化，导致了我国西北地区在冬季出现了强烈的西北风，临夏盆地的气候变得寒冷而干燥，地表被西北风带来的厚厚黄土覆盖，产生了适应于高原或高山生存的真马动物群。但由于生存环境的相对恶劣，这一动物群在种类和数量上已大为减少。

发现与研究

龙骨初现

20世纪50年代的一个春天，和政县在兴修水利时，发现了大量奇形怪状的灰白色石头。

人们用铁锹、镐头去刨挖，想一探究竟。结果他们被眼前这些石头所震撼——因为看上去，它们像是庞大动物的头骨和肢体。他们发现，假如身上某处被划伤流血，用刀子刮些石头粉末敷上，血就会被止住。

一些民间的药贩和医药部门甚至开始决定收购这些所谓的“龙骨”。“龙骨”能卖钱，这对并不富裕的和政人来说，的确是个好消息。

到了20世纪60年代，和政县兴起了大修梯田的运动，开山的炮声回荡在和政起伏的群山里，人们在平田整地的过程中也相继发现了越来越多的龙骨。

龙骨’能治病，还能卖钱”，一时间，人们在和政县有30多个龙骨发掘点的上百个洞穴中进行着长时期的盲目开掘，致使大量“龙骨”被人们吃掉。

当地人回忆说，当年的和政，挖出的龙骨非常多，几乎家家都有贮备，一些药贩子也上门论斤收购。为了方便运输，人们还把那些体量巨大的“龙骨”打碎装车送去收购点。

到了后来，外省的医药公司，还有些药贩子也闻讯来到和政收购“龙骨”。但是，收购方虽然多了，收购价却仍低得可怜，最便宜时一斤不过几毛钱。

在信息闭塞的当年，这种无知导致的疯狂采掘，给这些在地下沉睡了数百万年的宝贝带来的是一场难以回望的浩劫。

有研究资料表明，自20世纪50年代末至本世纪初，和政地区出土的古动物化石，按最保守的估计也不会少于1500吨。然而，遗憾的是，其中相当一部分被人当药“吃”掉了。另外，还有相当一部分化石流失海外。

据统计，仅1970年至1984年这14年间，我国药材部门在和政地区收购的“龙骨”、“龙牙”达918.6吨，有院士称之为“吉尼斯纪录”。曾有人做过测算，若以每100公斤代表一个个体计，和政半个世纪出土的古动物化石至少有15000个个体(头骨)。

遇“贵人”

1962年，和政县向上级报告了发现“龙骨”的消息。

3年后，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所派出年轻的留苏古脊椎动物学家邱占祥前往和政。

来到和政的邱占祥向乡亲们仔细询问并查看了发现化石的地点，将搜集到的所有有关化石的信息都记录在案。他还亲自走访了售卖龙骨的药材铺，向乡亲们宣传龙骨的科学价值，凭借多年积累的知识和丰富的经验，他意识到，这里的发现将不同寻常。

返回北京后，邱占祥对搜集的资料进行了仔细的分析研究。上世纪80年代，邱占祥联合中国科学院、甘肃省考古研究所、兰州大学地质系等多家单位的专家学者，再次来到和政，对和政化石进行详细的调查、抢救、保护和研究。

在今天看来，在和政古动物化石的抢救性保护中，邱占祥先生无疑是一位“贵人”。他对和政化石的保护、研究等方面做出了很多贡献。

和政县达浪乡杜家崖村回族农民赵永昌曾经是和政地区最大的民间化石收藏者，家里藏有化石1万多件，作为药材出售。1975年邱占祥等中科院专家到他家考察，他了解了化石知识，认识到这是宝贝，开始从农民手中收购。赵永昌与3个儿子、一个女婿共同从民间收购化石。

当时赵永昌和其儿子家里楼上楼下的房间地上、屋檐下、过道里堆满了化石，甚至房间床上、桌子上、茶几上都摆满了化石。

赵永昌说，当地农民发现化石，第一时间与他家联系，他和儿子到挖掘现场指导挖掘，并将化石收购回来。

随着科研工作者的系统发掘和对那些散落“龙骨”的大规模搜集，他们先后在临夏盆地发现并确认了150多种哺乳动物的化石标本。

通过对这些化石的仔细研判，他们确定了化石的年代边界属于新生代晚期哺乳动物化石群。其中，以距今约3000万年的巨犀动物群、距今1500万—1200万年的铲齿象动物群、距今1200万-700万年的三趾马动物群和距今250万年的真马动物群最具代表性。

何文回忆说，为了保护和政化石，当地政府一面取缔民间私挖乱卖活动，一面开始从民间征集化石，并于1998年开始进行大面积的收购，第一次征集到了1055件化石标本，后来又陆续征集了许多，总共征集到各类古动物化石标本3万多件。

“尤其是第一次征集时，也是化石走私最为严重的时期。作为贫困县的和政出资53万元征集了千余件化石。如此一来，一时间连公务员的工资都无力发放。正是那一次政府出资征集的行动，使得和政古动物化石的命运真正出现了转折。”何文说，从那时候开始，一个大胆的想法和行动在和政开始孕育。

终获保护

1998年11月，和政县有关部门邀请邱占祥院士等一大批国内外专家，对馆藏化石标本进行了全面系统的鉴定。

和政古动物化石数量之大，世界罕见。其中三趾马化石储量及已采集的头骨化石标本数量为欧亚大陆之首，超过了世界最著名的希腊三趾马动物群产地皮克米和萨拉摩斯；铲齿象动物群化石不仅在中国而且在欧亚大陆上也是最丰富的，其数量也超过了美国纽约自然历史博物馆和北京自然历史博物馆的馆藏；库班猪化石也是世界上最好的一批标本。

据了解，在馆藏化石中，相当完整、比较完整的标本中，完整率达97.3%，它们全系已灭绝动物遗存。

国内不少专家、学者开始聚集和政，保护研究开发古动物化石的呼声也越来越高。

在专家的强烈呼吁下，和政县先后筹资4000多万元建成古动物化石博物馆一、二号馆，把流散于民间的3万余件古动物化石征归国有，集中进行收藏、修复和保护。随后又建成三号馆，集中陈列展览“四大动物群”和“六项世界之最”古动物化石精品标本。

2013年，该县在三趾马动物群化石最丰富的产地松鸣镇桦林村，建成以化石出露点为主体的埋藏原址馆。在地质遗迹保护区，以古动物化石博物馆、古动物化石原址保护馆、古动物化石主碑广场为主体，嫁接松鸣岩旅游风景区、太子山自然保护区等核心景观，建成总面积263.8平方公里的甘肃和政古动物化石国家地质公园，形成集古动物化石科学考察、科普教育、观光旅游、休闲度假于一体的国家级古动物化石保护与研究基地、科普教育基地。

博物馆

和政古动物化石博物馆由一号馆、二号馆、三号馆组成，形成“品”字形空间布局。一号馆于2003年、二号馆于2006年、三号馆于2013年10月建成开放，三馆总占地面积135亩，建筑面积23085平方米。和政古动物化石博物馆是以收藏展示晚新生代古哺乳动物化石为主的专题性博物馆，集中展示和政四大古动物群不同时期代表性的精品古动物化石和极其珍贵的化石原生岩土块标本。现馆藏各类化石标本30045件，分三纲8目150个属种，其中一级品49件，二级品250件，三级品1003件，分属新生代晚期的4个不同哺乳动物群，即距今3000万年的巨犀动物群、距今1300万年前的铲齿象动物群、距今1000万年左右的三趾马动物群、距今200万年前的真马动物群。其中和政羊化石、三趾马化石、铲齿象化石、披毛犀化石、埃氏马化石、巨鬣狗化石占据六项世界之最。

该馆开放以来，相继被命名为全国青少年科普教育基地、甘肃省爱国主义教育基地、甘肃省绿色单位建设环境教育示范基地、中科院古脊椎动物与古人类研究所和政科研基地，现为国家二级博物馆、国家AAAA级旅游景区。在2013年5月，全国博物馆十大陈列展览精品评选活动中，和政古动物化石博物馆“和政四大古动物群化石展”荣获2012年度十大精品陈列展览奖，实现了甘肃省县级博物馆荣获全国精品奖零的突破。

比较解剖学

比较解剖学是通过解剖学方法研究鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲等脊椎动物类群器官系统形态结构的学科，主要比较不同种属动物的相似器官或结构，以揭示其在演化过程中的适应与变化规律。该学科涵盖现代生物与古生物研究，研究对象包括骨骼系统、呼吸系统、神经系统等关键器官系统，注重形态学与功能分析的结合。

其研究内容包含器官同源或同功特征分析，例如通过猪的虹膜结构差异探讨房水分隔机制，或比较小鼠与人类的骨骼微观结构以揭示哺乳动物适应演化规律。该学科在药物评估中具有应用价值，如眼部解剖种属差异会影响药物在眼内的相互作用方式。

该学科体系形成于18世纪后，早期奠基者包括居维叶、杰弗里圣希莱尔等学者。达尔文进化论创立后，比较解剖学与比较发生学、古生物学共同构成进化生物学组成部分。20世纪学者朱元鼎通过比较解剖方法发现鱼类新亚科4个、新属10个，为脊椎动物系统演化研究提供实证。

研究领域

比较解剖学是属于各系统、各族系的生物所表现的体制以及器官形态加以比较而赋予体系的形态学的一个分支学科，是比较形态学的主要分支学科，对具有多样性特点的生物来说，进行比较观察是不可缺少的，可以追溯到古代。

概念

根据多数事实形成基本概念从而形成独立的学科是在十八世纪以后。创始期的学者可以列举如FeliX Vicq d’ Azyr（1748-1795）居维叶、杰弗里圣希莱尔（G．L．Cuvier， E．Geoffroy Saint-Hilaire）等一些人的名字，以后发展成所谓纯形态学或观念论形态学的流派的除圣希莱尔（Saint-Hilaire）之外，还有梅克尔、戈耶塞、 缪勒、欧文（J．F．Meckel．J．W．von Goethe，J．Mü-er，R．Owen）等。在达尔文创立进化论的同时，比较解剖学受到了显著的影响。比较解剖学的资料被理解为是表明形态系统发生发展的迹象，与比较发生学、古生物学并列，已成为进化生物学的重要组成部分。里斯克尔和戈登巴尔（E．Haeckel、K．Ge-genbaur）等是这个时期的代表学者。比较解剖学虽然主要适用于现代生物，但从广义来说，对古生物也是适用的。

杨钟健

杨钟健（1897年6月1日—1979年1月15日），字克强，陕西华州（今渭南市华州区）人，地质学家和古生物学家，中国古脊椎动物学的开拓者和奠基人。

1897年6月1日出生于陕西华县，1923年毕业于北京大学地质系，1927年获德国慕尼黑大学哲学博士学位，1948年当选为中央研究院院士，1951年加入九三学社，1955年当选为中国科学院学部委员。1956年4月，杨钟健加入了中国共产党，1979年1月15日逝世。

杨钟健一生从事古脊椎动物学和中、新生代地层研究，成就卓著，生前发表的学术论文及其他著作达674篇（种），他的科学著作，以古生物学内容为主，涉及地层学、地史学、气象学、古人类学和考古学等学科。他的许多工作是中国初创性的，具有启蒙和奠基性的意义。

人物生平

1897年6月1日，杨钟健出生在陕西华州一个教育家家庭。从童年时起，他就离家跟随在父亲身边读书。

1910年，毕业于华州教育会附设两等小学堂。

1913年，考入西安三秦公学中学班，后转入西安省立第三中学。

1916年，毕业于陕西省立第三中学。

1917年，考入北京大学预科。

1919年，五四运动爆发后，正在北京大学念书的杨钟健立即投身到伟大的反帝反封建的爱国运动中去。

1920年，经邓中夏介绍，参加了少年中国学会和北京马克思学说研究会。9月，他与地质系学生共7人，议决建立“北京大学地质研究会”，这是中国第一个地质研究团体。

1921年7月—1923年7月，两次当选为少年中国学会执行部主任。

1922年，他在北京大学地质系毕业。

1923年冬，杨钟健到德国，经过一段时间的德文补习，于次年4月正式考入慕尼黑大学地质系古生物专业，随早年就闻名世界的施洛塞教授和布罗里教授专攻古脊椎动物学。

1925年，杨钟健确定其博士论文题目为中国啮齿类化石研究，布劳里教授便介绍地质系的舒罗塞指导他，曾从事中国的哺乳类化石研究。

1927年，杨钟健以优异成绩通过毕业论文答辩，获得哲学博士学位（当时西欧学自然科学得博士学位，一般授哲学博士）。他的博士论文《中国北部之啮齿类化石》发表后，立即受到国内外学者的赞誉，被认为是中国古脊椎动物学诞生的标志。

1928年2月，杨钟健应翁文灏来函之意从德国返回祖国，任中央地质调查所技师，主持周口店发掘工作，此间发生了发现中国猿人第一颗头盖骨的划时代事件。

1929—1936年，杨钟健任中央地质调查所新生代研究室副主任、北平分所所长。

1929年起，杨钟健把工作重点转向考察北方“土状堆积”方面，他与法国地质学家P.T德日进（deChardin）在山西、陕西进行了广泛的调查，记录了第三纪后期与第四纪的地层，划分出“红色土”地层，为中国黄土的进一步研究开辟了道路。

1931年，杨钟健参加了另一个国际合作项目-中法科学考察，经内蒙古、宁夏而至新疆，然后经苏联返回北平。

1929年—1934年，杨钟健的主要学术贡献在古哺乳动物学和第四纪地质方面，成为中国哺乳类化石和新生代（特别是第四纪）地质研究的奠基人。

1934年，他研究的重点，逐步转向爬行动物。杨钟健的野外工作以长江流域为主，诸如雨花台砾石、龙潭下蜀壤土和庐山地貌等均经考察。这年秋天，他和卞美年去山东新泰、蒙阴等地，调查有关地层及恐龙化石，返途中，经济南，齐鲁大学地质系教授J．施可特（Scott）示以含于硅藻页岩中的鱼及植物化石；经了解，系产自临朐县内，当时他便决定调查这个化石产地。

1935年春，他与德日进、裴文中作两广之行，对南方的洞穴堆积展开调查，发表了《广西和广东的新生代地层》一文，为中国南方新生代地质的研究奠定了基础；5月，他一人去山东临胊，偕技工3人采集了大量的植物、鱼、哺乳类及蛙类化石，他把这套地层定名为“山旺统”。这年冬天，他任中央地质调查所北平分所所长。

1936年—1937年，杨钟健被选为中国地质学会的两任理事长，并荣获葛氏纪念金质奖章。他作为中国古脊椎动物学奠基的第一人。

1937年8月上旬，日军进入北平。杨钟健此时面临的首要问题是如何保护地质调查所的设备财产。经思考，认为当时只有利用协和医学院和新生代研究室的关系来达到这一目的。

1936年，杨钟健与美国专家甘颇亲临荣县发掘，撰有《晋蜀掘龙记》。

1937年以后，在云南禄丰领导发掘工作，获大批恐龙及原始哺乳类化石。

1940年夏，杨钟健被聘为地质调查所古生物研究室脊椎古生物组主任和地质调查所新生代研究室名誉主任。同年10月，他随昆明办事处迁到重庆，应邀兼任重庆大学名誉教授。

1940年秋，他随所转至四川北碚。此后几年，他除在北碚做研究工作，兼任重庆大学教授外，并去陕西、甘肃、新疆等地考察。

1943年，他被聘为资源委员会专门委员。

1944年4月，杨钟健赴欧美考察和讲学。出国考察时，将此标本随身带去，在纽约作进一步修理和研究，最后确定卞氏兽是很接近哺乳动物的爬行动物。

1946年3月，杨钟健回国以后，至南京继续在地质调查所工作，同年冬任中国古生物学会理事长。次年春，兼任北京大学地质系教授。

1948年，杨钟健去西安赴任出任西北大学校长，抵制了胡宗南将学校迁至成都的图谋。

1949—1952年，杨钟健任中国科学院编译局局长。

1949年后，杨钟健与裴文中等筹建古脊椎动物研究室，为后来的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的建立奠定了基础。

1949年4月，他拒绝了国民党胁迫他去台湾的引诱，在南京迎接了解放。

1951年秋，他与刘东生、王存义去山东莱阳和山东大学地质系合作发掘恐龙化石及调查白垩纪地层，是为青岛棘鼻龙。

1953年，辞去编译局长职务，任中国科学院古脊椎动物研究室主任。

1954年5月，去安徽泗洪等地野外调查。

1955年，当选为中国科学院生物地学部委员（院士），光荣加入中国共产党。

1956年，他与斯行健、赵金科、周明镇组成中国古生物学访苏代表团去苏联各地访问两月。在此期间，达成了中苏古生物科学考察协议，并为以后古脊椎动物研究作了战略性的部署。

1957年，其研究室改为古脊椎动物研究所，任所长；此后数年，他经常去山东、山西、内蒙古、甘肃等省调查。

1959年，兼任北京自然博物馆馆长。“文化大革命”期间，他仍完成论文多篇，诸如新疆白垩纪的飞龙，以及华南水生爬行动物化石等工作，就是在当时极其困难的境况下完成的。

1975年，到四川自贡考察恐龙化石，并题诗感叹“四川恐龙多，自贡是个窝”。

1978年4月，去广东三水县调查产鱼化石地层；9月到庐山参加第四纪冰川与第四纪地质学术讨论会，并到野外考察，这是他一生中最后一次的地质旅行。返京后又于10月去上海与美国古生物学家辛普森会晤，回京后抱病撰写中国古生物学会第三次代表大会和第十二届学术年会发言稿。

1979年元旦，因胃出血住入医院。1月15日，因病在北京逝世，终年82岁。

主要成就

科研成就

科研综述

20世纪20年代发表的《中国北方啮齿类化石》(德文)是中国人撰写的第一部古脊椎动物学专著，从而在中国创立了这一学科，是我国第一位古脊椎动物学家。1928年负责北京周口店的发掘工作，此间发生了发现中国猿人第一颗头盖骨的划时代事件。1937年以后，在云南禄丰领导发掘工作，获大批恐龙及原始哺乳类化石。1949年后，与裴文中等筹建古脊椎动物研究室，为后来的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的建立奠定了基础。

学术论著

1、C C Young，Topographic Features of the Nankou Range in the Vicinity of Nankou Pass Bull Geol Soc China，1923，2：117～119。

2、C C Young，Fossil Nagetiere Aus Nord-China，PalSin，ser，C 1927，5 S 1～82.

3、C CYoung and PTeilhard de Chardin，Fossil Mammals from the Late C enozoic of Northern China，PalSin，serC1931，9：1～66.

4、杨钟健，三门系之历史的检讨，地质论评，1936，1：323～330。

5、杨钟健，中国上新统与更新统之分界问题，科学，1940，24(4)：261～280 。

6、杨钟健，禄丰蜥龙动物群，中国古生物志，总号第134册，新丙种第13号， 1951：1～96。

7、杨钟健，演化的实证与过程，商务印书馆，1952。

8、杨钟健，脊椎动物的演化，科学出版社，1955。

9、杨钟健，秦岭以北新构造问题，科学出版社，1957。

10、杨钟健，山东莱阳恐龙化石，中国古生物志，总号第142册，新丙种第16号， 1958：1～138。

11、C CYoung，The Pseudosuchians in China，PalSin，new serC，No 19，Whole Number 151，1964：1～205.

12、杨钟健、赵喜进，合川马门溪龙，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所甲种 专刊，第8号，1972：1～30。

13、杨钟健、董枝明，中国三叠纪水生爬行动物，中国科学院古脊椎动物与古人类 研究所甲种专刊，第9号，1972：1～34。

14、杨钟健，青海泽库茶卡油页岩的鸟羽化石，古脊椎动物与古人类，1975，13(3) ：163～164。

15、杨钟健，关于山东临朐山旺的蛙类和翼手类，古脊椎动物与古人类，1977，15( 1)：76～80。

16、杨钟健，内蒙古一松鸦蛋化石，古生物学报，1977，16(2)：297。

科研获奖

1948年，被授予中国地质学会丁文江奖（获奖）。

1937年，获葛氏金质奖章（获奖）。

人才培养

杨钟健在人才的培养方面成绩卓著。他在人才培养上没有门户之见，凡是在古脊椎动物研究所工作的，不管是该所人员还是进修人员，他认为都应给予指导，使其尽快成长。80—90年代，中国有多所大专院校、博物馆设有古脊椎动物学专业，其学术带头人基本上都是杨钟健直接或间接培养出来的。学生有贾兰坡、吴新智、中国“黄土之父”刘东生、古鱼类学家刘宪亭、古爬行动物学家孙艾玲、中国“恐龙先生”的著名古生物学家董枝明等。

社会任职

杨钟健历任第一至五届全国人大代表、中国古生物学会理事长、中国地质学会会长、中国第四纪研究委员会副主任。他是美洲古脊椎动物学会名誉会员、英国林奈学会会员、莫斯科自然博物协会国外会员。

1936年和1937年，中国地质学会的两任理事长。

1959年，兼任北京自然博物馆馆长。

1937—1943年，任中央地质调查所新生代研究室名誉主任、资源委员会专门委员。

人物评价

杨钟健为人正直，表里如一。他工作认真负责，辛勤耕耘，把自己的一生都奉献给了中国的古脊椎动物学事业。（九三学社评）

杨老的研究领域是相当广泛的，当前的学者们应承杨老的精神，在研究领域收窄的同时，不断放大自己的研究视野。（中科院院士吴新智评）

杨钟健一贯坚持的艰苦朴素、勤奋、严谨和实事求是的工作作风，深深地感染着几代科学工作者。他把毕生的全部精力献给了祖国的科学事业和教育事业，他的卓越成就如同一座丰碑，受到后辈的尊崇。（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所评）

卡尔·冯·林奈

卡尔·冯·林奈（Carl von Linné，1707年5月23日－1778年1月10日），瑞典斯莫兰人，生物学家，近代植物分类学奠基人。曾任乌普萨拉大学教授，创立动植物双名命名法，主要著作包括《自然系统》《植物属志》《植物种志》。

林奈1728年转入乌普萨拉大学学习，获教授奥洛夫·摄尔西乌斯支持使用其图书馆资源。1732年考察拉普兰地区后出版《拉普兰植物志》。1735年发表《自然系统》，首创以植物生殖器官为基础的分类体系，提出界、门、纲、目、属、种的分类层级（未包含科这一级别）。1753年出版的《植物种志》系统应用双名法，为5938种植物命名，属名与种加词均采用拉丁文。任教期间培养的弟子继承其分类体系，其手稿及标本现存于1788年成立的林奈学会，芝加哥大学内设有其全身雕像以资纪念。北极花属（Linnaea）是其唯一使用自己姓氏命名的植物类群。

人物生平

卡尔·冯·林奈，1707年5月23日出生于有“北欧花园”之称的瑞典斯科讷地区的罗斯胡尔特拉，他的父亲是一位乡村牧师，他对园艺非常爱好，空闲时精心管理着花园里的花草树木。

幼时的卡尔·冯·林奈，受到父亲的影响，十分喜爱植物，他曾说：“这花园与母乳一起激发我对植物不可抑制的热爱。”八岁时得“小植物学家”的别名。林奈经常将所看到的不认识的植物拿来询问其父，他父亲也一一详尽地告诉他。有时林奈问过父亲以后不能全部记住，而出现重复提问的现象，对此，其父则以“不答复问过的问题”来督促林奈加强记忆，使他的记忆力自幼就得到了良好的锻炼，他所认识的植物种类也越来越多。在小学和中学，林奈的学业不突出，只是对树木花草有异乎寻常的爱好。他把时间和精力大部分用于到野外去采集植物标本及阅读植物学著作上。

他早期对植物学的兴趣是由韦克舍体育馆的一名老师引导的，他了解了法国植物学家兼医生约瑟夫·皮顿·德·图内福尔的植物系统，法国植物学家塞巴斯蒂安·瓦扬（Sébastian Vaillant）的一篇关于植物性的文章，以及荷兰医生兼医学教授赫尔曼·布尔哈弗（Herman Boerhaave）的生理学著作。1727年，林奈开始在隆德大学学习医学，但在1728年他转到了乌普萨拉大学。由于他的经济状况，他只能参观一些讲座；然而，大学教授奥洛夫·摄尔西乌斯（Olof Celsius）为林奈提供了进入他的图书馆的机会。从1730年到1732年，他通过在乌普萨拉大学花园教授植物学来补贴自己。

从1727年起，卡尔·冯·林奈先后进入隆德大学和乌普萨拉大学学习。在大学期间，林奈系统地学习了博物学及采制生物标本的知识和方法。他充分利用大学的图书馆和植物园进行植物学的学习。

1732年，怀揣400塔勒的资助，林奈随一个探险队来到瑞典北部拉帕兰地区进行野外考察。在这块方圆7401千米（4600英里）的荒凉地带，他发现了100多种新植物，收集了不少宝贵的资料，调查结果发表在他的《拉帕兰植物志》中。

1735年，林奈周游欧洲各国，并在荷兰取得了医学博士学位。在欧洲各国他结识了那里的一些著名的植物学家和得到了国内所没有的一些植物标本。在国外的三年是林奈一生中最重要的时期，是他学术思想成熟、初露锋芒的阶段。例如，他的《自然系统》就是在1735年出版的。在此书中，林奈首先提出了以植物的生殖器官进行分类的方法。

1738年林奈回到故乡，他回到母校乌普萨拉大学任教，著书立说，直到1778年去世。他的学生有丹尼尔·索兰德，后者将以约瑟夫·班克斯的助手的身份参加库克的环太平洋考察，并在澳大利亚的植物学湾留下了名字。他的学生还有卡尔·波尔·桑博格，曾与弗朗西斯·马森一起在南非收集植物。

从1741年起，他担任植物学教授，潜心研究动植物分类学，在此后的20余年里，共发表了180多种科学论著，特别是1753年发表的《植物种志》一书，是他历时七年的心血结晶，在这部著作中共收集了5938种植物，用他新创立的“双名命名法”对植物进行统一命名。

林奈著作很多，其中《自然系统》（1735，初版；1758，第10版）、《植物属》（1737，初版；1764，第6版）、《植物种志》（1753，初版；1762，再版）最著名。这些著作对植物的命名，仍有国际性重要意义。

林奈能取得这些成就，是因为他对植物的特殊感情和好学精神，具有广博的经历以及有利的学习、深造条件等，还在于他重视前人的工作，虚心取人之长并加以发展。如在1729年，林奈读到法国植物学家维朗特著的《花草的结构》一书，受到启发，他根据植物的雌蕊和雄蕊的数目进行植物分类。再如，古希腊时的亚里士多德建立的动、植物命名法规已经具有双名制的萌芽，只是到了林奈才将双名制完善和推广。

18世纪生物学的进步是和林奈紧紧相连的。瑞典政府为纪念林奈这位杰出的科学家，先后建立了林奈博物馆、林奈植物园等，并于1917年成立了瑞典林奈学会。

林奈是近代生物学，特别是植物分类学的奠基人。

1778年1月10日去世，享年70岁。

2007年为纪念林奈诞辰300周年，瑞典政府将2007年定为“林奈年”，活动主题为“创新、求知、科学”，旨在激发青少年对自然科学的兴趣，同时缅怀这位伟大的科学家。

贡献成就

卡尔·冯·林奈是瑞典动物学家、植物学家、冒险家、生物学家，首先构想出定义生物属种的原则，并创造出统一的生物命名系统。

17世纪后，随着科学技术的发展，博物学家搜集到大量的动物。1758年，在动物海螺研究中发明和落实了水字螺、蜘蛛螺、千足凤凰螺、骆驼螺、绯袖凤凰螺、水晶凤凰螺、三齿凤凰螺、圆袖凤凰螺八个海螺科和植物和化石等标本。在1600年，人们知道了约6000种植物，而仅仅过去了一百年，植物学家又发现了12000个新种。

到了18世纪，对生物物种进行科学的分类变得亟为迫切。林奈正是生活在这一科学发展新时期的一位杰出的代表。林奈在生物学中的最主要的成果是建立了人为分类体系和双名制命名法。在他看来：“知识的第一步，就是要了解事物本身。这意味着对客观事物要具有确切的理解；通过有条理的分类和确切的命名，我们可以区分开认识客观物体分类和命名是科学的基础。”

《自然系统》一书是林奈人为分类体系的代表作。

在林奈以前，由于没有一个统一的命名法则，各国学者都按自己的一套工作方法命名植物，致使植物学研究困难重重。其困难主要表现在三个方面：

一是命名上出现的同物异名、异物同名的混乱现象；

二是植物学名冗长；

三是语言、文字上的隔阂。

林奈依雄蕊和雌蕊的类型、大小、数量及相互排列等特征，将植物分为24纲、116目、1000多个属和10000多个种。纲（class）、目（order）、属（genus）、种（species）的分类概念是林奈的首创。林奈用拉丁文定植物学名，统一了术语，促进了交流。他采用双名制命名法，即植物的常用名由两部分组成，前者为属名，要求用名词；后者为种名，要求用形容词。例如，银杏树学名为GINKGO BILOBA L.，GINKGO是属名，是名词；biloba是种名，是形容词；第三个字母，则是定名者姓氏的缩写，L为林奈（Linne）的缩写。结合命名，林奈规定学名必须简化，以12个字为限，这就使资料清楚，便于整理，有利于交流。

林奈的植物分类方法和双名制被各国生物学家所接受，植物王国的混乱局面也因此被他调理得井然有序。他的工作促进了植物学的发展，林奈是近代植物分类学的奠基人。

林奈的最大功绩是把前人的全部动植物知识系统化，摒弃了人为的按时间顺序的分类法，选择了自然分类方法。他创造性地提出双名命名法，包括了8800多个种，可以说达到了“无所不包”的程度，被人们称为万有分类法，这一伟大成就使林奈成为18世纪最杰出的科学家之一。

主要作品

1735年，林奈发表《自然系统》（Systema Naturae），该书在其生前共出版12版。该书首次系统提出了将自然界分为矿物、植物、动物三界的分类体系，并为植物建立了基于生殖器官（如雄蕊和雌蕊）的人为分类系统。在1758年的第10版中，林奈正式引入并推广了双名命名法，为现代生物分类学奠定了基础。

1753年，林奈出版《植物种志》（Species Plantarum），系统应用双名法为植物命名。该书被视为现代植物命名法的起点，林奈在序言中强调亲自检查了所收录植物的标本。该书收录了5938种或约7300种植物。

基于1732年的拉普兰考察成果，林奈于1737年出版了《拉普兰植物志》（Flora Lapponica），详细记录了瑞典北部拉普兰地区的植物考察发现。

1737年，林奈在荷兰哈特坎普为富商乔治·克利福德管理植物园期间，完成了《克利福德植物园志》（Hortus Cliffortianus），描述了该植物园中的植物。同年，林奈还出版了《植物属》（Genera Plantarum），对植物属进行了系统性的分类和描述。

林奈的其他重要著作还包括《药用物质》（Materia medica，1749–1763年）、《疾病类型》（Genera morborum，1763年）、《植物批判》（Critica Botanica，1737年）、《奥兰和哥德兰旅行记》（1745年）以及博士论文《间歇热的新假说》（1735年）。

荣誉奖项

卡尔·冯·林奈在生前即获得荣誉，1761年被瑞典国王授予贵族爵位，1762年当选为巴黎科学院成员。

为纪念其杰出贡献，林奈去世后，1788年林奈学会（Linnean Society）于伦敦成立，并于1802年获英国皇家特许状，成为致力于自然历史研究的重要科学机构。

在其祖国瑞典，政府先后建立了林奈博物馆、林奈植物园，并于1917年成立了瑞典林奈学会。2007年，为纪念林奈诞辰300周年，瑞典政府将当年定为“林奈年”，主题为“创新、求知、科学”。

此外，美国芝加哥大学校园内设有林奈的全身雕像。

社会生活

卡尔·冯·林奈于1739年协助组织皇家瑞典科学院并成为其首任主席。

林奈学会成立于1788年，是世界上历史最悠久的致力于自然历史的组织。1802年，林奈学会获得英国政府授予的皇家许可证，并迁入伯灵顿宫旧址。1858年7月1日，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士关于自然选择和进化学说的论文在林奈学会会议上宣读。 林奈学会在澳大利亚、瑞典、法国、加拿大和美国设有分支机构。该学会在全球范围内仅接受50名外籍院士，新院士的增补需待老成员逝世出现空缺时方可进行。

个人生活

卡尔·冯·林奈出生于瑞典东南部，其父为牧师，母亲亦是牧师之女。他放弃了父母安排的牧师职业，选择就读医学，导致亲子关系一度恶化。林奈性格自负、固执，有厌女和种族主义倾向，但他对植物学怀有不可抑制的热爱，自幼便被称为“小植物学家”。

林奈与妻子关系平淡，但从小接受的宗教教育让他信奉婚姻的神圣。在人生的后半段，林奈与志趣相投的亚伯拉罕·贝克成了挚友。

林奈酷爱园艺，在乌普萨拉拥有自己的花园（即林奈花园），亲自栽培和整理了1300多种花草。他花费大量积蓄从世界各地收集植物和种子，这笔花费远超其教授收入，导致晚年经济拮据。

林奈晚年因中风不能行走，他将床搬到图书室以便能看到整个花园。当有人把他带到花园中，他无法控制的手不小心握碎花朵时，会为此哭泣。

相关作品

关于卡尔·冯·林奈的衍生作品包括传记《林奈：打开自然之门的大师》、双人传记《林奈和布封》、纪录片《林奈的自然之力》（Linneaus’ Force of Nature），以及其他相关书籍和文章如《物以类聚：林奈300年》。

亚当·塞奇威克

亚当·塞奇威克（Adam Sedgwick，1785年3月22日～1873年1月27日），英国地质学家，现代地质学奠基人之一，长期担任剑桥大学三一学院地质学教授。

他于1835年研究威尔士地层时提出了寒武纪（Cambrian）的名称。此后与地质学家罗德里克·莫企逊合作，在德文郡等地考察，共同发现并命名了泥盆系（Devonian system）。塞奇威克曾担任伦敦地质学会主席，也是查尔斯·达尔文的地质学老师。他致力于剑桥大学地质博物馆的建设与藏品扩充，该馆后更名为塞奇威克地球科学博物馆以资纪念。

人物生平

亚当·塞奇威克（Adam Sedgwick，1785年3月22日－1873年1月27日），英国地质学家，现代地质学奠基人之一，曾任剑桥大学三一学院伍德沃德地质学讲座教授。塞奇威克原为数学家及诺里奇大教堂教士，后因认为地质野外工作有益健康而转向地质学研究。

1818年，塞奇威克被任命为剑桥大学三一学院伍德沃德地质学讲座教授，任期长达55年（1818-1873），在大学中确立了地质学的重要地位。1829年当选为伦敦地质学会主席。

1831年，塞奇威克与罗德里克·I·麦奇生开始在威尔士等地合作进行地质考察。1835年，塞奇威克将威尔士下部地层命名为“寒武系”。随后与麦奇生共同研究，于1840年命名了“泥盆系”。塞奇威克与麦奇生因奥陶系的命名优先权等问题产生分歧，导致合作关系破裂。

塞奇威克是查尔斯·达尔文的地质学老师，1831年在威尔士对达尔文的训练为后来的“小猎犬号”考察奠定了基础。他一生试图调和地质学发现与《圣经》创世记的冲突，但最终成为进化论的坚决反对者。

塞奇威克对剑桥大学伍德沃德博物馆（后发展为塞德威克博物馆）充满热情，说服大学留出独立空间陈列藏品。1840年，伍德沃德藏品搬进了科克雷尔大楼里的剑桥地质博物馆。他在田野调查中亲自收集、购买（如从玛丽·安宁处购买鱼龙化石）大量标本扩充馆藏。在塞奇威克的影响下，博物馆的藏品数量和规模不断扩大，1904年一座新博物馆在剑桥开幕，命名为塞奇威克博物馆。

主要成就

塞奇威克是19世纪英国重要的地质学家，其学术成就集中在地质年代划分领域，负责寒武纪和泥盆系的发现与命名。

1831年，塞奇威克与罗德里克·默奇森一同在威尔士进行野外考察，研究“老红砂岩”之下的沉积岩。基于这项研究，塞奇威克于1835年在两人联合发表的论文《英格兰和威尔士的寒武系和志留系》中，将下部地层命名为“寒武系”（Cambrian），词源为威尔士的古名“Cambria”。他建立的“寒武纪”最初泛指整个早古生代，后经厘定，成为显生宙古生代的第一个纪，指代约5.7亿年前至5.0亿年前的地质时期。

在德文郡（Devon）考察后，塞奇威克与默奇森共同将介于志留系、寒武系与石炭系之间的地层命名为“泥盆系”（Devonian system），并于1840年联合发表相关成果。 塞奇威克与默奇森在寒武系与志留系界限划分上存在长期激烈争议，导致两人友谊破裂。该争议后由查尔斯·拉普沃思通过命名“奥陶系”（Ordovician）得以解决。

主要作品

1835年，塞奇威克与R. I. Murchison联合发表了《英格兰和威尔士的寒武系和志留系》。1840年，他们联合发表了《德文郡的物理结构和老地层的划分》，正式提出泥盆系。

社会生活

塞奇威克拥有广泛的学术合作网络，与同时代的地质学家罗德里克·默奇森、查尔斯·莱尔以及查尔斯·达尔文等人是好友。1831年，他与默奇森一同前往威尔士，对“老红砂岩”之下的沉积岩进行研究，并于1835年联合发表论文《英格兰和威尔士的寒武系和志留系》。此后，他们合作在德文郡等地考察，发现并命名了泥盆系，相关成果于1840年联合发表。他们的合作还扩展至德国莱茵河谷和俄罗斯等地。然而，两人在寒武系和志留系的界限划分上产生严重分歧，争执不下，最终导致私人友谊破裂，至死未再往来。

塞奇威克在威尔士训练达尔文，为其后来的科学考察奠定了基础。他也曾写信给同事莱尔，批评颅相学是“人们愚蠢和空谈的产物”。

轶事趣闻

塞奇威克曾公开反对女性参加剑桥大学地方考试，表现出保守态度。作为虔诚的教徒，塞奇威克试图调和地质学与《圣经》创世记的矛盾，但坚决反对达尔文的进化论。在给查尔斯·莱尔的信中，塞奇威克批评颅相学是“人们愚蠢和空谈的产物”。

乔治·居维叶

乔治·居维叶（Georges Cuvier，1769年8月23日-1832年5月13日），法国动物学家、地质学家，比较解剖学和古生物学奠基人，出生于蒙贝利亚尔，1832年5月13日因霍乱在巴黎死亡。15岁入读斯图加特大学，历任巴黎自然历史博物馆助理教授、政府大臣等职。

居维叶1788年起在诺曼底研究海生动物，1795年进入巴黎自然历史博物馆任动物解剖学助理教授。1800年提出“器官相关法则”，主张动物各器官功能与构造存在关联，1800～1805年发表《比较解剖学讲义》。1812年发表《四足动物骨化石研究》，通过化石论证灾变论地质分期理论。1817年出版《动物界》提出脊椎动物、软体动物、关节动物及辐射动物四分类系统。1830年与圣提雷尔展开物种演变辩论，坚持灾变论反对进化论，这场辩论在法国乃至欧洲都引起了人们的关注，当时的报纸和一些宣传机构都对此进行了报道，最后的结果是居维叶获得了胜利。1832年命名了穆克鲳鲹（Trachinotus mookalee）。其建立的灭绝物种概念为生物进化论提供重要科学证据。

生平经历

1769年8月23日，乔治·居维叶出生于法国东部的蒙贝利亚尔（当时还属于德国的蒙特利阿德）；

1784～1788年，在德国斯图加特的加罗林大学学习；

1788～1794年，在法国诺曼底担任家庭教师，他利用近海条件，精心观察和解剖了大量海生动物，特别是软体动物及鱼类的标本。他的精确细致的形态学研究成果，引起了当时学术界的重视；

1795年，进入自然历史博物馆任动物解剖学助理教授，虽然他相信物种是不变的，但他的工作却为后来进化论学说的建立提供了重要证据；

1796年起，为法兰西研究所成员(1803年起为该所终身秘书)，并开始对一种已经灭绝了的动物——“原始象”进行研究；

1800年起，先后任法兰西学院教授，大学评议员；

1800～1805年发表《比较解剖学讲义》，提出“器官相关”律，认为动物每一器官的解剖构造，与其自身其他器官在功能上都是互相联系的，而各器官功能与构造上的特点，则是与环境相互影响的结果；

1802年，成为巴黎植物园的名誉教授。同年被任命为该研究所的顾问；

1804年，在亚历山大·布朗格尼亚特的协助下，开始地质学研究，特别是地层的形成。

1811年，受封为勋爵；

1814年，被选为国务委员；

1817年，任内务部副大臣；

1818年，被选为法兰西科学院院士；

1819～1832年，任参议院内政部主席；

1832年5月13日，因霍乱在巴黎死亡。

发表著作

1797年，发表《动物学初阶》；

1800～1805年，发表《比较解剖学讲义》，提出“器官相关”律，认为动物每一器官的解剖构造，与其自身其他器官在功能上都是互相联系的，而各器官功能与构造上的特点，则是与环境相互影响的结果；

1812年，发表《四足动物骨化石研究》，1825年与《引言》一文合并，题名《地球表面灾变论》出版，对古代灾变概念提出新的解释：他认为，地球在短时期内曾发生多次巨变，每次陆地上升，洪水泛滥，物种毁灭，因此形成今日地球的面貌；

1817年，写有《动物界》一书，较林奈的分类法更进一步，曾多次再版。该书将动物分成4大类，即脊椎动物、软体动物、关节动物及辐射动物。每类各具有特殊的解剖学类型，同一类的所有动物都是一种特殊解剖类型的变体。

1826 出版《论地表的革命》，这是一本从《四足动物化石研究》中抽出来的单纯论述；

1828 出版《鱼的自然历史》的22卷本。

主要贡献

器官相关法则

他提出了“器官相关法则”，认为动物的身体是一个统一的整体，身体各部分结构都有相应的联系。如牛羊等反刍动物既有磨碎粗糙植物纤维的牙齿，就有相应的嚼肌、上下颌骨和关节，相应的消化道以及相应的适于抵御和逃避敌害的洞角和肢体构造；虎、狼等肉食动物则具有与捕捉猎物相应的各种运动、消化方面的构造和机能等。

解剖学和古生物学的创始人

他不仅研究现生的动物种类，还将当时己知的绝灭种类的化石遗骸归入同一个动物系统进行比较研究。他运用器官相关的原则和方法，根据少数的骨骼化石对动物进行整体复原。这些开创性的工作，使他成了比较解剖学和古生物学的创始人。

他首先指出非洲象与亚洲象是两个不同的种，而猛犸象(毛象)则是一种更接近于亚洲象的绝灭动物，并证明北美发现的“猛犸”化石是另一个绝灭的新属——乳齿象。尽管他反对生物进化论，但他正确地提出了物种（及种上类群）自然绝灭的概念，并论证了现存种类与绝灭种类之间在形态上和“亲缘”上的相互联系，在客观上为生物进化论提供了科学的证据。

地层化石研究

他认为地层时代越新，其中的古生物类型也越进步，最古老的地层中没有化石，后来出现了植物与海洋无脊椎动物的化石，然后又出现脊椎动物的化石。在最近地质时代的岩层中，才出现了现代类型的哺乳类与人类的化石。他的这些论点与近代地质古生物学和进化论的结论基本一致。居维叶根据各大地质时代与生物各发展阶段之间的“间断”现象，提出了“灾变论”。认为是自然界的全球性的大变革，造成生物类群的“大绝灭”，而残存的部分经过发展与传播又形成了以后各个阶段的生物类群。他的这一科学假设也基本上与现代地质、古生物学的结论相一致。

灾变论

居维叶认为，在整个地质发展的过程中，地球经常发生各种突如其来的灾害性变化，并且有的灾害是具有很大规模的。例如，海洋干涸成陆地，陆地又隆起山脉，反过来陆地也可以下沉为海洋，还有火山爆发、洪水泛滥、气候急剧变化等。当洪水泛滥之时，大地的景象都发生了变化，许多生物遭到灭顶之灾。每当经过一次巨大的灾害性变化，就会使几乎所有的生物灭绝。这些灭绝的生物就沉积在相应的地层，并变成化石而被保存下来。这时，造物主又重新创造出新的物种，使地球又重新恢复了生机。原来地球上有多少物种，每个物种都具有什么样的形态和结构，造物主已不记得十分准确了。所以造物主只是根据原来的大致印象来创造新的物种。这也就是新的物种同旧的物种有少许差别的原因。如此循环的往复，就构成了我们在各个地层看到的情况。

居维叶推断，地球上已发生过4次灾害性的变化。最近的一次是大约距今5000多年前的摩西洪水泛滥。这使地球上生物几乎荡尽，因而上帝又重新创造出各个物种。后来，居维叶的学生欧文（R·Owen，1804～1892）极力鼓吹灾变论，不仅在法国产生了很大的影响，而且影响到国外。

尽管灾变说在法国学术界取得了统治的地位，但是，居维叶的理论受到一些生物学家的批评，特别是主张进化学说的拉马克和圣提雷尔提出了严厉的批评，尽管他们三人在18世纪末在巴黎自然历史博物馆结下了友谊。

1830年（这时拉马克刚去世不久），圣提雷尔同居维叶开展了激烈的辩论。这是在法国科学院的会议上爆发的。双方的辩论一天比一天激烈并且一共持续了6周时间，如此激烈的辩论在科学史上也是少见的。

这场辩论在法国乃至欧洲都引起了人们的关注。当时的报纸和一些宣传机构都对此进行了报道。最后的结果是居维叶获得了胜利。在辩论会上，居维叶淋漓尽致地表示了他的学术观点，激烈地反对拉马克和圣提雷尔的理论，顽固地坚持灾变论。灾变论还在地质学理论上具有一定的地位，因为灾变论也可用于解释地质的变迁。然而，就在灾变论在生物界取得胜利的时候，英国著名的地质学家赖尔（SirC．Lyell，1797～1875）主张“渐变论”，反对灾变论，并在英国清除了灾变论的影响。

物种命名与分类学

居维叶在1817年出版《动物界》提出脊椎动物、软体动物、关节动物及辐射动物四分类系统。1832年，居维叶命名了穆克鲳鲹 (Trachinotus mookalee Cuvier 1832)。在后续的鱼类分类研究中，穆克鲳鲹被作为观点之一提及。现代研究通过系统梳理两百余年来的命名文献，对包括穆克鲳鲹在内的鲳鲹属鱼类进行了分析。

理查德·欧文

理查德·欧文（Richard Owen，1804年-1892年12月18日），英国动物学家、古生物学家，出生于兰开郡兰开斯特。早年就读于爱丁堡大学和伦敦圣巴塞洛缪医院，成为皇家外科医生学会成员。1834年当选英国皇家学会会员，曾任大英博物馆自然历史部首任馆长。1884年获封巴斯勋位爵士。欧文1826年起管理解剖学收藏，1842年提出"恐龙"（Dinosauria）概念并参与制作首套恐龙模型。1856年推动大英博物馆分建自然历史馆，1881年促成其独立为自然历史博物馆并任首任馆长。他主张博物馆向公众开放，允许工人夜间参观，并与反对者赫胥黎展开公开辩论。其研究涵盖牙齿结构、四肢骨骼演化及恐鸟化石，著有《脊椎动物比较解剖学和生理学讲义》《论四肢的本质》等作品。晚年因反对达尔文进化论并匿名攻击其学说引发争议。

个人经历

1804年生于英国兰开郡兰开斯特。1820年从外科医生学徒。1824年赴爱丁堡学医。1825年转至伦敦圣巴塞洛缪医院。他被接纳为英格兰皇家外科医生学会的一员，并被任命为皇家外科医学院博物馆长的助手，负责管理著名解剖学家J. 亨特收藏的标本，并开始行医。1831年去巴黎拜访G. 居维叶，并研究法国自然博物馆的标本。1834年当选为皇家学会会员。1836年任皇家外科医生学会的亨特讲座教授。1837年又任该会的解剖学和生理学教授以及皇家协会富勒讲座的比较解剖学及生理学教授。1856年任大英博物学部主任，专心从事研究，并一直致力于发展伦敦南肯辛顿的大英博物馆（博物学部分）。1884年退休时被晋封为巴斯勋位爵士。1892年12月18日在伦敦逝世。

主要成就

欧文在比较解剖学领域有重要贡献，其早期著作包括《珠光鹦鹉螺》（1832）和《分类目录，附说明及图示》（1933），积累了比较解剖学知识。1840年至1845年，他发表了《牙体形态学》，是研究牙体结构的主要著作；此外，在1843年出版的《论四肢的本质》中，欧文阐述了两栖、爬行和哺乳动物的四肢骨骼起源于肉鳍鱼类的鱼鳍，这一观点成为演化生物学中同源演化的经典范例。1846年，他出版了《脊椎动物比较解剖学和生理学讲义》。

欧文在古生物学研究方面有巨大成就，是最早采集和研究恐龙的主要学者之一。1841年8月2日，他在不列颠科学协会会议上首次提出使用“恐龙”（Dinosauria，意为“恐怖的蜥蜴”）这个名字来概括禽龙、巨齿龙和森林龙，1842年其报告《大不列颠化石爬行动物》出版，“恐龙”一词正式诞生。1854年，他在伦敦的水晶宫里复制出供展出的第一批原大的恐龙模型，向公众普及古生物知识；欧文还研究了澳大利亚和新西兰的古生物，1843年根据来自新西兰的骨骼建立了恐鸟属（Notornis），并命名了物种Notornis Mantelli。

在公共事业与科学传播方面，欧文也贡献卓著，1856年担任大英博物学部主任后积极推动将自然历史藏品从大英博物馆分离以建立独立的自然历史博物馆，经过多年努力该馆于1881年开放，欧文担任其首任馆长。

主要作品

欧文于1832年出版《珠光鹦鹉螺》，该著作使其在动物学界崭露头角。1840年至1845年间，他发表了研究牙齿结构的主要著作《牙体形态学》。1843年，欧文在代表作《论四肢的本质》中阐述了两栖、爬行和哺乳动物的四肢骨骼起源于肉鳍鱼类的鱼鳍这一观点。1846年，他出版了《脊椎动物比较解剖学和生理学讲义》，总结其在亨特讲座和富勒讲座的教学内容；同年发表《英国化石哺乳动物和鸟类的历史》。1849年至1854年，欧文发表《英国化石爬行动物的历史》。1866年至1868年，他出版《论脊椎动物解剖学》。此外，欧文根据伦敦外科医生学会博物馆所藏标本编写的《分类目录，附说明及图示》（1933）使其积累了丰富的比较解剖学知识。

荣誉奖项

理查德·欧文在职业生涯中获得多项荣誉，包括1834年当选为皇家学会会员，后期获得皇家学会的皇家奖章、科普利奖章以及地质学会的沃拉斯顿奖章等，并于1884年退休时被英国王室晋封为巴斯勋位爵士。

社会生活

欧文是一位极具影响力又充满争议的人物。作为虔诚的天主教徒和神创论支持者，欧文在达尔文《物种起源》出版后坚决反对进化论，曾写匿名文章攻击达尔文，并指使威尔伯福斯主教与达尔文的主要辩护者赫胥黎进行公开辩论。

1862年，欧文以700英镑高价为大英博物馆购得始祖鸟化石（“伦敦标本”），并于1863年将其命名为大始祖鸟（A. macrura），在研究中倾向于强调其鸟类特征，淡化其爬行动物特征。

欧文在学界被认为存在争议，曾与吉迪恩·曼特尔等科学家发生学术冲突，被指控排挤他人甚至剽窃成果。欧文推动了伦敦自然历史博物馆的建立，并于1881年担任首任馆长，强调展示鲸鱼等大型动物。

人物评价

欧文在19世纪大部分年代是居维叶真正的继承人。他也同意德国博物学家L. 奥肯学派的“生机论”观点，认为进化通过细胞内部的动力而发生。所以，他20多年的同事和好友C. 达尔文的《物种起源》、进化论于1859年问世时，他表示坚决反对。他觉得通过自然选择的进化太惟理了，完全是偶然机缘的产物，因而不能接受。他甚至发展到写匿名文章（爱丁堡评论，1860）攻击达尔文，并亲自指使威尔伯福斯主教去和达尔文的主要辩护者T. 赫胥黎论战。当达尔文的论著在科学界被普遍承认时，他的态度也有所改变，承认达尔文论据的精确性。但并不能根本扭转他否定达尔文学说的立场。

个人生活

理查德·欧文于1804年出生于英格兰兰开斯特郡，其父为普通商人，家境远不及乡绅家族的查尔斯·达尔文优渥；早年曾在当地一位药剂师兼外科医生处当学徒。