笔石

笔石（学名：Graptolite）是已灭绝的海洋群体生物化石，隶属于半索动物门，存在于中寒武世至早石炭世。其骨骼成分为骨胶原，不含几丁质，化石多呈碳质薄膜状，因形似铅笔痕迹而得名。笔石体长通常数厘米至数十厘米，最大可达1.45米，分为树形笔石目、正笔石目等6个类群，部分营底栖固着生活，另一类通过浮胞漂浮。

笔石化石主要保存于黑色页岩中，因缺氧环境抑制底栖生物活动而留存。作为全球性分布的标准化石，其演化迅速且地层延续短，奥陶纪至志留纪地层对比主要依赖笔石带划分。该化石所赋存的页岩层是页岩气勘探的重要标志层。2026年2月消息，笔石灭绝与繁盛亦与该时期海洋硫化缺氧密切相关，这为理解奥陶纪末生物大灭绝的过程与机制提供了重要参考。

基本信息

笔石是对笔石纲化石的统称，是一类已灭绝的海洋群体生物，通常隶属于半索动物门，存在于中寒武世—早石炭世。笔石虫体所分泌的骨骼，称为笔石体(rhabdosome)。笔石体一般大小为几厘米或几十厘米，较大的可达70cm或更长。笔石体的成分以往视为几丁质。1966年富卡尔特和热尼奥的分析结果表明，笔石骨骼中不含几丁质，但有甘氨酸、丙氨酸等多种氨基酸，这些氨基酸可能来源于硬蛋白，透射电镜下所显示的骨骼超微结构有蛋白骨胶原的外表，很可能其物质成分为骨胶原。因此，笔石体的成分似乎是一个非几丁质的有机物。

分类特点

它们一般被分成6个目：树形笔石目（树形笔石亚目）、正笔石式树形笔石亚目 、管笔石目、腔笔石目、茎笔石目、甲壳笔石目和正笔石目（无轴亚目、隐轴亚目、有轴亚目）。

树形笔石目

多具横耙或绞结。分枝很多，一般不规则。始端的表皮组织常演变为茎、根或底盘，借以固着生活，有些用线管营浮游生活。 树笔石的笔石体树枝形，分枝不规则，枝间无横耙或绞结。正胞管直管状，排列呈锯齿状，可具口刺。具根状构造。存活于中寒武世至早石炭世。

网格笔石的笔石体锥形、扇形或盘形，具茎、根构造，或胎管裸露具线管。正分枝，各枝平行或近平行，枝间横耙连接，呈网格状。正胞管直管状，呈锯齿状排列，或部分孤立，副胞管形状不定，一般不明显。存活于晚寒武世至早石炭世。

正笔石式树形笔石亚目

不具横耙和绞结，分枝规则，常为正分枝。线管外露，营浮游生活。

反称笔石的笔石体具三个原始枝，各正分枝若干次，一般为3-4级，可达六级。笔石枝大多平伸。正胞管直管状，呈锯齿状排列，副胞管短而简单。存活于早奥陶世早期。

枝笔石的笔石体平伸，两个原始枝，一般正分枝5-6级，可达8-9级，笔石枝通常一级比一级长，末级枝数目甚多，且近平行。正胞管直管状。存活于早奥陶世。

管笔石目

树枝状或皮壳状群体，正胞管和副胞管不规则分枝，茎胞管不发育。存活于奥陶纪至志留纪（中国贵州、陕西有这类笔石报道）。

腔笔石目

皮壳状群体，正胞管始端膨大呈气球状，名为腔部；末端具细长、竖立的颈部。存活于早奥陶世早期。

茎笔石目

群体皮壳状，形态不规则，茎胞管含不规则分枝的茎系，具正胞管，但副胞管不发育。早奥陶世早期。

胞管有正胞管、副胞管和茎胞管三种，具发育的茎系。笔石枝分枝规则或不规则。笔石枝一般数目较多。表皮组织较厚，可侧向延伸成横耙，将相邻笔石枝连结起来。笔石枝还可波状弯曲，使相邻笔石枝相互连接，构成卵圆形网眼，名为绞结。存活于中寒武世至早石炭世。

甲壳笔石目

笔石体皮壳状，似腔笔石。但正胞管间隔较稀，具短而直立的颈部，口部变形，常具口叶。副胞管细长圆柱状。现知仅出现于奥陶纪至志留纪的欧洲。

正笔石目

仅有一种胞管（相当树形笔石正胞管），不具副胞管和茎胞管。分枝规则，由一个至多数笔石枝组成。表皮组织较薄，营浮游生活。奥陶纪至早泥盆世。主要根据中轴的特征分为无轴亚目、隐轴亚目和有轴亚目。

无轴亚目，始部胞管向下生长，胎管外露，未形成中轴。笔石枝很多或只一枝，下垂至上斜。胞管形状有均分笔石式、纤笔石式和中国笔石式多种。可有侧枝、次枝。存活于奥陶纪，个别见于早志留世。

隐轴亚目，笔石体由两个或四个独立地上攀生长的笔石体组成，呈双肋式或单肋式。破碎时常沿笔石枝之间攀合线分开。中轴发育或不发育，位于上攀的笔石枝之间。存活于早奥陶世中期至晚奥陶世。

有轴亚目的笔石体由一列或两列上攀生长的胞管组成。中轴发育。胞管形状很多。这类笔石根据笔石体上胞管的排列，可分为双列胞管的双笔石类和单列胞管的单笔世类。双列胞管笔石体破裂时不易沿笔石枝之间攀合线分开。胞管表皮层可退化为网格等。双笔石类生存于早奥陶世中期至志留纪；单笔石类自志留纪至早泥盆世。

化石研究

根据化石保存的状态、共生动物的类别以及笔石动物自身的骨骼构造，科学家推测一部分笔石动物在海底营底栖固着生活，例如大部分的树形笔石，它们有固定的茎、根等构造；另一部分笔石动物营漂浮生活，例如正笔石，它们具有叫做“线管”的丝状体，用来附着在漂浮体上。

笔石动物可以与腕足动物和三叶虫等动物的化石共生。但是也有一些特定的环境里只有漂浮笔石而没有其它生物或是仅有极少的浮游生物伴生。

笔石通常保存在黑色页岩中，究其原因可能是因为当时的沉积环境海水较为平静，海底还原作用强，氧气不足，含有较多的硫化氢，不适宜底栖生物生存，但是在这样的环境里营漂浮生活的笔石可以在表层水体中生活，死后尸体沉入水底变成化石；另一种原因则可能是因为当笔石从正常的水体漂浮到这种不宜生存的水体中时，便大量死亡并沉入海底，而海底底栖动物稀少，没有将这些笔石尸体“消灭”掉，它们就大量保存下来并变成了化石。除了页岩之外，在细砂岩、粉砂岩或灰岩中也能发现一些笔石化石。

2026年2月消息，笔石作为早古生代海洋中最具代表性的浮游动物，其灭绝与繁盛的触发因素一直被归因于气候变化。奥陶纪-志留纪转折期笔石生物主要为两大类：生活在海洋水体中层的双笔石亚目种群和上层的新笔石亚目种群。前者伴随着奥陶纪-志留纪转折期生物大灭绝事件快速减少，并在志留纪初期完全灭绝。后者不仅没有灭绝，而且在志留纪初期迅速繁盛，成为海洋中主要笔石种群。研究者认为，两类笔石生物所呈现的选择性灭绝与繁盛，难以依靠传统的气候变化来解释。由于这两类笔石所生活水体的氧化还原条件存在差异，因此，研究者推测，海洋氧化还原条件的变化可能是笔石种群在奥陶纪-志留纪之交发生选择性灭绝与繁盛的重要原因。研究团队以中国川南地区和英国苏格兰奥陶纪-志留纪地层为研究对象，并首次系统揭示了奥陶纪与志留纪之交海洋氧化还原条件、铁-磷循环与笔石生物种群的协同演化关系。研究发现，凯迪晚期，铁化缺氧水体的扩张，为喜好贫氧-缺氧环境的双笔石亚目种群提供了更多栖息空间，促进了该种群的繁盛。凯迪末期至赫南特早期，硫化缺氧水体逐步扩张，导致双笔石亚目种群生存空间被显著压缩引发逐步灭绝，而生活在海洋上层、富氧环境的新笔石亚目种群却未受到明显影响。赫南特晚期至鲁丹早期，广泛的硫化缺氧扩张，不仅导致双笔石亚目种群进一步灭绝，还减弱了新笔石亚目种群受到的生态竞争压力，提高了水体表层营养化水平促进浮游藻类等勃发，最终引发新笔石亚目种类的快速繁盛。

研究意义

笔石分布广，演化快，同一物种可以在世界上许多洲发现。根据笔石演化的阶段特征及特殊类型的地质历程，在地层对比中有独特的价值。